CC BY
114
Рис. 3. Влияние цитокининов на витрификацию побегов яблони: □ - БАП 1,0 мг/л; □ - БАП 1,0 мг/л + Кин 2,5 мг/л; 0 - Кин 5,0 мг/л; Н - Кин 10,0 мг/л.
побегов была в 1,6 (ПГ 12)-2,1 (Р 60) раза меньше, чем у изначально нормальных растений (табл. 2). У таких
побегов наблюдалась низкая скорость корнеобразо-вания, а у растений-регенерантов хуже развивалась корневая система. В то же время необходимо отметить, что они лучше адаптировались и развивались в нестерильных условиях.
Выводы. Таким образом, при витрификации у растений наблюдается утолщение стебля, удлинение и искривление листьев из-за морфологического изменения тканей и увеличения размера клеток, что, прежде всего, связано с нарушением водного обмена. Одной из причин индукции таких изменений может быть низкая транспирация, вызванная аномальным развитием устьиц и строением покровных тканей.
Для решения проблемы витрификации, в зависимости от генотипа, целесообразно снижать концентрацию БАП в среде до 0,5 мг/л, либо использовать более слабый цитокинин - кинетин или безгормональ-ные питательные среды, разбавленные по минеральному составу.
Литература.
1. Masuda T., Yoshida Y., Bessho H. Studies on cell tissue and shooptip culture in apple //1 Relation ship between abnormal shoot formation and plant hormones: Bull Fruit Tree Res Stat Ser, Morioka, Iwate. - 1988. - № 15. - P. 21-28.
2. Druart P. C-source and growth response of Prunus glandulosa «Sinensis» Thund and Malus pumila Mill M 26 and M9 Clone 29 during in vitro propagation // Bull Rech agron. Gembloux. - 1995.-V. 30, № 1/2. - P. 29-37.
3. Bornman C.H., Vogelman T.C. Effect of rigidity of gel medium on benzyl-inducedadventitious bud formation and vitrification in vitro in picea abies. //Physiol. Plant., - 1984. - V. 61. - Р. 505-512.
SHOOT VITRIFICATION IN VITRO: ANATOMIC STRUCTURE AND POSSIBLE WAYS
OF THE PROBLEM SOLUTION
O.V. Matushkina, I.N. Pronina, Ev.N. Tkachyov
Summary. The effect of main factors of cultivation on apple and pear shoot vitrification and the characteristics of their anatomic structure are under consideration. PB 9 apple rootstocks and PG 12 pear rootstocks show the highest level of hyperhydration (up to 100 %). It has been established that morphological changes of tissue and enlargement of cell size, stomata structure changes result in stem thickening, leaf elongation and distortion in, vitrified plants. At the stages of proliferation and rooting a regenerative ability in such shoots is 2-3 fold and 1,6-2,1 fold lower than in normally developed ones correspondingly. However these plants have more high lever of adaptivity and develop in non-sterile conditions. Reduction of concentration of BAP in the medium up to 0,5 mg/l or cytokinin - kinetin or lack of hormones in nutrient media with diluted concentration of macroelements promote solution of the vitrification problem.
Key words: apple, pear, vitrification, in vitro, shoot, leaf, stomata.
УДК 58.00:502.75
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА КАК ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ФАКТОРЫ УСПЕШНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТЕНИЙ В ОЗЕЛЕНЕНИИ
В.М. СТАРЧЕНКО, доктор биологических наук, зав. лабораторией
Амурский филиал Ботанического сада-институда Дальневосточного отделения РАН
Н.А. ТИМЧЕНКО, зав. кафедрой Дальневосточный ГАУ E-mail: starchenkoamur@mail.ru
Резюме. В статье на примере 39 адвентивных представителей дендрофлоры Амурской области рассматриваются особенности растений (эколого-ценотическая приуроченность, зимостойкость, общий ареал), определяющие успешность их использования в озеленении населенных пунктов области. Ключевые слова: озеленение, адвентивные виды, эколого-ценотическая приуроченность, ареал, Амурская область, Дальний Восток России.
