CC BY
94
УДК 619:616.995.132:77
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕМАТОД ПОДОТРЯДА FILARIATA - ПАРАЗИТОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УЗБЕКИСТАНА
К.А. САПАРОВ* кандидат биологических наук В.И. ГОЛОВАНОВ**, Ф.Д. АКРАМОВА** кандидаты биологических наук
Э.Б. ШАКАРБОЕВ*, Д.А. АЗИМОВ** доктора биологических наук * Ташкентский Государственный педагогический университет им. Низами ** Институт зоологии Академии наук Республики Узбекистан, e-mail: [email protected]
Фауна филяриат млекопитающих (домашних и диких) Узбекистана состоит из 24 видов, которые достаточно широко распространены в наземных ценозах.
Круг промежуточных хозяев доминирующих видов филяриат охватывает значительное число видов двукрылых насекомых, принадлежащих к семействам Muscidae и Culicidae.
Ключевые слова: фауна, экология, Filariata, млекопитающие, Muscidae, Culicidae.
Нематоды подотряда Filariata Skrjabin, 1915 широко распространены в различных ценозах. Они характеризуются своеобразной морфологией, биологией и жизненными циклами, а также локализацией в организме дефинитивных хозяев. Роль промежуточных хозяев выполняют кровососущие насекомые [4-8, 13, 17, 18].
Филяриаты имеют большое народнохозяйственное значение. Заболевания, вызываемые отдельными видами филярий у сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, лошадей и верблюдов), наносят значительный экономический ущерб агропромышленному комплексу и в Узбекистане. Установлено, что в ряде регионов республики, неблагополучных по онхоцер-козу, дипеталонемозу и парафиляриозу, экономический ущерб от указанных инвазий достаточно велик. На фоне достаточно хорошо изученной фауны гельминтов млекопитающих, филяриаты - обширная группа своеобразных нематод остается еще слабо исследованной.
Целью данной работы было изучение видового разнообразия всего комплекса нематод подотряда Filariata и их экологических связей с соответствующими хозяевами в конкретных ценозах. Фауна млекопитающих Узбекистана характеризуется большим разнообразием. По последним данным зарегистрировано 105 видов и подвидов млекопитающих дикой фауны, а разводят 11 видов одомашненных животных, принадлежащих отрядам зайцеобразных (кролик), хищных (кошка, собака), парнокопытных (овца, коза, крупный рогатый скот, свинья), непарнокопытных (лошадь, осел), мозоленогих (верблюд одногорбый, верблюд двугорбый).
Разнообразие видового состава млекопитающих республики определяется наличием на ее огромной территории большого количества резко различающихся своими экологическими особенностями мест обитания этих животных. Территория Узбекистана охватывает, как известно, ландшафтные зоны пустынь, полупустынь, предгорья и гор; каждая из этих зон имеет характерную фауну млекопитающих и их паразитов.
Материалы и методы Гельминтологические исследования млекопитающих на территории Узбекистана проводили во всех ландшафтных зонах. Исследовали нематод млекопитающих, собранных в 2000-2010 гг. Проводили полные гельминтологические вскрытия [15].
Работа суммирует материал, собранный регулярными экспедициями, организованными Лабораторией общей паразитологии Института зоологии АН РУз, а также материалы, собранные сотрудниками этого института (19802005). Диких и домашних млекопитающих из различных ландшафтов, а также млекопитающих Ташкентского зоопарка исследовали во все сезоны года. Обнаруженных нематод фиксировали в жидкости Барбагалло. При обработке филяриат использовали смеси молочной кислоты и глицерина (1 : 1).
Морфометрические исследования проводили окуляр-микрометром микроскопа МБИ-3. В ходе работы исследовано 1550 особей животных, принадлежащих к 8 отрядам фауны млекопитающих Узбекистана (табл. 1). Видовое определение филяриат проводили общепринятыми методами.
