CC BY
86
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАУКОВ-ВОЛКОВ (ARANEI, LYCOSIDAE) СЕВЕРНОГО АЛТАЯ
Aranei, Lycosidae, фенология, Алтай, spider, spinnen.
Пауки выполняют важную роль в динамике популяций насекомых в различных биоценозах, поскольку являются неспецифическими хищниками [Шаров и др., 1984; Neffeler, 1999]. За последние 70 лет проведены значительные исследования по выявлению фауны пауков некоторых районов Западной Сибири [Харитонов 1932; 1936; Ermolajev, 1937; Лобанова, 1976; 1977; 1987; Еськов, 1988; Marusik et all, 1996; 2003; Романенко, 2007], в то же время исследований фаунистической и экологической направленности арахнонаселения гор Алтая еще недостаточно.
Важнейшими показателями для оценки роли пауков в биоценозах являются динамика численности и фенология развития, некоторые данные по ним содержатся в работах более общего характера. Специальные исследования проводились в основном на территории европейской части России, в то время как по Западной Сибири таких исследований практически нет. Отсутствуют не только региональные определители, но даже достаточно полные фаунистические списки.
Материалом для наших исследований послужили сборы, проведенные в окрестностях с. Чемал Республики Алтай и г. Бийска Алтайского края в течение вегетационных периодов 2003 и 2006 гг. Оба исследованных района имеют сходные черты по ландшафтным характеристикам, так как находятся в больших котловинах окруженных горами, а также обладают почти одинаковым по составу и структуре растительным покровом.
Сбор обитателей напочвенного яруса производился по общепринятым в арахнологии методикам, таким как ручной сбор и почвенные ловушки Барбера. В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 500 мл. В каждом биотопе устанавливалось по 5—10 ловушек с фиксатором, в роли которого мы использовали тосол. В отличие от формалина, в его состав входит многоатомный спирт (этиленгликоль), который на открытом воздухе практически не испаряется и препятствует отвердеванию покровов беспозвоночных. В зависимости от микрорельефа и грунта в биотопах использовалось разное количество ловушек, но не менее 5. Ловушки открывались лишь на 5 дней в течение декады. Это было необходимо для снижения влияния на наземную фауну беспозвоночных.
Сборы проводились в разнообразных биотопах, отличающихся составом растительности, экспозицией склонов и соответственно микроклиматическими условиями.
Биотоп 1. Зрелый густой сосновый лес с развитым подлеском и хорошо развитым травяным злаковым ярусом (при доминировании папоротника орляка). Горизонт Ао состоит из опавшей хвои, которая перегнивает более двух лет, и травянистых остатков. В результате этого формируется сравнительно мощный слой лиственного опада. В биотопе высота горизонта Ао составляет от 7 до 15 см. Средняя высота трав составляет 40 см, проекционное покрытие (пп) — до 90 %. Кустарниковый ярус в основном представлен акациями. Древесный ярус — зрелыми соснами,
имеющими высокую сомкнутость крон (80 %). Лес расположен на не затапливаемом речными водами острове в русле реки Катунь.
Биотоп 2. Разнотравно-злаковый луг с редкими соснами, окруженный зрелым сосновым лесом. Из-за особенностей рельефа данный биотоп имеет слабо развитый слой лиственного опада. Этот биотоп находится ниже, чем окружающий рельеф, в результате чего дождевыми и снеговыми водами смывается его гумусовый слой. Средняя высота довольно густого травянистого яруса — 25 см. Кустарниковый ярус представлен единичными кустами акации и малины, произрастающими по краям биотопа. Территория исследования находится на горном склоне северо-западной экспозиции.
Биотоп 3. Лесные поляны, расположенные в лесном массиве на западном склоне горы. Слабо развит слой лиственного опада. Так как исследованный биотоп находится на склоне, происходит смыв этого опада к подножию горы. Относительно густой травостой — 20 см. Кустарниковый ярус отсутствует. Территория окружена зрелым сосновым лесом.
