CC BY
60
УДК 58.009:582.572.2 (571.56)
ЭКОЛОГО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ШШМ РЕ^УЬУАМСиМ ПП «ЛЕНСКИЕ СТОЛБЫ»
О 2013 Н.С. Иванова
ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова»
Анализ данных состояния ценопопуляций ЫИит рету1уап1сит 1111 «Ленские столбы» показал, что они нормальные, способны к самоподдержанию без внесения зачатков извне. Разница экологических условий произрастания оказывает влияние на соотношение возрастных групп и плотность особей. Возрастные спектры одновершинные, со значительным преобладанием особей ювенильной группы.
Ключевые слова: ЫИит рету1уатсит, ценопопуляция, экологическая характеристика, демографический анализ, возрастной спектр.
Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl. - лилия пенсильванская (сем. Liliaceae Juss.), восточноазиат-ский континентальный вид, встречается на огромной территории в Сибири, на северо-востоке Азии и дальше всех других лилий заходит на север. Произрастает на разнотравных прибрежных и пойменных лугах, открытых склонах сопок, опушках березовых лесов, в зарослях долинных кустарников, морских побережьях, также может обитать и на более сухих местах - остепненных лугах [1].
Несмотря на широкое распространение из-за хозяйственного освоения территорий, выкопки луковиц и сборов растений на букеты, вид интенсивно сокращает численность популяций и внесен во многие региональные Красные книги.
Последние исследования показали, что к настоящему времени вид полностью исчез в окр. г. Якутска. Сохранились лишь небольшие ценопопу-ляции вблизи некоторых населенных пунктов Центральной Якутии, где действие антропогенного фактора значительно ниже, но и они находятся в крайне критическом состоянии и нуждаются в проведении реинтродукционных работ [2, 3]. Относительно благополучное состояние вида наблюдается лишь на охраняемых территориях.
Целью данной работы является эколого-демографический анализ ценопопуляций L. pensylvanicum в Центральной Якутии. Исследования проводились в Природном парке (ПП) «Ленские столбы», всего изучено 6 ценопопуляций (ЦП).
При полевых исследованиях и последующей обработке материала были использованы классические и современные методы [4-12]. Характеристика местообитаний дана с использованием экологической шкалы Е. Ландольта [13].
При выделении онтогенетических состояний была принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [14], в дальнейшем уточненная A.A. Урановым [15]. Для изучения возрастной структуры в каждой иссле-
Иванова Наталья Сергеевна, кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе, Ьо1> sad_nefu@mail.ru
дуемой ценопопуляции в случайном порядке закладывались пробные площадки 1x1 м таким образом, чтобы пересечь участки, характеризующиеся как высоким, так и низким обилием видов. Подсчитывались все особи и отмечались все возрастные состояния. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали следующие характеристики: индексы восстановления (1в)
[16], возрастности (А) [15] и эффективности (ю)
[17].
Все изученные ценопопуляции приурочены к различным типам фитоценозов и экологическим нишам, что оказывает значительное влияние на их демографические особенности (табл. 1, 2). В ЦП 1, 3-4 антропогенное влияние отсутствует, в ЦП 2 имеются следы вырубки и недавней хозяйственной деятельности, в ЦП 6 - нагрузка умеренная (выпас, рекреация), наиболее интенсивное воздействие ощущает ЦП 5, расположенная в туристической зоне Парка.
Оценка экологических характеристик показала, что /.. ретуЬатсит произрастает в местообитаниях от тенистых до полностью освещенных, характеризующихся значительными колебаниями уровня увлажнения, на кислых или слабокислых почвах, с небольшим, средним или мощным гумусовым горизонтом, аэрируемых песчаных или мелкопесчаных, по содержанию питательных веществ от бедных до богатых.
В жизненном спектре вида выделяются следующие возрастные периоды: латентный, вирги-нильный (с возрастными состояниями проростков (р), имматурных (¡т) и виргинильных (у) особей) и генеративный, состоящий из молодых (§]), зрелых (§2) и стареющих (§3) особей. Особенностью онтогенеза лилий является отсутствие в нем имма-турного возрастного состояния (ювенильные особи переходят в виргинильное состояние, минуя имматурное) [18, 19]. Сенильный период не выделялся.
Как показал анализ полученных результатов, плотность произрастания вида в значительной мере зависит от степени освещенности и увлажненности местообитания.