1. Объем материала и исследованных млекопитающих в Узбекистане
Отряды Число видов известно в Узбекистане Исследовано
видов особей
Насекомоядные 5 4 42
Рукокрылые 20 iG iGG
Зайцеобразные 3 2 6G
Грызуны 41 2G 2iG
Хищные * 26 ІЗ ІЗ5
Парнокопытные * 11 б 9бб
Непарнокопытные * 4 2 25
Мозоленогие * 2 2 І2
Всего 110 58 i55G
Примечание. * - Дикие и домашние млекопитающие.
В местах концентрации диких и домашних млекопитающих собрано и исследовано около 50 тыс. двукрылых насекомых, относящихся к 39 видам из различных зон весной, летом и осенью. Для сбора насекомых пользовались обычными энтомологическими методами [1]. Обнаруженных личинок нематод фиксировали в 1,5-2,0%-ном формалине. Основную часть обнаруженных личинок исследовали живыми. Личинок помещали на предметное стекло в капле физиологического раствора и приводили их в неподвижное состояние легким подогреванием над спиртовкой, затем накрывали покровным стеклом и исследовали под микроскопом. При определении личинок филярий использовали методы, разработанные W.S. Nelson [22-24].
Результаты и обсуждение Дикие и домашние млекопитающие Узбекистана составляют 8 отрядов: насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны, хищные, парнокопытные, непарнокопытные и мозоленогие [16, 19]. Значительное число видов млекопитающих оказались инвазированными филяриями, принадлежащими к различным таксонам.
В настоящее время нет единой точки зрения на систему паразитических нематод, в том числе - филяриат. Предлагаемые различными исследователями системы рассматриваемого подотряда значительно расходятся в отношении как объема, так и порядка их расположения [17, 20, 21].
Учитывая существующие разночтения в объеме отдельных семейств, полагаем логичным рассматривать филярий млекопитающих в формате 5 семейств: Filariidae Claus, 1885; Dipetalonematidae Wehr, 1935; Onchocercidae (Leiper,1911); Setariidae Skjabin et Schikhobalowa, 1945; Stephanofilariidae Wehr,1935.
У млекопитающих Узбекистана обнаружены представители указанных 5 семейств, состоящие из 24 видов. Они объединены в 9 родов (Onchocerca, Dipetalonema, Dirofilaria, Litomosa, Parafilaria, Skrjabinodera, Micipsella, Setaria, Stephanofilaria).
Филярии отмечены у рукокрылых (2 вида), зайцеобразных и грызунов (по одному виду), хищных (2), непарнокопытных (6), парнокопытных (12) и мозоленогих (3). Представленные материалы свидетельствуют о многообразии фауны филярий парнокопытных (табл. 2, 3).
2. Фауна филяриат млекопитающих Узбекистана
№ Семейство и вид Хозяева (отряды'
Рукокрылые & р бе ° 3 е цн айц ro Грызуны Хищные - о ке оы нн па пыт еп X - т- ы п ое й 3 8 * арн с и г о н <D n о з о s
1 Filariidae (Cobbold,1879) Parafilaria multipapillosa _ - - - + - -
2 (Condamine et Dzouilly, 1878) P. antipini Ruchliadev, 1947 _ - - - - + -
3 P. bovicola Tubangui, 1934 - - - - - + -
4 Dirofilaria immitis (Leidy,1865) - - - + - - -
5 D. repens Railliet et Henry, 1911 - - - + - - -
6 Dipetalonematidae Wehr,1935 Dipetolanema vitae - - + - - - -
7 (Krepkogorskaya, 1933) D. evansi (Lewis,1882) - - - - - - +
8 Onchocercidae (Leiper,1911) Onchocerca reticulata +
9 Diesing,1841 O. cervicalis Railliet et Henry, 1910 +
10 O. caprae (Linstow, 1883) - - - - - + -
11 O. lienalis (Stiles, 1892) - - - - - + -