Биотоп 4. Зрелый густой сосновый лес со слабо развитым подлеском на холмистом ландшафте. В результате особенностей рельефа, способствующих смыву, формирование гумусового слоя при разреженном травяном ярусе затруднено. Проекционное покрытие травянистого покрова менее 50 %, средняя его высота 30 см. Кустарник отсутствует.
Биотоп 5. Зрелый сосновый лес с развитым подлеском, с явными следами низового пожара (трехлетней давности) на равнинной части рельефа. Биотоп обладает среднеразвитым горизонтом Ао который сформирован в основном опавшей хвоей и останками травостоя. Достаточно густой травяной ярус со средней высотой 40 см. Кустарниковый ярус в основном состоит из акаций и небольшого количества подроста сосны.
Биотоп 6. Зрелый густой сосновый лес со слабо развитым подлеском и травяным ярусом. Слой лиственного опада развит слабо, составляет 1-3 см. Травянистая растительность редкая, средняя высота — 30 см. Кустарник представлен небольшим числом кустов акаций.
Биотоп 7. Сосново-березовый лес с хорошо развитым кустарниковым и травяным ярусами. Обладает сравнительно массивным слоем перегнивающей растительности (4—10 см). Достаточно густой (пп 80 %) травяной ярус — 40 см. Кустарник представлен в основном акцией и малиной, а также подростами березы и небольшого количества сосны.
Биотопы 1—5 находились в окрестностях с. Чемал, а биотопы 6 и 7 — в районе г. Бийска.
Наибольшее значение для биоценозов имеют массовые виды пауков. В исследуемых районах был обнаружен 21 вид из семейства Lycosidae, из которых Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) является самым многочисленным видом, встречающимся на протяжении всего вегетационного периода. В напочвенном ярусе в общей сложности в сборах было обнаружено 103 вида пауков (2489 экземпляров). На долю семейства Lycosidae приходится 1781 экземпляр.
В результате проведенных исследований нами было выявлено два пика динамической активности пауков семейства Lycosidae (рис.). Первый пик приходится на I декаду июня, второй отмечен во II декаде июля, и небольшое увеличение численности отмечено в I декаде августа.
Н
CQ
О
ч
оЗ
К
CQ
О
&
н
н
о
- Количество экземпляров пауков напочвенного яруса -Количество пауков семействаЬусоз1с1ае
- Количество экземпляров вида РаМова lugubris
Рис. Динамика численности пауков напочвенного яруса
Наиболее массовыми и распространенными видами являются Pardosa lugubris и Trochosa terrícola [Волковский, 2010 а]. Они встречаются во всех исследованных нами биотопах. Alopecosa accentuata и Alopecosa pulverulenta отмечены нами в 5 биотопах, Alopecosa aculeata, Alopecosa cuneata, Alopecosa schmidti и Pardosa bi-fasciata встречаются в 3 различных биотопах, Pirata hygrophilus — в двух. Самым наименьшим распространением обладают Alopecosa albofasciata, Alopecosa inquilina, Alopecosa mariae, Alopecosa sulzeri, Alopecosa taeniopus, Arctosa lutetiana, Pardosa anchoroides, Pardosa paludicola, Pardosa palustris, Pardosa plumipes, Xerolyco-sa miniata и Xerolycosa nemoralis. Данные виды встречаются только в одном из исследованных биотопов.
Наибольшее количество видов семейства пауков-волков было отмечено нами в биотопах 1 и 3, несколько меньшим количеством видов обладают биотопы 2, 4 и 5 (по 9, 8 и 7 видов соответственно), самое наименьшее количество видов нами обнаружено в биотопах 6 и 7 (по 3 вида) (табл.).
При этом наибольшее количество видов приходится на род Alopecosa — 10 видов, Pardosa - 6, Xerolycosa - 2, а на Arctosa, Pirata и Trochosa - по 1.
Распределение экземпляров пауков-волков по биотопам неравномерно и значительно отличается от видового распределения.
