CC BY
168
УДК 595.763.7
ББК Е 691.894.1 Сос
Е. В. Бутько
экоаого-фаунисшческий обзор жуков-кокцинеллид (coLEopTERA, coccINELLIDAE) восточного Забайкалья
Работапосвященаэколого-фаунистическому изучению жуков-кокцинеллид в условиях Восточного Забайкалья. Приводятся данные по таксономическому, ареологическому, а также экологическому распределению кокцинеллид на территории Восточного Забайкалья. Выявлено 44 вида, относящихся к 26 родам. Основу фауны составляют виды с широкими ареалами. Своеобразие фауны кокцинеллид региона исследования определяется ее высокой гетерогенностью и обитанием многих видов на периферии своих ареалов. Впервые для данной территории и Сибири в целом приводятся 2 вида. Проведена экологическая классификация кокцинеллид по признаку обитания на разных жизненных формах растений, по отношению к влажности, по топической приуроченности, по трофическим связям.
ключевые слова: жуки-кокцинеллиды, фауна, экология, биото-пическое распределение, Восточное Забайкалье.
E. V. Butko
ecological and faunistic survey of lady beetles (coleoptera, coccINELLIDAE) oF EAsTERN Transbaikalia
The survey is devoted to ecological and faunistic study of lady beetles in Eastern Transbaikalia environment and includes data on taxonomical, arealogical and ecological distribution of lady beetles within the territory of Eastern Transbailkalia. There were identified 44 species falling into 26 genera. The fauna body is formed by species with extensive geographical ranges. Diversity of lady beetles fauna of the studied area is determined by its high heterogeneity and by habitation of many species at the periphery of their ranges. For the first time two new species were indicated in the studied territory and in the territory of Siberia. Moreover, an ecological classification was performed grouping the lady beetles according to their habitation on different vegetable life-forms, according to attitude to humidity, topical confinedness and trophic chains.
Key words: lady beetles, fauna, ecology,
biotopic distribution, Eastern Transbailkalia.
Жуки-кокцинеллиды, или божьи коровки (Соссте1Шае), — одно из крупных и наиболее важных в практическом отношении семейств отряда жесткокрылых (Coleoptera). Большинство видов кокцинеллид ведет хищный образ жизни, эффективно уничтожая многих вредителей растений, в связи с чем широко используются в биологической борьбе с ними. Выявление доминантных видов кокцинеллид и изучение их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. В этой связи изучение экологических и биологических особенностей фауны кокцинеллид отдельных регионов приобретает важное значение. Во многих регионах, в особенности на Дальнем Востоке [14] и Урале [19], фауна и экология кокцинеллид изучены достаточно полно. Первые сведения по распространению отдельных видов кок-цинеллид в пределах Забайкалья приводятся в работе Г. Г. Якобсона по фауне жесткокрылых России [20]. В целом для Восточно-Сибирского региона, отдельные сведения по фауне, распространению и экологии кокцинеллид были представлены преимущественно для Предбайкалья и Западного Забайкалья [2; 16; 18; 21]. Дальнейшее изучение кокцинеллид Восточного Забайкалья связано с работами О. В. Корсуна [7; 8; 9], направленными не только на уточнение видового состава, но и на выявление экологических особенностей кокцинеллид, в том числе касающихся специфики полиморфизма в популяциях некоторых видов. В публикациях за последние годы, как для отдельных районов Читинской области, так и для всего региона, приводятся систематические списки видов кокцинеллид с элементами эколого-фаунистических характеристик [3; 4; 6; 10; 11].
Тем самым, на основе собственных и литературных данных, а также имеющихся в нашем распоряжении довольно обширных коллекционных материалов по кокцинеллидам, в данной работе мы попытались обобщить все имеющиеся сведения об известных находках конкретных видов, уточнить границы их ареалов, а также детально описать особенности их распространения, биотопического распределения и пищевые связи в условиях Восточного Забайкалья.