12 O. gutturosa Neumann, 1910 - - - - - + -
13 O. fasciata Railliet et Henry, 1910 - - - - - - +
14 Litomosa dogieli Bogdanov et + - - - - - -
15 Vladimirov, 1956 L. skarbilovitchi Petrov et +
16 Tschertkova, 1954 Skrjabinodera saiga - - - - - + -
17 Micipsella numidica (Seurat,1917 - + - - - - -
18 Setariidae Skrjabin et Schikhobalowa,1945 Setaria equina (Abildgaard, 1789) +
19 S. bernardi Railliet et Henry,1911 - - - - - + -
20 S. digitata (Linstow,1906) - - - - + + +
21 S. labiatopapillosa (Alessandrini, - - - - + + -
22 1848) S. cervi (Rudolphi,1819) - - - - - +
23 Stephanofilariidae Wehr, 1935 Stephanofilaria stilesi - - - - - +
24 Chitwood,1934 St. assamensis Pande, 1936 - - - - - +
Всего 2 1 1 2 6 12 3
3. Распределение родов и видов филярий по отрядам млекопитающих
Отряд млекопитающих Зарегистрировано
родов видов
Рукокрылые (Chiroptera) 1 2
Зайцеобразные (Lagomorpha) 1 1
Грызуны (Rodentia) 1 1
Хищные (Carnivora) 1 2
Непарнокопытные (Perissodactyla) 3 6
Парнокопытные (Artiodactyla) 5 12
Мозоленогие (Tylopoda) 3 3
Фауна филяриат у непарно- и парнокопытных довольно богата по числу видов - соответственно 6 и 12, часть из которых являются специфическими паразитами для указанных групп животных. Из трех видов филярий мозоленогих, два вида - Onchocerca fasciata и Dipetalonema evansi являются специфическими паразитами верблюдов. Один вид - Setaria labiatopapillosa оказался общим паразитом брюшной полости для представителей отрядов непарно- и парнокопытных и мозоленогих.
Далее приведен фаунистический обзор филярий отдельных отрядов млекопитающих.
Филяриаты рукокрылых (Chiroptera). Отряд рукокрылых включает два подотряда: крыланы и летучие мыши. В Узбекистане встречаются только представители подотряда летучие мыши. Они по современным данным [19] представлены 20 видами из семейств - подковоносые и обыкновенные (гладконосые) летучие мыши. Из исследованных 100 особей (14 подковоносых и 86 обыкновенных летучих мышей) рукокрылых, только у 14 особей отмечены два вида филярий - Litomosa dogieli, L. skarbilovitchi, которые находились в полости тела животных. Общая зараженность составила 14,0 %. Интенсивность инвазии колебалась от 1 до 3 экз.
Филяриаты зайцеобразных (Lagomorpha). Зайцеобразные представлены в Узбекистане 3 видами, принадлежащими семействам - зайцевые, пищу-ховые. У зайцеобразных отмечен один вид филярий. Из исследованных 60 особей (2 вида), одна оказалась инвазированной нематодами Micipsella numidica. Общая зараженность зайцеобразныхM. numidica составила 22,4 %.
Филяриаты грызунов (Rodentia). В Узбекистана грызуны представлены семействами - беличьи, соневые, дикобразовые, нутриевые, ложнотушканчи-ковые, тушканчиковые, хомяковые, песчанковые и мышиные. На территории Узбекистана отмечены 41 вид грызунов. Из 210 особей (20 видов) у 25 особей зарегистрирован только один вид - Dipetolanema vitae. Общая зараженность указанным видом составила 9,8 %.
Филяриаты хищных (Carnivora). Хищные в фауне Узбекистана принадлежат семействам - псовые, медвежьи, куньи, гиеновые и кошачьи. Видовое разнообразие этих хищных млекопитающих составляет около 28 видов. Фауна филяриат хищных слагается из 2 видов Dirofilaria immitis и D. repens. Общая зараженность хищных филяриями составила 37,0 %.