В последние годы использование представителей дендрофлоры в озеленении населенных пунктов развивается в двух направлениях. Для мест общего пользования и придомовых территорий в период заселения решающее значение имеет экономический фактор, поэтому при их благоустройстве используют преимущественно дешевые (низкие по себестоимости) растения. В результате в озеленении наблюдается преобладание 1...3 наиболее доступных видов и биоразнообразие дендрофлоры населенных пунктов заметно снижается [1...3]. Второе направление связано с озеленением частных владений и территорий крупных организаций, обладающих финансовой самостоятельностью. В этом случае заказчик обычно руководствуется своими желаниями (амбициями) и
в ассортименте появляются различные растения, в том числе экзотические, мало приспособленные к условиям озеленяемой территории, которые очень часто погибают в первые 1-3 года. Количество таких видов в составе дендрофлоры населенных пунктов в целом значительно варьирует и определить точную цифру не представляется возможным.
Общепринятые критерии при подборе видов для озеленения - декоративность, неприхотливость к почвенно-климатическим условиям, высокая скорость роста, зимостойкость, адаптационные свойства (стойкость по отношению к различным загрязнениям окружающей среды), экономическая целесообразность [1, 2, 4]. Часто такими качествами в большей степени обладают виды местной (аборигенной) дендрофлоры, но они, к сожалению, все еще слабо используются в озеленении.
Мы считаем, что определяющие факторы при подборе видов для озеленения - эколого-биологические особенности (эколого-ценотическая приуроченность, зимостойкость) и общий ареал вида (географический элемент) с учетом декоративности и антропогенной стойкости (толерантности). В озеленение также используют полезные (чаще плодовые) растения, если они обладают достаточной декоративностью или случайно заносятся из частных владений.
Цель наших исследований - выявить экологобиологические особенности адвентивных видов дендрофлоры Амурской области, определяющие успешность использования растений в озеленении населенных пунктов области.
Условия, материалы, методы. Объектом исследования были представители адвентивной дендрофлоры, отмеченные в 18 населенных пунктах Амурской области. Основной используемый метод - ботанико-эколого-географический [5].
При определении эколого-ценотической группы (ЭЦГ) и общего ареала (географического элемента - ГЭ) за основу взяты многолетние наблюдения за различными адвентивными видами дендрофлоры, в том числе отраженные в публикациях [2, 3, 5]. В результате проведенных исследований при характеристике адвентивных видов выделено 7 эколого-ценотических групп и 8 географических элементов. Эколого-ценотическую группу и общий ареал (географический элемент) видов определяли на основании имеющихся данных, но с определенной долей условности, так как часть видов настолько давно используется в культуре, что точно указать ЭЦГ и ГЭ не всегда представляется возможным.
В гипарктомонтанную (АМ-ГМ) ЭЦГ относили виды растений, приуроченные к различным поясам гор и гипоарктомонтанному ботанико-географическому поясу. В лесную (ЛЕ) группу объединяли виды лесного комплекса без четко выраженной приуроченности к определенному поясу, лесную неморальную (ЛЕ-НМ) - виды, характерные для неморальных лесов, горностепную (СТ-ГС) - виды, свойственные открытым каменистым сильно инсолируемым склонам; лесостепную (СТ-ЛС) - виды остепненных луговых ценозов, плавно переходящих в лесные, часто нарушенных или разреженных; лугово-пойменную (ЛП) - виды луговопойменного комплекса без выраженной (акцентированной) эколого-фитоценотической приуроченности; культурную (К) - виды, пришедшие из культуры, исходную эколого-ценотическую приуроченность установить не удалось.
Из географических элементов выделяли восточноазиатский (ВА); евразиатский (ЕА); европейский (Ев); евро-африканский (Ев-Афр); евро-сибирский (Ев-Сиб); северо-американский (СевАм); североазиатско-восточноазиатский (СА-ВА); к культурным (К) относили виды, ареал которых не установлен или отсутствует из-за гибридного происхождения растения.
Зимостойкость определяли после перезимовки по повреждаемости растений морозами на основе наблюдений с учетом сведений, полученных сотрудниками Лесной опытной станции (г. Свободный) в ХХ веке [4] по 5-балльной шкале С.Я. Соколова [6]: I - нет признаков повреждения отрицательными температурами (вполне зимостойко); II - отмерзают концы побегов; III - отмерзают крупные ветви; IV - отмерзает вся надземная часть, но растение возобновляется порослью; V - не зимует, вымерзает с корнем (совершенно незимостойко).
