CC BY
93
баи 10.24411/0235-2451-2020-10108 УДК 633.282:581.41:631.529:631.559:676.166.7
Эколого-биологическая оценка перспективной технической культуры М'^сапЬЬиэ вассНапАогив*
С. Ю. КАПУСТЯНЧИК1, О. М. ПОЦЕЛУЕВ1, Г. Ю. ГАЛИЦЫН1, И. Е. ЛИХЕНКО1, В. В. БУДАЕВА2, Ю. А. ГИСМАТУЛИНА2, В. К. ШУМНЫЙ3
Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции - филиал «Федерального исследовательского центра Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук», ул. С-100, зд. 21, а/я 375, пос. Крас-нообск, Новосибирский р-н, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация
2Институт проблем химико-энергетических технологий Сибирского отделения Российской академии наук, ул. Социалистическая, 1, Бийск, Алтайский край, Российская Федерация
3Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, просп. Академика Лаврентьева,10, Новосибирск, 630090, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили в 2015-2017 гг. в условиях Новосибирской области на серых лесных почвах с целью изучения особенностей морфологии, фенотипических признаков, элементного и химического состава М1всап1Ьиз для оценки устойчивости качественных и количественных показателей агроценоза культуры формируемого в лесостепи Новосибирского Приобья. Объектом исследования служил сорт Сорановский. Лабораторные исследования элементного состава частей растений проводили методом мокрого озоления по Гинсбург с последующим определением азота и фосфора спектрофотоме-трически, калия - на пламенном фотометре, химического состава - с применением стандартных методик. Массовую долю целлюлозы, кислотонерастворимого лигнина, пентозанов, жировосковой фракции, зольность определяли методом Кюршнера. М. вассЬа^1агив относится к многолетним травам высотой до 2,0...2,5 м. Длиннокорневищное строение подземного побега обеспечивает, при условии отсутствия конкуренции, быстрое распространение растений на большой площади. Содержание N в корнях и корневищах М. вассЬап^агив составляет в среднем 0,77 %, в листьях оно в 1,6 раза ниже, но в 1,6 раза выше, чем в стебле. Количество Р205 в листьях и подземных органах находится практически на одном уровне и в среднем составляет 0,12.0,13 %, что в 1,5 раза выше, чем в стебле. Содержание К20 в листьях (0,47 %) в 1,9 раза ниже, чем в корневой системе, но в 1,8 раза больше, чем в стебле. Такого количества достаточно для формирования сырья, в котором массовая доля целлюлозы достигает 52,9 %, лигнина - 24,5 %, зольность - 4,15 %, содержание жировосковой фракции (2 %). Климатические условия Новосибирской области благоприятны для развития культуры, вид М1всап1Ьиз вассЬап^агив пригоден для производства качественного целлюлозного сырья.
Ключевые слова: М1всап1Ьиз, фенотипические признаки, морфология, химический состав.
Сведения об авторах: С. Ю. Капустянчик, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (е-таИ: карив1:уапсЫк@ bionet.nsc.ru); О. М. Поцелуев, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией; Г. Ю. Галицын, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник; И. Е. Лихенко, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель филиала; В. В. Будаева, кандидат химических наук, зав. лабораторией; Ю. А. Гисматулина, кандидат технических наук, научный сотрудник; В. К. Шумный, доктор биологических наук, академик РАН, советник РАН.
Для цитирования: Эколого-биологическая оценка перспективной технической культуры М1всап1Ьиз зассЬап^агив / С. Ю. Капустянчик, О. М. Поцелуев, Г. Ю. Галицын и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 1. С. 42-47. Сок 10.24411/02352451-2020-10108.
*Работа выполнена в рамках «Комплексной программы фундаментальных научных исследований СО РАН 11.1., проект «Разработка технологии выращивания и подготовки биомассы мискантуса необходимого качества для получения этилена», блок проекта «Фундаментальные основы получения этилена из мискантуса» (Рег. № АААА-А17-117112820201-6). Химический анализ образцов выполнен при использовании оборудования Бийского регионального центра коллективного пользования СО РАН (ИПХЭТСО РАН, г. Бийск) по проекту в рамках Государственной программы с регистрационным номером темы АААА-А17-117011910006-5.