В настоящей статье представлены результаты исследований, основанные на обработке материала, собранного автором в различных природно-климатических зонах Восточного Забайкалья с 2001 по 2008 гг. Помимо собственных сборов в основу работы положены коллекционные материалы кафедры биологии ЗабГГПУ (г. Чита), предоставленные и использован-
ные с любезного разрешения канд.биол.наук
О. В. Корсуном. В общей сложности за период исследования просмотрено и определено свыше 30 тысяч экземпляров 44 видов кокцинеллид. Сборы и наблюдения за жизнью и поведением насекомых проводили непосредственно в природе с конца апреля до октября, в местах, где коровки в определенные периоды образуют значительные скопления. Большая часть сборов проведена в пределах населенных пунктов и их окрестностей. Стационарно изучались биотопы в районе г. Читы и пос. Дарасун (Карымский район) в пределах лесостепной зоны региона. В каждом биотопе наблюдения и сборы проводились ежедекадно. При проведении сборов применялись общепринятые методики: кошение энтомологическим сачком по кустарниковой и травянистой растительности, отряхи-вание с растений. Основным методом выборки насекомых являлся ручной сбор. Коэффициент фаунистического сходства комплексов кокцинеллид исследуемых биотопов региона рассчитан по формуле Жаккара. Используя данный коэффициент, построена дендрограмма с помощью кластерного анализа методом невзвешенного среднего — UPGMA.
Разнообразие фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья определяется богатством ее таксономического состава. К настоящему времени установлено, что фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья насчитывает 44 вида из 26 родов, 8 триб, относящихся к 5 подсемействам (табл. 1). Впервые для Восточного Забайкалья и для Сибири в целом приводятся 2 восточноазиатских вида: Hyperaspis amurensis, Propylea japónica. Самые крупные по числу видов — подсемейства Coccinellinae (33 вида, что составляет 75 % от общего числа видов кокцинеллид) и Scimninae (6 видов, 13,6 %). Наиболее богато представлены видами роды Coccinella (7), Anisosticta (3). Остальные представители 23 родов насчитывают по 1-2 видам.
В сравнении с сопредельными территориями число видов кокцинеллид Восточного Забайкалья незначительно и вряд ли данный список можно считать окончательным. Так, для Прибайкалья и его прилегающих районов известно 52 вида кокцинеллид [18], в Якутии встречается 43 вида [1], в Амурской области — 55 [15], в Китае — 320 [23], в Монголии — 86 [22]. Очевидно, видовое разнообразие кокцинеллид Восточного Забайкалья выявлено еще не полностью. К примеру, обращает на себя внимание отсутствие среди зарегистрированных нами нескольких видов кокцинеллид из трибы Scymnini с транс-палеарктическими ареалами, отмечаемые для Сибири или Монголии [14]. Кроме того, список может быть несколько расширен, вероятно, за
счет новых находок в малоисследованных районах области (особенно северных, плохо доступных), а также за счет видов, которые в данное время находятся на стадии определения (трибы Scymnini — 4 вида и Coccinellini — 1 вид).
Фауна коровок Восточного Забайкалья характеризуется как обилием видов, так и разнообразием их географических связей. Сведения о географическом распространении кокцинеллид были почерпнуты нами из работ В. Н. Кузнецова [13; 14], Г. Г. Якобсона [20], Ф. Г. Добржанско-го [5], Г. И. Савойской [17].
Особенности континентального положения Восточного Забайкалья, а также уникальное сочетание высотной поясности и широтной зональности определяют вхождение в состав фауны данного региона различных видов, характерных для горно-таежной, лесостепной, степной и гольцово-тундровой зон. Тем самым, генезис фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья в значительной мере определяется особенностями его географического расположения, рельефом и разнообразием природных условий.
Все отмеченные здесь виды в зависимости от типа ареала можно подразделить на шесть групп: голарктическую, транспалеарктиче-
скую, транссибирскую, восточно-азиатскую, центрально-азиатскую (рис. 1, табл. 1).
Доля видов кокцинеллид с широкими ареалами значительна. В целом отмечен бореальный характер фауны, где резко доминируют транс-палеарктические (52,3 %) и голарктические (25,0 %) виды, составляющие вместе 77,3 %. Многие из них отличаются высокой численностью, часто доминируют в отдельных биоценозах. Транспалеаркты и голаркты отмечены во всех ландшафтно-географических зонах Восточного Забайкалья. Однако первые больше характерны для лугово-степных биоценозов, в то время как голаркты представлены в большей степени видами лесного комплекса.