Таблица 1. Характеристика ценопопуляций ЬШит репзуЬатсит
Травостой Численность особей в ЦП, экз. Экологические характеристики
№ ЦП Тип фитоценоза Проективное покрытие, % Средняя высота, см 2 й а й & о й Плотность ЦП, экз., Освещенность Влажность Кислотность почвы Богатство почвы Содержание гумуса Механический состав почвы
1 Шиповниковый разнотравный березняк с ивой 75 65 9 33,2 около 300 4 2 2 3 3 3
2 Шиповниковый разнотравный березняк с лиственницей 85 75 220 5,9 около 1300 3 3 2 3 3 3
3 Кустарниковый разнотравно-хвощевый ивняк 55 45 120 13,5 более 1600 2 4 3 2 2 3
4 Разнотравный луг 8590 70 280 13,3 более 3500 5 3 3 4 4 3
5 Разнотравный остепненный луг 6075 55 9,5 9,5 90 5 1 3 3 3 3
6 Разнотравно-пырейный луг (граница с лесом) 90 65 40 28,8 более 1000 4 2 3 3 3 4
Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций ЫНит ретуЬатсит
ЦП Возрастной спектр, % Индекс g/j+v+g
.1 V 81 82 Д со 1в
1 89,0 7,9 2,5 0,6 0,035 0,122 31,26 0,03
2 40,4 31,9 25,6 2,1 0,124 0,385 2,61 0,28
3 58,3 26,9 12,0 2,8 0,089 0,277 5,76 0,15
4 73,6 8,8 8,8 8,8 0,091 0,246 4,68 0,18
5 57,9 11,8 21,1 9,2 0,127 0,348 2,30 0,30
6 95,4 1,2 1,7 1,7 0,032 0,103 28,41 0,03
Наибольшие показатели количества растений на единицу площади отмечены на сухих открытых светлых участках с небольшим затенением (ЦП 1, 6), тем не менее, занимаемая ценопопуляцией площадь очень низка, численность особей средняя. В возрастном спектре в значительной доле превалируют особи ювенильного возрастного состояния (табл. 2) семенного происхождения. Интенсивное прорастание семян /,. ретуЬатсит фиксируется весной - в начале лета при достаточных запасах воды в почве. В последующем, при снижении уровня влаги и наступлении неблагоприятных засушливых условий отмечается существенное снижение числа особей следующих возрастных состояний, что иллюстрируют представленные данные. Это объясняет высокий индекс восстановления, низкие показатели индексов возрастности и эффективности, а также доли генеративных особей от общего числа особей.
Самые низкие показатели плотности в ЦП 2, тем не менее, занимаемая площадь и численность особей велики. Наиболее вероятно, что в этом проявляются следы недавней хозяйственной деятельности человека. Распределение особей Ь. реп-.\у1\>ап1С11т по возрастным группам в ЦП 2 более равномерное. Доля генеративных особей высокая, что позволяет надеяться на повышение интенсив-
ности самовозобновления вида как семенным путем, так и вегетативным, в настоящее время, когда прямое антропогенное влияние полностью снято (табл. 2).
Местообитание ЦП 3 (берег реки) характеризуется низким уровнем освещенности, чрезмерно увлажненной почвой (табл. 1), ежегодно затапливается весенними паводковыми водами. Это оказывает определенное влияние не только на состояние изучаемого вида, но и травянистого покрова. Особи /,. ретуЬатсит отличаются слабым побегом с вытянутыми междоузлиями, на котором развивается небольшое количество прижатых листьев, окраска околоцветника бледная, фенологическое развитие происходит с некоторым опозданием.
Высокая влажность местообитания способствует интенсивному прорастанию семян (индекс восстановления сравнительно высокий), но большинство молодых растений смываются паводком, не успев достичь взрослого состояния (табл. 2).
Самые высокие показатели численности и занимаемой площади отмечены в ЦП 4. Это хорошо освещенное, увлажненное, богатое питательными веществами местообитание (табл. 1), на котором растения достигают своей максимальной мощности. В ценопопуляции интенсивно идет процесс
самоподдержания (табл. 2), который при сохранении сложившихся условий обеспечит длительное и устойчивое ее существование.
Усиленный антропогенный пресс на ЦП 5 значительно сказывается на ценопопуляционных характеристиках (низкие показатели занимаемой площади, численности, плотности растений) (табл. 1) и ставит под угрозу ее существование. Высокая солнечная инсоляция при низком уровне влаги в почве затрудняет семенное размножение, индекс восстановления низкий, возрастности и эффективности - высокие (табл. 2).
На основании суммирования и обработки сведений о распределении возрастных групп в различных ценопопуляциях выведен базовый возрастной спектр Ь. репяуЬнзтсит ПП «Ленские столбы». Спектр одновершинный, левосторонний, с преобладанием особей ювенильной группы (рис.).