Ecological and biological assessment of the promising technical crop Miscanthus sacchariflorus
S. Yu. Kapustyanchik1, O. M. Potseluev1, G. Yu. Galitsyn1, I. E. Lihenko1, V. V. Budaeva2, Yu. A. Gismatulina2, V. K. Shumny3
Siberian Research Institute of Plant Growing and Breeding - the branch of the "Federal Research Center the Institution of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, ul. S-100, zd. 21, a/ya 375, pos. Krasnoobsk, Novosibirskii r-n, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation
2Institute of Problems of Chemical and Energy Technologies, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, ul. Socialisticheskaya, 1, Biysk, Altai Krai, 659322, Russian Federation
3Federal Research Center the Institution of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, prosp. Akademika Lavrent'eva, 10, Novosibirsk, 630090, Russian Federation
Abstract. The studies were conducted in 2015-2017 under conditions of the Novosibirsk region on grey forest soils. The purpose was to study morphology, phenotypic characteristics, the elemental and chemical composition of Miscanthus to assess the stability of the qualitative and quantitative indicators of the agrocenosis of the crop in the forest-steppe of the Novosibirsk Cis-Ob region. The object of the study was Soranovsky variety. Laboratory studies of the elemental composition of the plant parts were conducted using the Ginsburg's method of wet combustion with subsequent determination of nitrogen and phosphorus by the spectrophotometrical method, determination of potassium on a flame photometer, and chemical composition using standard methods. The mass fraction of cellulose, acid-insoluble lignin, pentosans, fat-wax fraction, and ash content were determined by the Kuerschner's method. M. sacchariflorus belongs to perennial grasses, which can reach up to 2.0-2.5 m in height. The long-rhizome structure of the underground shoot provided, in the absence of competition, rapid spreading of plants over a large area. The average nitrogen content in the roots and rhizomes of M. sacchariflorus was 0.77%; in the leaves, it was 1.6 times lower, but 1.6 times higher than in the stem. The amount of P2O5 in the leaves and underground organs was almost at the same level and averaged 0.12-0.13%, which was 1.5 times higher than in the stem. The K2O content in the leaves (0.47%) was 1.9 times lower than in the root system but 1.8 times higher than in the stem. Such an amount was enough for the formation of raw materials, in which the mass fraction of cellulose reached 52.9%, the mass fraction of lignin reached 24.5%, the mass fraction of ash reached 4.15%, the content of the fat-wax fraction was 2%. The climatic
conditions of the Novosibirsk region were favourable for the development of the crop; Miscanthus sacchariflorus turned to be suitable for the production of high-quality cellulosic raw materials.
Keywords: Miscanthus; phenotypic characters; morphology; chemical composition.
Author Details: S. Yu. Kapustyanchik, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow (e-mail: kapustyanchik@bionet.nsc.ru); O. M. Potseluev, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory; G. Yu. Galitsyn, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow; I. E. Lihenko, D. Sc. (Agr.), branch director; V. V. Budaeva, Cand. Sc. (Chem.), head of laboratory; Yu. A. Gismatulina, Cand. Sc. (Eng.), research fellow; V. K. Shumny, D. Sc. (Biol.), member of the RAS, advisor RAS.
For citation: Kapustyanchik SYu, Potseluev OM, Galitsyn GYu, et al. [Ecological and biological assessment of the promising technical crop Miscanthus sacchariflorus]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(1): 42-7. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10108.
*The work was carried out as part of the Integrated Basic Research Program of the SB RAS II.1., The project «Development of Technology Cultivation and Preparation of Required Quality Miscanthus Biomass for Ethylene Production», the project block «Fundamental Principles of Ethylene Production from Miscanthus» (Reg. No. AAAA-A17-117112820201-6). Chemical analysis of samples was performed with equipment provided by the Biysk Regional Center for Shared Use of Scientific Equipment of the SB RAS (IPCET SB RAS, Biysk) under the State Program with Theme Registration No. АААА-А17-117011910006-5.