Транспалеарктическая группа выступает в качестве основного ядра фауны кок-цинеллид Восточного Забайкалья: 23 вида, 52,3 % фауны. Наиболее многочисленны в этой группе виды Scymnus ferrugatus, Anatis ocellata, Adonia variegata, Coccinella magnifica, Propylea quatuordecimpunctata, Psyllobora vigintiduopunctata.
Важное место в формировании фауны кок-цинеллид принадлежит голарктической группе видов, ареалы которых охватывают бореаль-ную Евразию и Северную Америку. В Восточном Забайкалье эта группа объединяет 11 видов (25,0 % фауны). По численности доминируют виды Adalia bipunctata, Coccinella trifasciata, C. transversoguttata.
Таблица 1
Видовой состав, зоогеографическая характеристика и биотопическое распределение
кокцинеллид Восточного Забайкалья
№ Виды Биотопы Распростра- нение
ПИЧ СЛБ СЛС ХЛ СЛ АБ
1 Stethorus punctillum Weise, 1891 + + + + ТП
2 Scymnus frontalis Fabricius, 1798 ++ ТП
3 Sc. ferrugatus Moll, 1785 +++ + + + +++ ТП
4 Nephus redtenbacheri Mulsant, 1846 + + ТП
5 Hyperaspis amurensis Weise, 1887 + ВА
6 H. erythrocephala Fabricius, 1787 + + ТП
7 Chilocorus renipustulatus Scriba, 1790 ++ + + + ТП
8 Exochomus quadripustulatus Linnaeus, 1758 + ++ + + ТП
9 E. mongol Barovsky, 1922 + ВА
10 Coccidula rufa Herbst, 1783 ++ ТП
11 Anisosticta bitriangularis Say, 1924 ++ +++ + ГО
12 A. terminassiani Bielawski, 1959 ++ ЦА
13 A. sibirica Bielawski, 1958 ++ + ТС
14 Hippodamia tredecimpunctata Linnaeus, 1758 + +++ + + ГО
15 H. septemmaculata De Geer, 1775 + + + + ТП
16 Adonia variegatа Goeze, 1777 +++ +++ +++ ТП
17 A. amoena Faldermann, 1835 ++ +++ ++ ТС
18 Adalia bipunctata Linnaeus, 1758 +++ ++ ++ +++ ГО
19 Coccinella undecimpunctata Linnaeus, 1758 + + ГО
20 C. transversoguttata Faldermann, 1835 ++ +++ + +++ ГО
21 C. trifasciata Linnaeus, 1758 +++ + + + +++ ГО
22 C. septempunctata Linnaeus, 1758 + + + ТП
23 C. magnifica Redtenbacher, 1843 ++ +++ + ++ ТП
24 C. nivicola Mulsant, 1850 + + + + ГО
25 C. hieroglyphica mannerheimi Mulsant,1850 + + + + ГО
Продолжение табл. 1
26 Coccinula quatuordecimpustulata Linnaeus, 1758 + +++ + ТП
27 Oenopia conglobata Linnaeus, 1758 ++ + + + + ГО
28 O. bissexnotata Mulsant, 1850 + + + ВА
29 Propylea quatuordecimpunctata Linnaeus, 1758 +++ ++ + ++ ТП
30 P japonica Thunberg, 1781 + ВА
31 Harmonia axyridis Pallas, 1773 +++ ++ + + +++ ТС
32 Myrrha octodecimguttata Linnaeus, 1758 + + ++ + + ТП
33 Calvia decemguttata Linnaeus, 1758 + + ТП
34 C. quatuordecimguttata, Linnaeus, 1758 +++ + + ++ ГО
35 C. duodecimmaculata Gebler, 1832 +++ + + +++ ГО
36 Myzia oblongoguttata Linnaeus, 1758 + ++ + ТП
37 M. gebleri Crotch, 1874 + ++ + + ТС
28 Anatis ocellata Linnaeus, 1758 ++ + ++ + ТП
39 Aiolocaria hexaspilota Hope, 1831 + + + ВА
40 Tytthaspis sedecimpunctata Linnaeus, 1758 ++ ТП
41 Halyzia sedecimguttata Linnaeus, 1758 + + + ++ + ТП
42 Vibidia duodecimguttata Poda, 1761 ++ + ++ ТП
43 Psyllobora vigintiduopunctata Linnaeus, 1758 ++ ++ ++ ТП
44 Subcoccinella vigintiquatuorpunctata Linnaeus, 1758 + ТП
Всего видов 34 9 31 13 18 33
Примечание. Биотопы: ПИЧ — пойменные ивняки-черемушники; СЛБ — сырые луга и болота; СЛС — сухие луга и степи; ХЛ — хвойные леса; СЛ — смешанные леса; АБ — антропогенные биотопы (городские насаждения, рудеральная растительность); Зоо-географические единицы: ГО — го-ларкты; ТП — транспалеаркты; ТС — транссибирские; ВА — восточно-азиатские; ЦА — центральноазиатские. Встречаемость: + + + - многочис-лен; ++ - обычен; + - редок.