Филяриаты непарнокопытных (Perissodactyla). Отряд представлен лошадиными, которые инвазированы 6 видами - Onchocerca reticulata, O. cervicalis, Parafilaria multipapillosa, Setaria equina, S. digitata, S. labiatopapillosa. Общая зараженность составила 2,0 %.
Филяриаты парнокопытных (Artiodactyla). Парнокопытные представлены 18 видами из двух подотрядов: нежвачные и жвачные. Они относятся семействам - свиные, оленьи, полорогие. Большинство видов филяриат зарегистрированы у парнокопытных. Фауна филяриат состоит из 12 видов - O. caprae, O. lienalis, O. gutturosa, P. antipini, P. bovicola, S. bernardi, S. digitata,
S. labiatopapillosa, S. cervi, Stephanofilaria stilesi, St. assamensis, Skrjabinodera saiga.
Филяриаты мозоленогих (Tylopoda). Мозоленогие Узбекистана состоят из двух видов семейств Camelidae. Общая зараженность верблюдов филяриа-тами составляет 40,0 %. У верблюдов обнаружено три вида - D. evansi, O. fasciata, S. labiatopapillosa. Специфичными видами для верблюдов являются D. evansi, O. fasciata.
Существующие экологические связи филярий с дефинитивными и промежуточными хозяевами, в конечном счете, обеспечивают стабильное функционирование системы «паразит - хозяин» и циркуляцию инвазии в природе. У большинства видов филяриат, жизненные циклы которых расшифрованы, в переносе инвазионных личинок играют роль паукообразные и насекомые [11,
12, 17, 18, 21].
Некоторые представители клещей родов Ornithodorus и Ripicephalus (Acarina) зарегистрированы в качестве промежуточных хозяев Dipetalonema vitae - паразита грызунов [17]. Из представителей насекомых наиболее часто регистрируют виды кровососущих двукрылых (табл. 4).
Циклы развития этих нематод достаточно четко различаются и могут быть примерами разных типов развития, характерных для филярий млекопитающих. Основные различия жизненных циклов заключаются в том, что у одних видов (большинство) самки живородящие (личинки микрофилярии), промежуточными хозяевами их являются кровососущие членистоногие; у других - самки яйцекладущие (виды рода Stephanofilaria), промежуточные хозяева их мухи-липерозии заражаются заглатыванием из толщи кожи яиц с сформированными личинками стефанофилярий. Заражение окончательных хозяев у обеих групп происходит при нападении (укусе) кровососа-переносчика [2, 14].
4. Зараженность двукрылых членистоногих личинками филярий - паразитов ______________________млекопитающих Узбекистана*_________________________
Промежуточный хозяин Исследовано, экз. Заражено Личинки филярий
кол- во %
Lyperosia irritans б233 161 2,6 Stephanofilaria stilesi, S. assamensis
L. titillans 5б39 152 2,7 S. stilesi, S. assamensis
Stomoxys calcitrans 9S9 7 0,7 S. stilesi, S. assamensis, Setaria sp.
Haematobia atripalpis 16s 1 0,5 Parafilaria multipapillosa
Culex pipiens S67 3 0,3 Setaria sp., Dirofilaria sp.
Aedes caspius caspius 2336 7 0,3 Setaria labiato-papillosa,Dirofilaria immitis, D. repens, Dipetalonema evansi
Anopheles superpictus 194 2 1,0 Setaria sp., Dirofilaria sp.
Culicoides puncticollis 920 2 0,2 Onchocerca cervicalis
Odagmia ornata 7940 379 4,S Onchocerca gutturosa,O. lienalis
Friesia alajensis 5S24 237 4,0 Onchocerca gutturosa,O. lienalis
Simulium flavidum 109 1 0,9 Onchocerca sp.