Видовой состав семейства Lycosidae в течение вегетационного периода не одинаков [Волковский, 2010 б]. В результате проведенных исследований нами было выявлено три пика видового разнообразия пауков семейства Lycosidae. Первый пик приходится на I декаду июня, второй отмечен во II декаде июля и третий в первой декаде августа. При сопоставлении динамической активности пауков исследуемого семейства и его видового разнообразия выявлено, что пики активности и видового разнообразия совпадают. Возможно, это связано с однотипностью биологии развития большей части часто встречающихся видов пауков-волков.
Таблица
Биотопическое распределение видов Lycosidae в исследованных биотопах
№ п/п Вид Биотоп
1 2 3 4 5 6 7
1 Alopecosa accentuata (Latreille, 1817) + +++ + + +++
2 Alopecosa aculeata (Clerck, 1758) + + +
3 Alopecosa albofasciata (Brullé, 1832) +
4 Alopecosa cuneata (Clerck, 1758) + + +
5 Alopecosa inquilina Clerck, 1758 +
6 Alopecosa mariae (Dahl, 1908) +
7 Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) + + ++ +
8 Alopecosa schmidti (Hahn, 1835) + + +
9 Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) +
10 Alopecosa taeniopus (Kulczyn'ski, 1895) +
11 Arctosa lutetiana (Simon, 1876) +
12 Pardosa anchoroides Yu & Song, 1988 +
13 Pardosa bifasciata (C.L. Koch, 1834) + + +
14 Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) +++ + +++ ++ +++ ++ +++
15 Pardosa paludicola (Clerck, 1758) +
16 Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) +
17 Pardosa plumipes (Thoreil, 1875) +
18 Pirata hygrophilus Thoreil, 1872 + +
19 Trochosa terricola Thoreil, 1856 + + +++ + +++ + +
20 Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834) +
21 Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) +
Примечание:
+ — до 20 экземпляров;
++ — от 20 до 50 экземпляров;
+++ — более 50 экземпляров.
Вместе с тем исследованные биотопы обладают относительно разным видовым составом. Согласно индексу общности Чекановского — Сьеренсена, по количественным данным наибольшей степенью сходства обладают биотопы 1 и 6 (0,906±0,018). Чуть меньшим сходством обладают биотопы 6 и 7 (0,852±0,018), 1 и 7 (0,846±0,043), 1 и 4 (0,784±0,052), 4 и 6 (0,722±0,019), 4 и 7 (0,720±0,086), 2 и 5 (0,618±0,081), 3 и 5
(0,490±0,087), 5 и 7 (0,404±0,073), 5 и 6 (0,343±0,018), 1и 5 (0,341±0,044), 4 и 5
(0,334±0,060), Зи 7 (0,310±0,118), Зи 4 (0,279±0,095), 1 и 3 (0,269±0,050), Зи 6
(0,251±0,019), 2 и 3 (0,212±0,083), 2 и 7 (0,095±0,066), 2 и 6 (0,034±0,018), 1 и 2
(0,032±0,026), 2 и 4 (0,025±0,030).
Ряд исследователей [Зюзин, 1976; Измайлова, Вержутский, 1981], изучающих фауну и экологию пауков, указывают на важное значение в их распространении таких факторов, как: типологические особенности, световая структура насаждений, тепловой режим и степень увлажненности местообитаний. Наше исследование также подтверждает влияние экологических факторов на видовой состав и численность пауков различных биотопов. Кроме того, фауна пауков похожих лес-
ных биотопов может иметь существенные различия, что указывает на своеобразие каждого из исследованных биотопов [Романенко, 1998].