При ориентации на передовые биотехнологии растительная биомасса может стать формулой успеха многих хозяйств [1]. К одному из перспективных источников сырья для промышленного производства целлюлозы относят род многолетних травянистых растений Miscanthus, который отличается высокой продуктивностью биомассы.
Представители рода Miscanthus, входящего в подсемейство Просовые (Panicoideae) семейства Злаки (Poaceae) порядка Злакоцветные (Poales), -многолетние травянистые растения с фотосинтезом С4, высоким выходом лигноцеллюлозной биомассы и огромным потенциалом для производства биотоплива и биоматериалов [2, 3].
Цитогенетические и фенотипические исследования позволили выделить около 20 видов Miscanthus (M. floridulus, M. intermedus, M. longiberbis, M. sinensis, M. sacchariflorus, M. transmorrisonensis и др.). Из-за большого разнообразия рода происходит постоянное пополнение номенклатуры. Наиболее распространенными считают M. sinensis, M. Floridulus, M. sacchariflorus, M. lutarioriparius. Они обладают высокой продуктивностью и характеризуются способностью к межвидовой гибридизацией, вызывающей генетическое разнообразие [2, 4]. Это позволяет осуществлять эффективный отбор образцов, необходимый для сохранения и использования генетического ресурса, а также для дальнейшей селекции. На сегодняшний день существует необходимость в создании новых широко адаптированных генотипов, которые подходят для возделывания в регионах, значительно различающихся по климатическим условиям, а также пригодны для выращивания на неплодородных землях [5, 6, 7]. В рамках этой работы изучают такие признаки, как продуктивность, засухоустойчивость, морозоустойчивость, химический состав биомассы и др. В частности, на территории Новосибирской области отмечено, что M. sacchariflorus выдерживает продолжительные засухи, избыточное увлажнение и обладает высокой зимостойкостью [8].
M. sacchariflorus - ценный вид для селекционной работы [9]. Он отличается сложным происхождением и его трудно классифицировать, потому что хромосомные дополнения варьируют от диплоидных до пентаплоидных [10, 11].
Использование морфологических признаков Miscanthus в таксономических исследованиях ведется с 1885 г. [12]. Для различения видов первоначально были описаны соцветия растений (ось соцветия, длина кистей, расположение колосков на оси, наличие остей) [13]. Однако использование таких признаков в практике оказалось очень сложным. Поэтому заро-
дышевую плазму Miscanthus стали классифицировать по цветочным и вегетативным признакам, которые включали такие показатели, как наличие удлиненных корневищ, их расположение в почвенном пространстве, наличие почек в узлах кущения, описание поверхности листовой пластины и сформированного семени [12, 14].
В результате морфологических и анатомических исследований [15, 16, 17] классификация рода Mis-canthus была улучшена, определена морфологическая изменчивость видов и выделены такие важные диагностические характеристики, как высота растений; вид, форма и положение на стебле листовой пластины; тип стебля; длина оси соцветия; длина и количество кисти; размер и длина волоска колоска; наличие или отсутствие остей у колоска; вид и форма корневищ. Список морфологических особенностей рода Miscanthus еще не опубликован, но имеет большое значение для фенотипирования [18].
На сегодняшний день возникла необходимость оптимизации таких признаков растений, как засухоустойчивость, морозоустойчивость, урожайность, химический состав биомассы [19]. В связи с этим были описаны генетические вариации популяции и изучены адаптивные вариации ряда генотипов. Так, для облегчения идентификации важных агрономических признаков (высота растения, период цветения) были разработаны генетические вариации из межвидового скрещивания М. floridulus и M. sacchariflorus. Эти сведения необходимы для выявления важных генов, влияющих на размножение Miscanthus [20].