Примечание. * - Всего исследовано 48981 экз. двукрылых 39 видов (в таблице приведены 11 видов, у которых обнаружены личинки филярий).
Из данных таблицы 4 видно, что инвазированность промежуточных хозяев личинками филярий в природных условиях составляет 0,2-4,8 %.
У зараженных двукрылых зарегистрированы личинки родов -Stephanofilaria, Setaria, Parafilaria, Dirofilaria, Dipetalonema, Onchocerca.
Следует отметить, что эффективность участия двукрылых в передаче инвазии обеспечивается трофическими связями, выработанными в процессе совместной эволюции филяриат и их хозяев. Передача инвазии от двукрылых млекопитающим, также, как и от них к промежуточным, происходит различными путями, обусловленными приспособительными механизмами, выработанными паразитами в процессе их длительной эволюции.
Филяриаты паразитируют в органах и тканях замкнутой системы хозяина, исключая полости органов пищеварительного тракта. Указания некоторых авторов [3, 17] об обнаружении сетарий в кишечнике крупного рогатого скота и лошадей, как мы полагаем, сомнительны. Вероятно, это связано с методическими погрешностями.
Следует отметить разнообразие мест паразитирования их в организме млекопитающих. Нематоды других групп не имеют такого обилия «биотопов» в теле дефинитивного хозяина. При этом ни один вид филярий не обитает в половозрелой стадии в пищеварительном тракте млекопитающих, который является обычной локализацией для подавляющего большинства нематод других подотрядов.
По характеру локализации филяриат можно разделить на следующие две группы паразитов, обитающих в полостях и органах, не связанных с внешней средой, и паразитов, обитающих в органах, связанных с внешней средой (табл. 5). Они локализуются в подкожной клетчатке (виды родов Dipetalonema, Dirofilaria, Parafilaria, Onchocerca, Skrjabinodera), в сухожилиях (Onchocerca), в полости сердца и кровеносных сосудах (Dipetalonema, Dirofilaria, Micipsella), в полости тела (Litomosa, Micipsella, Setaria), в мышцах языка парнокопытных (Onchocerca caprae), на брюшине, холке, внутренней поверхности ушей (виды рода Stephanofilaria).
Промежуточное положение между указанными группами занимают виды рода Parafilaria, паразитирующие у непарнокопытных и парнокопытных млекопитающих. К этой группе [17] отнесены и виды рода Stephanofilaria. Однако по способу локализации эти нематоды парнокопытных занимают четкое положение и они являются паразитами органов, сообщающихся с внешней средой. Так, S. assamensis находили у крупного рогатого скота на наружной поверхности ушной раковины; S. stilesi - на коже живота и внутренней поверхности ушной раковины, что согласуется с литературными данными [9, 10, 25].
5. Экологические связи филяриат с хозяевами
Вид филярий Дефинитивные хозяева Промежуточные хозяева*
вид локализация
Litomosa dogieli Остроухая ночница и трехцветная ночница Полость тела -
L. skarbilovitchi Бухарский подковонос Полость тела -
Micipsella numidica Заяц-толай Брюшная полость -
Dipetalonema viteae Краснохвостая песчанка, большая песчанка Подкожная клетчатка Ornithodorus tartakowskyi, O. erraticus, Rhipicephalus sp.
D. evansi Верблюд одногорбый и двугорбый Сердце, кровеносные сосуды печени, микрофилярии - в крови Aedes caspius caspius
Dirofilaria immitis Собака, шакал Сердце Anopheles sp. Culex sp. и Aedes caspius caspius
D. repens Собака, шакал, камышовый кот, хаус Подкожная клетчатка, микрофиля-рии - в крови
Onchocerca reticulata Лошадь, осёл Связки путового сустава, сухожилия сгибателей ног, микрофи-лярии - в коже