Результаты и обсуждение. Дендрофлора Амурской области насчитывает 258 видов, 38 из которых относятся к адвентивным [2, 3]. Количество последних, включая культурные виды, определено приблизительно (см. табл.), так как в последние годы на территории региона появляются и исчезают различные представители дендрофлоры, завозимые частными лицами и организациями, а постоянных наблюдений за такими растениями не ведется, за исключением г. Благовещенска.
Анализ списка адвентивных древесно-кустарниковых видов показывает, что их основное разнообразие сосредоточено в г. Благовещенск. Это объясняется его географическим положением, климатическими условиями,максимальной численностью населения. Значительное число адвентивных видов отмечено в озеленении населенных пунктов, расположенных в южных или центральных районах области (Белогорск, Ивановка, Свободный и др.).
Наиболее часто в озеленении встречаются 6...
7 видов, включая культурные. В основном, они относятся к лесным и лесостепным с различным общим ареалом и преимущественно высокой зимостойкостью. Эколого-географический спектр адвентивных видов, отмеченных в озеленении населенных пунктов области (см. рисунок) показывает, что чаще всего используют виды лесной (12), лесной неморальной (6) и культурной (9) групп. Следует отметить, что в лесной ЭЦГ представлены виды с различным общим ареалом. Это подтверждает гипотезу об определяющей роли эколого-ценотической приуроченности вида. На территории области доминирует лесной тип растительности - светлохвойная тайга на севере (Циркумборе-альная флористическая область) и неморальные леса на юге (Восточноазиатская флористическая область). Подавляющее число населенных пунктов региона находится на равнине, где выражен тот или иной тип лесной растительности в зависимости от широты, поэтому легче всего к новым условиям адаптируются лесные виды, то есть такие, чья эколого-ценотическая приуроченность (ЭЦГ) совпадает или близка господствующему типу растительности.
Виды культурной ЭЦГ в результате многолетнего использования на территориях с различными условиями утратили свою эколого-ценотическую специфичность и часто относительно легко приспосабливаются. Сравнительно высокое общее число степных видов (9) связано с тем, что в крупных на------------------------------------------ 61
Таблица. Виды дендрофлоры, отмеченные в озеленении населенных пунктов Амурской области
Название Семейство ЭЦГ ГЭ Зимостой- кость* Населенные пункты области**
Acer negundo L. Aceraceae ЛЕ Сев-Ам I 2, 3, 12, 17, 8, 6, 4, 11, 5, 7, 9, 14
Acer platanoides L. Aceraceae ЛЕ Евр IV 2
Catalpa bignonioides Walt. Bignoniaceae ЛЕ Сев-Ам II-III 2, 14
Lonicera tatarica L. Caprifoliaceae ЛЕ, СТ-ЛС ЕА (Ев-Сиб) I 2, 12, 3
Symphoricarpos albus (L.) Blake Caprifoliaceae ЛЕ Сев-Ам I-II 2
Weigela middendorffiana (Carr) C. Koch Caprifoliaceae ЛЕ-НМ ВА I-II 2
Celastrus orbiculata Thunb. Celastraceae СТ-ГС ВА I-II 2, 12
Juniperus rigida Siebold et Zucc. Cupressaceae К ВА I -III 2, 12
Mrnrobiota decussatа Kom. Cupressaceae АМ-ГМ ВА I-II 2
Elaeagnus multiflora (Thunb.) Elaeagnaceae СТ ЕА I-II 2
Hippophae rhamnoides L. Elaeagnaceae ЛЕ Ев-Сиб I/II-IV 2, 13, 17, 15, 8, 16, 8, 12, 3, 6, 5, 11, 14, 7, 1, 9, 10, 18.
Rhododendron schlippenbachii Maxim. Ericaceae ЛЕ-НМ ВА I 2
Caragana arborescens Lam. Fabaceae СТ-ЛС ЮС I/I-II 2, 6, 16, 3, 12, 17, 7, 1, 9, 11, 5, 8, 14
Caragana ussuriensis (Regel) Pojark Fabaceae ЛЕ-НМ ВА I 2, 3, 12.
Grossularia reclinata (L.) Mill. Grossulariaceae СТ-ГС Ев-Афр II-IV 2, 6, 3, 12, 17, 1, 9, 11, 5.