В результате проведенных исследований на различающихся лесных и луговых биотопах нами был выявлен 21 вид пауков, относящихся к 6 родам семейства Lyco-sidae. Доминирующими видами являются Pardosa lugubris (72 % от общего количества пауков-волков), Alopecosa accentuata (11,2 %), Trochosa terrícola (9,3 %) и Alopecosa pulverulenta (1,4 %). Эти виды составляют в наших сборах 93,9 % от всего количества экземпляров пауков-волков. При этом наибольшее количество видов нами было отмечено в биотопах 7 (33,2 % от общего количества экземпляров пауков-волков) и 5 (27 %). Выявлено три пика видового разнообразия пауков семейства Lycosidae. В процессе исследования наблюдалось два пика динамической активности ликозид, которые связаны с физиологическими процессами (половое созревание и поиск полового партнера) и заботой о потомстве (откладка яиц и формирование кокона с последующей заботой о его температурном режиме) [Волковский, 2010 б]. Установлено, что в большинстве исследованных биотопов формируются своеобразные комплексы видового состава пауков, поэтому общность фаун имеет невысокую степень сходства. В то же время встречаются биотопы с высокой степенью общности даже при значительном удалении друг от друга, что объясняется сходными элементами структуры растительного сообщества и некоторым совпадением экологических условий [Волковский, 2010 а].
Библиографический список
1. Волковский Е.В. Население пауков (Aranei) напочвенного яруса горных котловин Алтайского региона// Вестник Томского государственного университета. Сер.: Биология. 2010 а. №3(11) С. 60-68.
2. Волковский Е.В. Сезонные изменения видового состава пауков Северного Алтая // Алтай: Экология и природопользование: труды IX Российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов. 22—25 апреля. Бийск: БПГУ им. В.М. Шукшина, 20106. С. 70-74.
3. Еськов К.Ю. Пауки (Aranei) Средней Сибири // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии / Ин-т эволюц. морфол. и экол. животных АН СССР, 1988. С. 101-155.
4. Зюзин А.А. О видовом составе, экологии и распределении пауков-волков р. Pardosa в лесных биогеоценозах Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. Вып. 6. С. 182-184.
5. Измайлова М.В., Вержутский Б.Н. Арахнокомпонент (Aranei) таежных геосистем // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск, 1981. С. 115—130.
6. Лобанова Т.В. К биологии пауков-волков рода Trochosa С. L. Koh в Западной Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 74 —77.
7. Лобанова Т.В. Особенности биологии пауков-волков (Lycosidae) // Труды Новосиб. пед. ин-та. Новосибирск, 1976. Т. 133. С. 80-88.
8. Лобанова Т.В. Пауки-волки (Aranei, Lycosidae) Западной Сибири, автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. 23 с.
9. Романенко В.Н. Видовой состав пауков (Arachnidae, Aranei) некоторых лесных биотопов Южной тайги Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири: материалы научн. конф. Томск, 1998. С. 91-95.
10. Романенко В.Н. Фауна пауков (Arachnida, Aranei) естественных биоценозов южной тайги Западной Сибири // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2007. Т. 78 (1). С. 107-116.
11. Харитонов Д.Е. Дополнение к каталогу русских пауков // Учёные записки Пермск. унта. 1936. Вып. 2. С. 167-225.
12. Харитонов Д.Е. Каталог русских пауков. JL: Изд-во АН СССР, 1932. 206 с.
13. Шаров A.A., Ижевский С. С. , Прокофьева Е.А., Михайлов К.Г. Пауки-хищники американской белой бабочки (Hyphantria cunea) на юге европейской части СССР // Зоологический журнал. 1984. Т. 63, вып. 3. С. 392-398.
14.Ermolajev W. Beitrag zur Kentnis der altaischen Spinnen// Festschr. Strand. Riga. 1937. Bd. 3. P. 596-606.
15.Marusik Yu.M., Hippa H. et Koponen S. Spiders (Araneae) from the Altai Area, Southern Siberia // Acta zool. fenn. 1996. Vol. 201. P. 11-45.
16.Marusik Yu.M., Asarkina G. N. et Koponen S. A survey of East Palearctic Lycosidae (Aranei). II. Genus Acantholycosa F. Dahl, 1908 and related new genera// Arthropoda Sei. 2003. Vol. 12, № 2 P. 101-148.
17. Neffeler M. Eine Notiz zur öcologishen Bedeutung der Radnetzsspinnen in Maisfeldern und Waldland in Gainsesville / Florida (USA) // Mitt. Entomol. Gesell. Basel. 1999. Bd. 34. S. 139-140. Prey selection of spiders in the field // J. Arachn. V. 27. P. 317-324.