Цель исследований - изучить особенности морфологии, фенотипических признаков, элементного и химического состава Miscanthus для оценки устойчивости качественных и количественных показателей агроценоза многолетней культуры, формируемого в лесостепи Новосибирского Приобья.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили на территории научно-экспериментальной базы Сибирского научно-исследовательского института растениеводства и селекции - филиала ИЦиГ СО РАН (СибНИИРС-филиал ИЦиГ СО РАН), расположенной в Новосибирской области (центральная лесостепь Новосибирского Приобья, 54°53'13,5»^ 82°59'36,7Е») в 2015-2017 гг.
Для эколого-биологической оценки был выбран образец M. sacchariflorus, представленный сортом Сорановский. Полевой опыт заложен в 2015 г. (так как культура многолетняя, посадку проводили один раз, в последующие годы изучали развитие культуры во времени). Площадь опыта - 0,3 га. Экспериментальный участок был разбит на 4 яруса, каждый из
Таблица 1. Сумма осадков (мм) и средняя температура ( С) воздуха за вегетационный период в годы
исследований (данные АМС «Огурцово» Новосибирская область)
Месяц Декада Год исследования Среднемноголет-няя норма
2015 2016 2017
осадки температура осадки температура осадки температура осадки температура
Май 1 0,1 11,8 7,0 6,5 12,5 8,7
2 16,5 14,8 11,1 8,7 13,7 12,3
3 55,1 12,3 13,5 15,8 7,7 16,4
За месяц 71,7 12,9 31,6 10,5 33,9 12,6 37 10,9
Июнь 1 29,3 18,7 0,0 17,5 25,5 16,5
2 2,6 18,6 28,1 20,5 10,5 20,0
3 0,0 20,1 9,6 21,1 36,0 21,5
За месяц 31,9 19,2 37,7 19,7 71,9 19,3 55 16,9
Июль 1 61,0 18,0 46,7 19,9 49,8 17,8
2 4,8 21,0 15,6 21,0 16,9 17,8
3 46,4 19,7 14,4 19,8 32,8 19,8
За месяц 112,2 19,6 76,7 20,2 99,5 18,5 61 19,4
Август 1 22,5 17,9 12,2 18,2 20,0 20,1
2 32,4 18,1 0,0 18,0 36,3 14,0
3 8,3 15,5 7,8 15,9 9,3 16,5
За месяц 63,2 17,1 20,0 17,3 65,6 16,8 67 16,2
Сентябрь 1 5,2 14,6 5,0 15,9 6,6 11,8
2 27,1 8,6 27,3 15,4 24,8 12,1
3 32,0 5,0 33,1 8,7 13,6 3,8
За месяц 64,3 9,4 65,4 13,3 45,0 9,2 43 10,0
Сумма за май-
сентябрь 322 2396 231 2478 316 2340 263 2248
которых, в свою очередь, разделен на делянки размером 10^2,1 м. Почва серая лесная с содержанием гумуса (по И. В. Тюрину) в пахотном слое - 3,4 %, мощностью гумусового горизонта 30...35 см. Обеспеченность почвы подвижным фосфором и калием (по Чирикову) - 39,1 мг/100 г (высокая) и 11,4 мг/100 г почвы (повышенная) соответственно, нитратным азотом (по ГОСТ 26951-86) - 3,3 мг/кг (недостаточная). Реакция почвенного раствора (по ГОСТ 26483-85) -6,6 ед. рН. Для изучения химического состава сырья отбирали средние пробы, которые анализировали с использованием стандартных методик [21]. Отбор образцов проводили в период максимального потребления элементов питания растением - в фазе цветения культуры.
Подготовку проб осуществляли методом мокрого озоления по Гинсбург с последующим определением азота и фосфора спектрофотометрически, калия - на пламенном фотометре. Массовую долю целлюлозы, кислотонерастворимого лигнина, пентозанов и жи-ровосковой фракции, а также зольность определяли методом Кюршнера(в пересчёте на абсолютно сухое сырьё - а.с.с.).
Гидротермические условия в годы проведения исследований были контрастными. Сумма осадков за май-сентябрь варьировала от 231 мм в 2016 г. до 322 мм в 2015 г. при среднемноголетнем значении 263 мм (табл. 1).