O. cervicalis Лошадь, осёл Шейные связки, подкожная клетчатка Culicoides sp.
O. caprae Коза Мышцы языка -
O. lienalis Крупный рогатый скот Шейные связки, микрофилярии - в коже Odagmia sp.
O. gutturosa Крупный рогатый скот Выйная связка Odagmia ornata, Friesia alajensis
O. fasciata Верблюд одногорбый и двугорбый Подкожная соединительная ткань, шейная связка
Parafilaria multipapillosa Лошадь, осёл Подкожная клетчатка Haematobia atripalpis
P. antipini Сайгак Подкожная клетчатка -
P. bovicola Крупный рогатый скот Подкожная клетчатка, микрофилярии - в крови
Setaria equina Лошадь и осёл Брюшная и грудная полости, микрофилярии - в крови Aedes caspius caspius, Culex sp., Stomoxys calcitrans
S. bernardi Кабан, домашние свиньи Брюшная полость -
S. digitata Крупный рогатый скот и лошадь Брюшная полость, микрофилярии - в крови Anopheles sp., Aedes sp.
S. labiato-papillosa Овца, коза, крупный рогатый скот, одногорбый и двугорбый верблюд, джейран, бухарский олень, косуля Брюшная полость, микрофилярии - в крови Aedes caspius caspius, Culex sp., Stomoxys calcitrans
S. cervi Бухарский олень, косуля Брюшная и грудная полости Haematobia sp.
Skrjabinodera saiga Сайгак, овца Межмышечные фасции подлопаточной области -
Stephanofilaria stilesi Крупный рогатый скот Брюшная поверхность, уши, кожа живота Lyperosia irritans, L. titillans, Stomoxys calcitrans
S. assamensis Крупный рогатый Наружная поверх- Lyperosia irritans,
скот ность уши L. titillans,
Stomoxys calcitrans
Примечание. * - Наши и литературные данные.
В этой связи, представителей рода Stephanofilaria по месту локализации считаем логичным отнести к группе паразитов органов, сообщающихся с внешней средой.
Филяриаты широко распространены среди сельскохозяйственных и диких животных в биогеоценозах. Многие из них являются весьма патогенными возбудителями паразитарных болезней и в Узбекистане. В этом плане результаты настоящих исследований филяриат способствуют разработке оптимальных методов регуляции численности популяции патогенных видов.
Литература
1. Агринский Н.И. Насекомые и клещи, вредящие сельскохозяйственным животным. - Москва, 1962. - 288 с.
2. Азимов Д.А., Тухманянц А.А., Дадаев С., Гехтин В.И. Особенности биологии возбудителей и эпизоотологии стефанофиляриоза крупного рогатого скота в Узбекистане // Матер. науч. конф. Вес. о-ва гельминтол. - М.,1975.
- Вып. 27. - С. 10-15.
3. Асадов С.М.Гельминтофауна жвачных СССР и ее экологогеографический анализ. - 1960. - 510 с.
4. Голованов В.И. Биология Onchocerca gutturoza Neumann, 1910 и эпизоотология онхоцеркозов крупного рогатого скота в Узбекистане: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Душанбе, 1973. - 33 с.
5. Давлатов Н. Гельминтофауна грызунов, зайцеобразных и насекомоядных в условиях Узбекистана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ташкент, 1970. - 23 с.
6. Дадаев С.Д., Сапаров К.А. О роли двукрылых насекомых в циркуляции гельминтов сельскохозяйственных животных Узбекистана // Матер. V Меж-дунар. науч.-практ. конф. «Достижения и перспективы развития современной паразитологии». - Витебск, 2006. - С. 112-115.
7. Дадаев С.Д., Сапаров К.А. Гельминты сельскохозяйственных животных Узбекистана, развивающиеся с участием двукрылых насекомых // Вестн. Каракалпакского отд. АН РУз. - Нукус, 2008. - № 1. - С. 40-41.
8. Дадаев С.Д., Голованов В.И., Сапаров К.А. О филяриатах млекопитающих Узбекистана // Матер. науч. конф. «Актуальные проблемы зоологической науки». - Ташкент, 2009. - С. 52.