11 Л 2,3
Рис.
По сравнению с видами широких ареалов, транссибирская группа кокцинеллид представлена беднее в видовом и количественном отношении. Эта группа занимает 9,1 % фауны (4 вида). Adonia amoena в экологическом отношении ксерофил, типичный обитатель сухих лугов и степей. Anisosticta sibirica напротив, обычен на травянистой растительности, произрастающей на сырых лугах, болотах, по берегам рек и озер. Myzia gebleri — типичный представитель бореальной фауны, характерный обитатель светлохвойной тайги. Пойменно-лесной вид Harmonia axyridis, в отличие от выше перечисленных видов данной группы, является одним из массовых среди кокцинеллид Восточного Забайкалья и имеет более широкий ареал. Вид доминирует в лесной и лесостепной зоне района исследования. Лишь на юге Читинской области, в зоне степей, уступает другим видам.
Особенностью ландшафтов региона является проникновение в юго-восточные районы Забайкалья представителей дальневосточной маньчжурской фаун, встречающихся здесь на границе своих видовых ареалов. Данный комплекс видов, распространенных в азиатской части Палеарктики, представлен восточноазиатскими и центрально-азиатскими видами. Незначительным числом видов (11,4 % от фауны) представлена группа с восточно-азиатским распространением. Фаунистический интерес представляет коровка Hyperaspis amurensis, обнаруженная пока только в единичных экземплярах в восточных районах области (Газимуро-Заводский район), а ранее была известна как широко распространенный эндемичный вид в лесной зоне Приамурья и Приморья и западнее этих областей не отмечалась [13; 14]. Exochomus mongol в Восточном Забайкалье встречается крайне редко. Вид отмечался нами в лесных районах (Красночикойском и Хилокском), где экологически связан с кустарниковой растительностью широких долин рек и лесных полян. Oenopia bissexnotata в пределах района ис-
□ Транспа.пеарктьтнеская и Голарюгмеская
□ Транссибирская
з Б остично-азиатская
□ центрально- азиате кая
следования также встречается довольно редко и отмечается как неморальный реликт фауны [6], в то время как в Приморье вид широко распространен в широколиственных лесах [14]. В Восточном Забайкалье нахождение Oenopia bissexnotata чаще всего связано с реликтовым характером растительных сообществ: пойменные стации ильма японского и дуба монгольского (Красночикойский и Газимуро-Заводский районы соответственно). Реже вид отмечается на кустарниковой растительности пойменных стаций центральных лесостепных районов области. Особого внимания заслуживает уникальный для региона вид Aiolocaria hexaspilota со сложным ярким чёрно-красным узором верха, изредка встречающийся в восточных и центральных лесостепных и степных районах области. Важно отметить, что, как редкий для региона, вид занесен в Красную книгу Читинской области [12]. Ареал вида охватывает весь Дальний Восток, Японию, п-ов Корея, Китай. Вероятно, именно через Восточное Забайкалье проходит крайняя западная граница его ареала в пределах бассейна р. Амур. Максимальная численность данного вида наблюдалась нами в период массового лета к местам зимовки вместе с другими видами божьих коровок. Особенно многочислен вид в среднем Приаргунье на территории Нерчинско-Заводского района (Аргунск, Средняя), где отмечался массовый лет имаго (сотни экземпляров) на скалах. Напротив, в г. Чите и в окрестностях (самая западная точка встречаемости вида) отмечались лишь единичные экземпляры. Самой северной точкой нахождения вида в Восточном Забайкалье является Тунгокоченский район (Верх-Усугли, 2004).