Наиболее жарким месяцем в 2015 и 2016 гг. был июль со средней температурой воздуха 19,9 °С, в 2017 г. - июнь (19,3 °С). Это выше среднемноголет-него уровня на 0,5 °С и 2,4 °С соответственно. Самый прохладный месяц в 2015 и 2017 гг. - сентябрь (9,3 °С), в 2016 г. - май (10,5 °С). Согласно гидротермическому коэффициенту Селянинова (ГТК) 2015 и 2017 гг. были достаточно увлажнёнными (ГТК 1,3), 2016 г. - недостаточно увлажненным (ГТК 0,9).
Планирование эксперимента, наблюдения и оценку его результатов проводили согласно методическим рекомендациям Б. А. Доспехова. Обработку данных осуществляли методом дисперсионного анализа.
Результаты и обсуждение. M. sacchariflorus -многолетняя культура, размножение которой на территории Новосибирской области происходит исключительно вегетативным способом. Вид относится к длиннокорневищным травам высотой до 2,0... 2,5 м; имеет прямой, жесткий стебель с опушенной листовой оболочкой вокруг, листья - узкой ланцетно-линейной формы длиной до 60 см. Абаксиальная поверхность листовой пластины голая неопушенная, адаксиальная, наоборот, опушенная и имеет беловатую заметную середину с цельной формой края (см. рисунок, а).
Соцветие M. sacchariflorus представляет собой веерообразную метелку бледно-фиолетового цвета
Рисунок. Внешний вид вегетативных органов M. sacchariflorus: а) листовая пластина; б) соцветие; в) корневища. 44 _ Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 1
Таблица 2. Содержание элементов питания в органах растений Miscanthus 1...3-го года жизни (среднее за 2015-2017 гг.), %*
Часть растения N P K
Лист Стебель Соцветие Корни и корневища 0,46±0,05 0,29±0,03 0,98±0,20 0,77±0,1 0,12±0,02 0,08±0,01 0,16±0,03 0,13±0,01 0,47±0,02 0,26±0,01 0,53±0,14 0,89±0,04
*средние арифметические значения и доверительные интервалы при р = 0,05.
в начале цветения и бело-серого при его завершении, длиной до 25 см (см. рисунок, б). Ось соцветия короткая с длинными кистями.
Морфологическое строение подземной части растений М. 8ассЬаг1Аогив представлено мочковатой корневой системой с множеством придаточных корней, узлом кущения и видоизмененным побегом - корневищем (см. рисунок, в). Узел кущения и подземные побеги располагаются в 5...20 см от поверхности почвы. Корни размещаются на глубине от нескольких сантиметров до 1,5 м. Толщина корневищ округлой и сплюснутой формы составляет 4. 7 мм. На их поверхности наблюдаются редуцированные листья в виде бесцветных или бурых чешуй, в пазухах которых развиваются боковые почки. При высадке растений отрезками корневищ происходит формирование узла кущения, от которого развиваются новые подземные побеги с отходящими придаточными корнями. По мере роста корневищ расстояние между пазушными почками увеличивается до 30.35 мм, вследствие чего появляющиеся надземные побеги не скучены. Длиннокорневищное строение подземного побега обеспечивает способность растений к быстрому заселению большой площади, при условии отсутствия конкуренции.
Фенологические особенности М. вассЬапЛогив на территории Новосибирской области заключаются в следующем: отрастание побегов начинается поздней весной (начало мая), цветение наступает в конце августа, к концу сентября происходит высыхание и отмирание надземной биомассы, связанное с понижением среднесуточной температуры и первыми заморозками. В целом для М. вассЬаг1Логив характерен полный фенологический цикл развития независимо от погодных условий - всходы (отрастание), начало роста междоузлий, кущение, флаговый лист, цветение, отмирание. Такой вид предпочтителен для выращивания на территории региона.