Syringa villosa Vahl. Oleaceae ?ЛЕ ВА I 2, 3, 8
Syringa vulgaris L. Oleaceae ЛЕ, СТ-ЛС Ев I/I-II 2, 3, 7, 17, 12, 6, 16, 15, 8, 1, 9, 11, 5, 14
Forsythia ovata Nakai Oleaceae ЛЕ ВА I-II 2, 12, 3, 6
Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch Rosaceae К Сев-Ам I-II/III-IV 2, 17, 12, 3, 11, 5, 1, 9
Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvorts. Rosaceae СТ-ЛС ВА I-II 2, 12, 3
Aronia mitschurinii A.Skvorts. et Maitulina Rosaceae К К IV 2, 12, 3
Cerasus fruticosa Pall. Rosaceae СТ-ЛС Ев I-II 2
Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall. Rosaceae ЛЕ-НМ ВА I-II/III-IV 2, 12, 3, 17, 8
Louiseania triloba (Lindl.) Pa-chom. Rosaceae СТ-ГС ВА I-II 2, 12, 17, 6, 14, 7, 3, 11, 5, 1, 9
M. x domestica Borkh. Rosaceae К К I-IV/IV-V 2, 3, 12, 17, 11, 5, 1, 9, 6, 14, 7, 8 2, 11, 12
Princepia chinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean Rosaceae ЛЕ-НМ ВА I
Prunus domestica L Rosaceae К К II 2, 15, 12, 13, 8, 17, 6, 14, 7, 3, 11, 5, 1, 9
Prunus salicina Lindl. Rosaceae К ВА I/II 2, 12, 3, 7
Prunus serrulata Kanzan Rosaceae К ВА - 2
Rosa rugosa Thunb. Rosaceae ЛП ВА I-II 2, 3
Sibiraea laevigata (L.) Maxim. Rosaceae ЛЕ ЮС (ЭН) I 2
Spiraea japonica L. Rosaceae К ВА I 2
Populus alba L. Salicaceae ЛЕ ЕА I 2, 12, 17, 5, 7
Populus balsamifera L. Salicaceae ЛЕ Сев-Ам I 2, 15, 12, 3, 13, 8, 17, 6, 11, 5, 9, 1, 14, 7
Populus nigra L Salicaceae ЛЕ-НМ ЕА I 2
Populus simonii Carr. Salicaceae К ВА I 2
Salix babylonica L. Salicaceae ЛП ВА IV-V 2
Parthenocissus inserta (A. Kerner) Fritsch. Vitaceae СТ Сев-Ам II 2
Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch. Vitaceae СТ ВА I-II 2
Juniperus sibirica Burgsd. Cupressaceae АМ-ГМ ЕА II/ I 2 (к), 12
Rhododendron aureum Georgi Ericaceae АМ-ГМ, ТВ СА-ВА I-II/I 2 (к)
Pinus pumila (Pall.) Regel Pinaceae АМ-ГМ СА-ВА I 2 (к), 12, 16, 6
* Благовещенск/ Тында
** 1 - Архара; 2 - Благовещенск; 3 - Белогорск; 4 - Бурея; 5 - Завитинск; 6 - Зея; 7 - Ивановка; 8 - Магдагачи; 9 - Ново-бурейск; 10 - Ново-Киевский Увал; 11 - Райчихинск; 12 - Свободный; 13 - Сковородино; 14 - Тамбовка; 15 - Тыгда; 16 - Тында; 17 - Шимановка; 18 - Экимчан.
селенных пунктах происходит некоторая аридизация окружающей среды, поэтому инорайонные степные виды получают определенное преимущество при введении в озеленение. В то же время практически отсутствуют горные виды, несмотря на их декоративность, что связано с трудностями адаптации к условиям населенных пунктов, расположенных преимущественно на равнине. Например, в Благо-
вещенске в частных коллекциях, а также в коллекциях Амурского филиала Ботанического сада-института и Дальневосточного ГАУ неоднократно пытались использовать аборигенные горные виды Juniperus sibirica, Rhododendron aureum, Pinus pumila и привезенный из Приморья вид Microbiota decussata. Несмотря на то, что ареал первых трех из них охватывает всю территорию Амурской области, выращивание
Рисунок. Эколого-географический спектр адвентивных видов дендрофлоры, отмеченных в озеленении Амурской области: □ - ВА, н - ЕА, л - Ев, К - Ев-Афр, И - Ев-Сиб, □ - К,
□ - Сев-Ам, и - ЮС.