Виды Propylea japónica и Anisosticta terminassiani представляют элементы степной фауны района исследования. Первый вид в настоящее время найден в единственном экземпляре в степной зоне Верхнего Приаргунья. Единственным представителем центрально-
азиатского типа распространения исследуемои фауны является Anisosticta teгminassiani. Вид выступает зональным эндемиком фауны даурских степей, где экологически связан с травянистой растительностью сырых лугов и болот.
Предпочтение кокцинеллидами конкретных биотопов определяется их пищевой специализацией и экологической адаптацией к определенным условиям окружающей среды [14]. В связи с миграцией тлей с одних растений на другие, в течение вегетационного периода происходит и переселение определенных видов коровок. Кроме того, способность к значительным перелетам и большие радиусы индивидуальной активности, свойственные многим видам, обеспечивают жукам возможность активного поиска тлей в различных биотопах [8; 10]. Но эти миграции, тем не менее, не нарушают закономерности общей картины
стациального распределения кокцинеллид. В условиях Восточного Забайкалья отмечаются сходные комплексы видов для разных типов сообществ. Для отдельных видов кокцинеллид существует вполне четкая приуроченность к определенным местам обитания и типам растительности.
По признаку обитания кокцинеллид на разных жизненных формах растений в условиях Восточного Забайкалья нами выделено 4 фитобионтные группы: хортобионты (21,0 %), хортотамнобионты (25,6 %), дендротамнобион-ты (13,9 %), дендротамнохортобионты (39,5 %) (рис. 2). Преобладание последней группы свидетельствует о широкой экологической пластичности значительного числа видов, которые в равной степени обитают как на древеснокустарниковой, так и на травянистой растительности.
Рис. 2
По признаку обитания кокцинеллид на разных жизненных формах растений в условиях Восточного Забайкалья нами выделено 4 фитобионтные группы: хортобионты (21,0 %), хортотамнобионты (25,6 %), дендротамнобион-ты (13,9 %), дендротамнохортобионты (39,5 %) (рис. 2). Преобладание последней группы свидетельствует о широкой экологической пластичности значительного числа видов, которые в равной степени обитают как на древеснокустарниковой, так и на травянистой растительности.
По отношению к фактору увлажненности мы выделяет 5 экологических групп (рис. 3): гигрофилы (11,6 %), мезофилы (39,5 %), ксерофилы (9,3 %), мезоксерофилы (20,9 %), гигромезофи-лы (7,1 %), ксеромезофилы (11,6 %). Господство в составе фауны видов мезоксерофилов и ме-зофилов, составляющих в сумме 60,4 % от всей фауны, вероятно, связано с биотопическим предпочтением соответствующих растительных сообществ, где чаще всего наблюдается массовое развитие жертв тлей.
Для выяснения стациальной приуроченности видов нами изучен видовой состав и численность особей кокцинеллид в 5 биотопах региона (табл. 1): пойменные ивняки и черемушники, сырые луга и болота, сухие луга и степи, хвойные леса, смешанные леса, антропогенные биотопы (рудеральная растительность, городские насаждения).
Если рассматривать население каждого биотопа, то без труда можно выделить характерные доминанты, причем доминанты отдельных биотопов не всегда совпадают с доминантами фауны в целом. Это явление позволяет выделить виды, выступающие в качестве индикаторов определенных растительных ассоциаций. Для понимания закономерностей биотопического распределения кокцинеллид оценивалась специфичность каждого биотопа как процент видов, встречающихся только здесь. На основе коэффициента Жаккара построена дендрограмма фаунистического сходства кокцинеллидокомплексов исследуемых биотопов (рис. 4).
По видовому составу и численности особей кокцинеллиды наиболее богато представлены в пойменных ивняках, с куртинами черемухи, боярышника и других древесных и кустарниковых пород (табл .1). Здесь складываются наиболее благоприятные микроклиматические условия и наблюдается наибольшая концентрация тлей. Специфичность пойменных ивняков-черемушников, определяемая видами восточно-азиатского распространения (Exochomus mongol, Hypemspis amuænsis), составила 6,1 %.
Фауна кокцинеллид городских искусственных насаждений, включая рудеральную растительность в сообществах населенных пунктов, не специфична и демонстрирует наибольшее сходство с фауной пойменных ивняков и черемушников (рис. 4).