Химический состав - диагностический признак обеспеченности растений элементами минерального
питания. По их количеству и соотношению можно судить об особенностях роста, развития и формирования биомассы. Для диагностики используют органы растений определенного срока отбора, который зависит от вида культуры [22].
По результатам наших исследований, содержание азота (^ в корнях и корневищах растений Miscanhthus в фазе цветения колеблется в диапазоне 0,60.0,97 % (табл. 2); Р205 - 0,13.0,14 %; К20 - 0,82.0,97 %. Количество элементов минерального питания в листьях было ниже, чем в подземных органах растения, но значительно выше, по сравнению со стеблем: N -0,46.0,56 %; Р2О5 - 0,09.0,18 %; К2О - 0,42.0,52 %.
2 5 2
Наибольшее содержание азота и фосфора отмечали в соцветии - 0,66.1,36 и 0,1.0,2 % соответственно. Меньше всего N РО и КО было в стебле - 0,29, 0,08
2 5 2
и 0,26 % соответственно. Это связано с особенностями потребления элементов минерального питания растений и их перераспределением.
Известно, что дефицит азота, фосфора и калия приводит к снижению выхода целлюлозы [23]. В нашем опыте в целом содержание элементов минерального питания в органах растений было достаточным для формирования качественного сырья: массовая доля целлюлозы составляла 52,9 %, лигнина - 24,5 %, зольность - 4,15 %. В сочетании с низким содержанием жировосковой фракции (2 %), это обусловливает целесообразность его использования как для переработки непосредственно на целлюлозу, так и на продукты ее химической и биотехнологической трансформации. При этом М. sacchariflorus - более дешевый и продуктивный источник сырья с высоким экономическим потенциалом возделывания.
Выводы. В условиях Новосибирской области для М. sacchariflorusхарактерен полный фенологический цикл развития, поэтому указанный вид можно выращивать на ее территории.
Содержание азота (^ в корнях и корневищах М. sacchariflorus составляет в среднем 0,77 %, в листьях оно в 1,6 раза ниже, но в 1,6 раза выше, чем в стебле. Количество фосфора (Р2О5) в листьях и подземных органах находится практически на одном уровне и в среднем составляет 0,12.0,13 %, что в 1,5 раза выше, чем в стебле. Содержание К2О в листьях (0,47 %) в 1,9 раза ниже, чем в корневой системе, но в 1,8 раза больше, чем в стебле. Такого количества достаточно для формирования сырья, в котором массовая доля целлюлозы достигает 52,9 %, лигнина - 24,5 %, зольность - 4,15 %, содержание жировосковой фракции - 2 %.
Литература.
1. Басков В. Н., Колос В. А., Сапьян Ю. Н. Биотопливо из растительного сырья: производство, потребление, энергоэффективность // Сельскохозяйственные машины и технологии. 2010. № 6. С. 13-18.
2. Anzoua K. G., Yamada T., Henry R. J. Miscanthus// Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources: Industrial Crops /editor C. Kole. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2011. Pp. 157-164. DOI: 10.1007/978-3-642-21102-7.
3. Miscanthus: a fast- growing crop for biofuels and chemicals production. N. Brosse, A. Dufour, X. Meng, et al. // Biofuels, Bioproducts and Biorefining. 2012. Vol. 6. No. 5. Pp. 580-598. DOI: 10.1002/bbb.1353.
4. Genetic diversity of Miscanthus sinensis in US naturalized populations / Y. Zhao, S. Basak, C. E. Fleener, et al. // GCB Bioenergy. 2016. Vol. 9. No. 5. Pp. 965-972. DOI: 10.1111/gcbb.12404.2.
5. Cai X., Zhang X., Wang D. Land availability for biofuel production. // Environmental Science and Technology. 2011. Vol. 45. No. 1. Pp. 334-339. DOI: 10.1021/es103338e.
6. A proposed framework for determining the environmental impact of replacing agricultural grassland with Miscanthus in Ireland/A. Donnelly, D. Styles, J. Fitzgerald, et al. // GCB Bioenergy. 2011. Vol. 3. No. 3. Pp. 247-263. DOI: 10.1111/j.1757-1707.2010.01086. x.