этих видов в равнинных южных населенных пунктах области сопряжено с большими трудностями и затратами. В первую очередь это связано с различиями по температурному режиму, количеству осадков и влажности воздуха. Эти же факторы влияют на перспективы успешного использования в озеленении эндемичного вида МісгоЬіоґа бвєивваїа. В то же время Ріпивритіїа используется в озеленении Тынды и Зеи (см. табл.), расположенных вблизи горных систем, для естественной растительности которых характерно смешение элементов лесной и горной флоры.
В озеленении области отмечены адвентивные виды 8 географических элементов, среди которых преобладают восточноазиатские (18), наиболее распространенные в населенных пунктах южных и центральных районов области, которые лежат на северной окраине Восточноазиатской флористической области. Поэтому указанные виды (даже с естественным ареалом, расположенным за пределами
области) достаточно легко адаптируются, особенно в случае совпадения ЭЦГ и господствующего типа растительности.
Ареал евразиатских видов, включая евро-сибирские, приближается к Амурской области, поэтому они также относительно легко адаптируются к новым условиям. Ярким примером этого служит евро-сибирский вид Hippophae гЬат-по1бвв, который широко распространен на территории региона. Близость эколого-ценотической приуроченности вида к условиям многих населенных пунктов области стала основой такой успешной адаптации, что кое-где он распространился за пределы населенных пунктов и начал проникать в естественные ценозы [7].
Обращает внимание достаточно высокая доля североамериканских видов, большая часть которых относится к лесной ЭЦГ. Предпосылкой их успешной акклиматизации по-видимому служит определенная близость физико-географических условий и растительности Северной Америки и Дальнего Востока. На что обращали внимание и другие исследователи [8]. Особенно успешно в озелени используются Асег педипбо, Рори!ив balsamifera, которые порой выходят из пределы населенных пунктов.
Выводы. Анализ адвентивных видов, отмеченных в озеленении населенных пунктов Амурской области, показал, что решающие факторы для их успешного использования в озеленении - зимостойкость, близость эколого-ценотической приуроченности условиям территории (близость ЭЦГ вида господствующему типу растительности), достаточно широкий ареал вида.
Литература.
1. Морозова Г.Ю. Проблемы озеленения дальневосточных городов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т.12, №3. - С. 772-775.
2. Старченко В.М., Тимченко Н.А. Дендрофлора Амурской области и перспективы использования в озеленении // Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Чернышевского. Серия «Естественные науки» - 2009. - № 1. - С. 104-111.
3. Старченко В.М., Тимченко Н.А. Дендрофлора города Благовещенска//Известия Иркутского гос. универ., Серия «Биология. Экология» - 2011. - т. 4, № 2 (10). - С. 89-93.
4. Интродукция и акклиматизация древесно-кустарниковых пород в Амурской области: отчет/ Ю.П. Зубов. - Свободный, 1968. - Амурская ЛОС ДальНИИЛХ. - инв. №10573. - 148 с.
5. Старченко В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. - М.: Наука, 2008. - 228 с.
6. Соколов С.Я. Шкала зимостойкости древесных растений //Деревья и кустарники СССР. - М.-Л., 1951. - Т.2. - С.6.
7. Тимченко Н.А., Старченко В. М. Облепиха в Амурской области. - Естественные и технические науки. - 2009. - № 3. -
С. 131-134.
8. Maximovicz C. J. Primitiae Florae Amurensis: Versuch einerFlora desAmurlandes. - St.-Petersburg, 1859. - 504p. (Mem. pres. Acad. Sci).
ECOLOGICAL AND BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF PLANT SPECIES AS DETERMINANT FACTORS IN THE SUCCESSFUL USE OF PLANTS IN PLANTING OF GREENERY V.M. Starchenko, N.A. Timchenko
Summary. The article on the example of 39 representatives of adventitious dendroflora Amur region are analyzed characteristics of plants (ecological and coenotic association of, winter hardiness, the total area), which determine the success of the use of plants in gardening settlements of the region.
Keywords: gardening, adventive species, ecological and coenotic association of, area, Amur Region, Far East Russia.