9. Ивашкин В.М., Хромова Л.Ф., Шмытова Г.Я. Расшифровка цикла развития нематоды Stephanofilaria stilesi (Chitwood, 1934) паразита кожи жвачных // Докл. АН СССР. - 1963. - Т. 153(5). - С. 1223-1224.
10. Ивашкин В.М., Маклакова Л.П., Голованов В.И. Дерматиты внутренней поверхности ушных раковин крупного рогатого скота, вызываемые нематодами рода стефанофилярия // Матер. конф. по борьбе с инфекционными и паразитарными болезнями с.-х. животных. - Чимкент, 1969. - С. 87-88.
11. Кабилов Т.К. Гельминты позвоночных животных Узбекистана, развивающиеся с участием насекомых. - Ташкент: Изд. Фан Узб. ССР, 1983. -128 с.
12. Катайцева Т.В. Изучение биологии возбудителя и эпизоотологии депе-талонематоза верблюдов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1969. - 20 с.
13. Султанов М.А., Азимов Д.А., Гехтин В.И., Муминов П.А. Гельминты домашних млекопитающих Узбекистана. - Ташкент: Изд. Фан, 1975. - 188 с.
14. Султанов М.А., Азимов Д.А., Гехтин В.И., Муминов П.А. Гельминты домашних млекопитающих Узбекистана. - Ташкент: Фан, 1975. - 188 с.
15. Скрябин К.И. Методы полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая и человека. - М.-Л.: Изд. МГУ, 1928. - 45 с.
16. Соколов В.С. Фауна мира. Млекопитающие. Справочник. - М.: Агро-промиздат, 1990. - 254 с.
17. Сонин М.Д. Основы нематодологии. Филяриаты животных и человека и вызываемые ими заболевания. - М.: Наука, 1966. - Том 17. - 360 с.
18. Сонин М.Д. К изучению цикла развития нематоды Hematospiculum cylindricum (Zeder, 1803) Filariata: Dicheilonematinae) // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. - 1971. - Т. 21. - С. 96-98.
19. Шерназаров Э.Ш., Вашетко Э.В., Крейцберг Е.А. и др. Позвоночные животные Узбекистана. Ташкент: Изд. Фан АН РУз, 2006. - 174 с.
20. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Морфология, систематика, филогения гельминтов. - М.: Наука, 1970. - Т. 1. - 491 с.
21. Anderson R.K. Nematode parasites of vertebrates: their development and transmission. - New York, CAB International. - 2000. - 650 p.
22. Nelson W.S. The identification of infective filarial larvae in mosquitoes, with a note species found in wild mosquitoes on the Kenya Coast // J. Helminthol.
- 1959. - V. 33, № 2-3. - P. 233-256.
23. Nelson W.S. The identification of filarial larvae in their vectors // Ind. J. Malariol. - 1960. - V. 14, № 4. - P. 585-592.
24. Nelson W.S., Pester F.R.N. The identification of infective filarial larvae in Simuliidae // Bull. Org. mond. sante. - 1962. - V. 27 (4-15). - P. 473-481.
25. Pande P. Y. On the identity of the nematode worm recovered from hump sore of cattle in India // Indian Vet. Sci. - 1936. - V. 6, № 49. - P. 346-351.
Ecological-faunistic analysis of nematodes of the suborder Filariata, parasites
of mammalians in Uzbekistan
K.A. Saparov, V.I. Golovanov, F.D. Akramova, E.B. Shakarboev,
D.A. Azimov
Fauna of Filariata in domestic and wild mammalians is comprised of twenty-four species, which are quite widespread in terrestrial cenoses. The range of intermediate hosts of dominant Filariata species covers a significant number of dipter-ans from the families Muscidae and Culicidae.
Keywords: fauna, ecology, Filariata, Mammalia, Muscidae, Culicidae.