Своеобразна и богата по видовому составу (30 видов) кокцинеллид фауна остепненных и суходольных лугов и степей. Здесь встречаются и типичные степные виды Tytthaspis sedecimpunctata, Adonia amoena, и лесные формы, из которых довольно обычен транссибирский лесной вид Hamonia axyгidis, а также представитель неморально-бореальной фауны Anatis ocellata. Видами, определяющими специфичность (10,0 %) данных биотопов, являются: Scymnus fmntalis, Tytthaspis sedecimpunctata, Pmpylea japonica.
Группировка видов, обитающих в хвойных и смешанных лесах, не богата по числу видов
и их обилию (табл. 1). Она относительно обособлена по видовому составу (рис. 4), главным образом, за счет типично лесных видов. Бедность лесной фауны определяется однообразием экологических условий и значительной затененностью. В связи с этим в лесных биоценозах жуки не многочисленны, чаще всего отмечаются на опушках, вырубках, хорошо освещенных древостоях (чаще на древесном подросте), где иногда в массе размножаются сосущие вредители.
Самыми бедными по видовому составу (9) и численности кокцинеллид оказались увлажненные местообитания. Население увлажненных биотопов представлено высокоспецифичной (33,3 %) гигрофильной фауной кокцинеллид. Кроме того, для данных местообитаний отмечено отсутствие, либо незначительные показатели фаунистическо-го сходства с другими биотопами (рис. 4). Здесь типичными являются виды трех родов: Hippodamia, Anisosticta и Coccidula. Причем Coccidula rufa и Anisosticta terminassiani, отмечаются только здесь, а прочие 7 видов, хотя и заходят в другие стации, имеют там очень низкую численность. Кроме того, представители этих родов имеют даже характерный морфологический облик: удлиненное и уплощенное тело, длинные ноги, что, вероятно, по мнению Савойской [16], связано с приспособлением к обитанию на водной растительности.
11.6 9,3
и мезофилы р ксерофилы © гигрофилы И МеЗОКСерОф'ИЛЫ ■ ксеромезоф'Илы
□ гигромезофилы
Рис. 3
пич
АБ
СЛС
______________
сл хл
СЛБ
o'í 0,+ ' 0"j5 Öß' ip О 1,4 І0 Iß
Рис. 4
Таким образом, можно отметить, что по мере возрастания увлажнения биотопов (гидрофит-ные стации) и затененности местообитания (лесные формации) численность и видовое разнообразие кокцинеллид снижается.
Исходя из результатов анализа ландшафтно-биотопического распределения видов, нами дана сравнительная оценка экологической валентности кокцинеллид Восточного Забайкалья. Проанализировав доминанты по показателям распространенности видов и положения, занимаемого ими в количественной структуре комплексов, выделено 4 группы.
1. Облигатно эвритопные виды, встречающиеся в подавляющем большинстве рассматриваемых растительных ассоциаций и доминирующие во многих из них (Adonia variegata, Adalia bipunctata, Harmonia axyridis, Coccinella transversoguttata).
2. Факультативно эвритопные виды, встречающиеся во многих (не менее трех из шести) и доминирующие в одной или двух изученных растительных ассоциациях (Scymnus ferrugatus, Coccinella magnifica, C. trifasciata, Propylea quatuordecimpunctata, Adonia amoena, Calvia quatuordecimguttata, C. duodecimmaculata, Hippodamia tredecimpunctata, Coccinula quatuordecimpustulata, Psyllobora viginti-duopunctata).
3. Олиготопные виды, встречающиеся, часто единично, в немногих (менее четырех из шести) изучавшихся биотопах и редко доминирующие хотя бы в одном из них (Scymnus frontalis, Chilocorus renipustulatus, Exochomus quadripustulatus, Coccinella hieroglyphica mannerheimi, Stethorus punctillum, Nephus redtenbacheri, Hyperaspis erythrocephala, Exochomus mongol, Anisosticta bitriangularis, Coccinella septempunctata, C. nivicola, Oenopia bissexnotata, O. conglobata, Anatis ocellata, Myrrha octodecimguttata, Myzia oblongoguttata,
M. gebleri, Halyzia sedecimguttata, Vibidia duodecimguttata, Aiolocaria hexaspilota).
4. Стенотопные виды, встречающиеся обычно или редко в биотопах с однотипной растительностью и не встречающиеся в других биотопах (Hyperaspis amurensis, Hippodamia septemmaculata, Coccidula rufa, Anisosticta terminassiani, A. sibirica, Coccinella undecimpunctata, Calvia decemguttata, Tytthaspis sedecimpunctata, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, Propylea japonica).