120 -,
I 100 -
g
0
й 80
1
I 60 -
0
У.
1 40 ■
1 20 -
о
о
j V gl g2
Возрасноесостоянне особен
Рисунок. Базовый возрастной спектр ЫНит реп.ху/-\'атсит (представлены минимальные, максимальные и средние доли особей разных возрастных состояний).
Интегрированный анализ данных состояния ценопопуляций /,. ретуЪатсит показал, что они нормальные, т.е. способны к самоподдержанию без внесения зачатков извне (ЦП 5 - при снятии или снижении уровня антропогенного пресса). Разница экологических условий произрастания оказывает влияние на соотношение возрастных групп и плотность особей. Большое значение для развития растений играет степень освещенности участка. Растения, произрастающие в лесах, под пологом деревьев находятся в полутени. В условиях сильного затенения наблюдается «вытягивание» побегов, замедление ритмов развития. В то же время на интенсивно освещенных, но засушливых местах отмечается низкая плотность вида из-за выпадения особей на начальных стадиях развития. На хорошо освещенных участках при достаточном увлажнении значение основных показателей ценопопуляций достигают наибольшего развития.
Сочетание умерено влажных почв и высокой освещенности является наиболее оптимальным
условием для полноценного роста и развития L.
pensylvaniciim.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Красная книга Республика Саха (Якутия). Т 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / М-во охраны природы PC (Я), Департамент биологических ресурсов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. 256 с.
2. Данилова Н.С., Иванова Н.С., Борисова С.З. Инвентаризация ценопопуляций некоторых редких растений окрестностей г. Якутска // Вестник Якутского государственного университета им. М. К. Аммосова. 2009. Т. 6, №4. С. 5-9.
3. Данилова U.C., Иванова U.C., Борисова С.З., Афанасьева Е.А. Предварительные материалы по реинтро-дукции Lilium pensylvaniciim в окрестностях г. Якутска // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия естественные науки. 2011. № 3 (98). Выпуск 14/1. С. 115-121.
4. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура / О.В. Смирнова, Л.Б, Заугольнова, И.М. Ермакова. М.: Наука, 1976. 217 с.
5. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров. М.: Наука, 1988. 184 с.
6. Программа и методика наблюдений за ценопопуля-циями растений Красной книги СССР. М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.
7. Голубев В.К, Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта: Изд-во Никитского бот. сада, 1978. 41 с.
8. Денисова Л.В., Белоусова Л.С. Краткая инструкция по изучению редких видов растений в заповедниках // Научные основы охраны природы. М., 1975. Вып. 3. С. 292-309.
9. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. 146 с.
10. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем: Мат. I Всесо-юзн. конф. М., 1982. С. 74-76.
11. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1993. Т. 98, Вып. 5. С. 100108.
12. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1992. Т. 97, Вып. 3. С. 80-91.
13. Landolt Е. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Gejbot. hist., Rubel. H. 64. Zurich, 1977. Цитир. по: Биологическая флора московской области / Под ред. Т.А. Работнова. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1980. 222 с.
14. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИЛ им. В.Л. Комарова. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Сер. 3,Вып. 6.С. 7-204.
15. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов //Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.
16. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995. 223 с.
17. Животовский JI.A. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность, и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
18. Сорокопудова O.A. Биологические особенности лилий в Сибири. Белгород: Изд-во БелГУ, 2005. 244 с.
19. Данилова Н.С., Иванова Н.С., Борисова С.З., Афанасьева Е.А. Оценка состояния ценопопуляций Lilium pensylvanicum в рекреационной зоне // Вестник СВФУ имени М.К. Аммосова. 2011. Т. 8. № 3. С. 11-16.
ECOLOGICAL AND DEMOGRAPHIC ANALYSIS OF LILIUM PENSYLVANICUM CENOPOPULATIONS IN NATURE PARK "LENA PILLARS"
© 2013 N.S. Ivanova
North-Eastern Federal University named after M.K. Ammosov
The analysis of a condition of cenopopulations Lilium pensylvanicum in Nature park "Lena pillars" has shown that they normal and are capable to self-renewal without receipt of rudiments from the outside. The influence of ecology on a demography and population density have been defined. The demographic spectrum is one-topmost, juvenile individuals prevail.
Key words. Lilium pensylvanicum, cenopopulation, ecological characteristics, demographic analysis, the age range.
Natalia Ivanova, candidate of biological sciences, deputy director for science NEFU Botanical garden, botsad_nefu@mail.ru