Таким образом, проведенный анализ показал, что виды, специфически приуроченные к обитанию в биотопах с более или менее строго определенными условиями (4-я группа), вероятно, могут быть признаны качественными индикаторами состояния биоценозов. Так, например, Coccidula rufa, Anisosticta terminassiani, Hippodamia septemmaculata могут выступать индикаторами степени увлажненности степных ландшафтов региона исследования.
Изучение трофических отношений видов кокцинеллид Восточного Забайкалья на основе анализа литературных сведений [14; 17] и собственных данных позволило выявить 6 типов трофической специализации, которые объединяются в две основные экологические группы -растительноядные и хищные, или энтомофаги.
Растительноядные кокцинеллиды включают: филлофагов, питающихся преимущественно растительной пищей (листья высших растений, реже стебли и цветы), и мицетофагов, питающихся грибками. В фауне Восточного Забайкалья только 1 вид (2,3 %) филлофаг: люцерновая коровка (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata). В настоящее время отмечены лишь единичные находки данного вида в юго-западной части области (Кыринский район). Вид встречается на луговой растительности, питается на бобовых.
Из мицетофагов встречаются 4 вида (9,1 %). Наиболее многочислен среди мицетофагов вид
Psyllobom vigintiduopunctata, уничтожающая мучнистую росу, как на кустарниках, так и на травянистой растительности, в связи с чем может быть отнесена к широким олигофагам. Реже встречаются Vibidia duodecimguttata, Halyzia sedecimguttata, Tytthaspis sedecimpunctata. Остальные 38 (88,4%) видов кокцинеллид — хищники. В зависимости от систематической принадлежности объектов питания хищных виды подразделяют на следующие группы: афидофаги (70,5 %), кокцидофаги (13,5 %), мик-соэнтомофаги (2,3 %), акарифаги (2,3 %).
Единственным представителем группы мик-соэнтомофагов, основу питания которого составляют преимагинальные фазы листоедов (Ch^somelidae), является коровка удивительная (Aiolocaría hexaspilota) [14]. Трофическая специализация вида в Восточном Забайкалье до конца не выяснена, вследствие того, что вид отмечался нами, главным образом, в конце лета (вторая половина августа — сентябрь) в зимовочных скоплениях среди других кокцинеллид. Единичные экземпляры Aiolocaría hexaspilota известны на черемухе и облепихе весной (II-III декады мая) в период массового размножения тли. Данное обстоятельство позволяет предполагать питание вида тлями, повреждающими перечисленные виды кустарников (Rhopalosiphum padi, Myzus padellus, Capitophoms hippophaes javanicus H.R.L.).
Группа акарифагов, специализированных хищников растительноядных клещей, также представлена одним видом — Stethoms punctillum. Вид встречается редко. Чаще отмечался нами на приусадебных участках на культурной малине. В естественных ландшафтах
S. punctillum встречается спорадически в местах массового размножения паутинных клещей.
Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья представлена 44 видами из 26 родов 8 триб. Ее основу составляют виды с широкими ареалами: транспалеаркты (52,3 %) и голаркты (25,0 %). Уникальность фауны определяет комплекс
с восточно- (11,3 %) и центрально-азиатским (2,3 %) распространением и свидетельствует о тесных связях с уссурийской и маньчжурокитайской фаунами. Среди кокцинеллид Восточного Забайкалья имеются редкие виды (Aiolocana hexaspilota, Oenopia bissexnotata), представленные периферийными и реликтовыми популяциями, нуждающимися в охране. Эндемичные виды кокцинеллид в Восточном Забайкалье неизвестны. Для описываемой территории впервые приводятся 2 восточноазиатских вида: Hypemspis amuænsis и Pmpylea japonica.
Биотопическое распределение видов кокци-неллид Восточного Забайкалья обусловлено как пищевой специализацией соответствующих видов (полифаги, широкие олигофаги), так и широкой экологической валентностью большинства видов. Стенотопные виды среди кокцинеллид Восточного Забайкалья немногочисленны и, вероятно, некоторые из них могут быть признаны качественными индикаторами экологических условий биоценозов, где они обитают.
Основными объектами питания кокцинел-лид-афидофагов Восточного Забайкалья являются различные представители подотрядов Aphídínea и Coccínea из отряда равнокрылых Homoptera. Незначительное число видов кок-цинеллид питаются грибками и растительноядными клещами. Хищные виды кокцинеллид составляют 88,6 %, и только 11,4 % — растительноядные.
Массовые виды божьих коровок — Adalia bipunctata, Hamonia axyndis, Adonia vanegate — играют важную роль в снижении численности вредных насекомых, поэтому могут рассматриваться в качестве наиболее существенных и перспективных энтомофагов среди хищных кокцинеллид Восточного Забайкалья для использования в биологическом и интегрированном методах борьбы с тлями в условиях садовопаркового хозяйства.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверенский А. И., Кузнецов В. Н. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Якутии // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 19 — 30.
2. Амшеев Р. М., Воинков А. А. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) облепиховых зарослей в Бурятской АССР // Фауна и экология насекомых Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. С. 61—64.
3. Бутько Е. В. Видовое разнообразие и изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Ивано-Арахлейского заказника (Читинская область) // Вместе сохраним Байкал: материалы первого регионального молодежного семинара. Чита, 2002. С. 36 — 39.
4. Бутько Е. В. Биотопическое распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Восточного Забайкалья // Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье: VII международная молодежная научная конференция (Чита, 3-4 апреля 2003 г.): тез. докл. Чита, 2003. С. 98—100.
5. Добржанский Ф. Г. К фауне Coccinellidae (Coleoptera) Якутии // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1932. Т. 1. в. 3-4. С. 483-486.
6. Дубатолов В. В., Дудко Р. Ю., Мордкович В. Г., Корсун О. В. [и др.]. Биоразнообразие Сохондин-ского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита, 2004. 431 с.
7. Корсун О. В. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья // Фауна и экология животного мира Забайкалья. Чита, 1994. С. 11-14.
8. Корсун О. В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций (на примере жесткокрылых): дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 151 с.
9. Корсун О. В. К фауне жесткокрылых Красночикойского района // Человек, среда, время: материалы науч. семинаров полевого лагеря «Студеное». Чита, 2003. С. 63-73.
10. Корсун О. В., Дубатолов В. В., Гордеев С. Ю. Насекомые (приложение 2.) // Алханай: природные и духовные сокровища. Новосибирск, 2000. С. 263.
11. Корсун О. В., Гордеев С. Ю., Гордеева Т. В. Приложение 2. Список видов насекомых, отмеченных в бассейне р. Хилок // Ландшафтное и биотопическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 255-277.
12. Кузнецов В. Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края // Энтомофаги советского Дальнего Востока. Владивосток, 1975. С. 153-163.
13. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные / ред. А. П. Островский и др. Чита, 2002. 280 с.
14. Кузнецов В. Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1993. 334 с.
15. Кузнецов В. Н. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) на Дальнего Востока России // Труды Русского энтомологического общества. 2006. Т. 77. С. 192-199.
16. Савойская Г. И., Гусев О. К. К фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) северо-западного Прибайкалья: Тр. Восточно-Сиб. фил. СО АН СССР. сер. биол. Иркутск, 1961. Т. 36. С. 106-108.
17. Савойская Г. И. Кокцинеллиды: (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). Алма-Ата: Наука, 1983. 248 с.
18. Томилова В. Н., Плешанов А. С. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. С. 137-153.
19. Тюмасева З. И. Итоги и задачи изучения кокцинеллид Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 63-66.
20. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1913. С. 967-991.
21. Токмаков А.В. Фауна и экология кокцинеллид среднетаежной зоны БАМ // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. С. 63-67.
22. Bielawski R. Coccinellidae (Colioptera) of Mongolia. Warszawa, Wroclaw: Panstwowe wyd-wo naukowe, 1984. 230 c.
23. Pang X. F., Mao J. L. Fauna of ecology of insects of China (Coleoptera, Coccinellidae). Beijing. 170 pp. (На китайском языке).