7. Gopalakrishnan G., Cristina Negri M., Snyder S.W. A novel framework to classify marginal land for sustainable biomass feedstock production // Journal of Environmental Quality. 2011. Vol. 40. No. 5. Pp. 1593-1600. DOI: 10.2134/jeq2010.0539.
8. Ресурсный потенциал некоторых видов рода Miscanthus Anderss. в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири / О. В. Дорогина, О. Ю. Васильева, Н. С. Нуждина и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 5. С. 553-559. DOI: 10.18699/VJ18.394.
9. Giowacka K., Jezowski S., Kaczmarek Z. Polyploidization of Miscanthus sinensis and Miscanthus x giganteus by plant colchicine treatment// Industrial Crops and Products. 2009. Vol. 30. No. 3. Pp. 444-446.
10. Adati S., Shiotani I. The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenic status // Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University. 1962. No. 25. Pp. 1-14.
11. Хромосомные числа цветковых растений/Под ред. А.А. Федорова. Л.: Наука, 1969. 927 с.
12. Engineering and Science of Biomass Feedstook Production and Provision / Y. Shastri, А. Hansen, L. Rodriguez, et al. New York: Springer-Verlag, 2014. 263 р.
13. Plant morphology, genome size, and SSR markers differentiate five distinct taxonomic groups among accessions in the genus Miscanthus / W. B. Chae, S. J. Hong, J. M. Gifford, et al. // Glob Change Biol. Bioenergy. 2014. Vol. 6. No. 6. Pp. 646-660.
14. Miscanthus: A case study for the utilization of natural genetic variation / T. R. Hodkinson, M. B. Jones, M. Klaas, еt al. //Plant Genetic Resurces. 2014. Vol. 39. No. 11. Pp. 1-19. DOI: 10.1017/S147926211400094X.
15. Chen S. L., Renvoize S. A. Miscanthus // Flora of China. 2006. No. 22. Pp. 581-583.
16. Perennial Biomass Crops for a Resource-Constrained World// S. Barth, D. Murphy-Bokern, O. Kalinina, et al. Switzerland: Springer International Publishing, 2016. 307 p. DOI: 10.1007/978-3-319-44530-4
17. A taxonomic revision of Miscanthus s.l. (Poaceae) from China / Q. Sun, Q. Lin, Z-L. Yi, et al. // Botanical Journal of the Linnean Society. 2010. Vol. 164 No. 2. Pp. 178-220. DOI:10.1111/j.1095-8339.2010.01082. x.
18. Hodkinson T. R., Chase M. W., Renvioze S. A. Characterization of a Genetic Resource Collection for Miscanthus (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) using AFLP and ISSR PCR // Annals of Botany. 2002.Vol. 89. No. 5. Pp. 627-636.
19. Jones M. B., Finnan J., Hodkinson T. R. Morphological and physiological traits for higher biomass production in perennial rhizomatous grasses grown on marginal land// GCB Bioenergy. 2015. No. 7. Pp. 375-385. DOI: 10.1111/gcbb.12203.
20. Interspecific genetic maps in Miscanthus floridulus and M. sacchariflorus accelerate detection of QTLs associated with plant height and inflorescence / C. Ge, X. Ai, S. Jia, et al. // Molecular Genetics and Genomics. 2019. Vol. 294. No. 1. Pp. 35-45. DOI: 10.1007/s00438-018-1486-6.
21. Оболенская А. В., Ельницкая З. П., Леонович А. А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Экология, 1991. 320 c.
22. Козлова Н. В., Гребенюков С. Н. Особенности химического состава растений актинидии сладкой в условиях субтропиков России // Субтропическое и декоративное садоводство. 2011. № 44. С. 172-180.
23. Тарчевский И. А., Марченко Г. Н. Биосинтез и структура целлюлозы. М.: Наука, 1985. 280 с.
References
1. Baskov VN, Kolos VA, Sap'yan YuN. [Biofuels from plant materials: production, consumption, energy efficiency]. Sel'skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2010;6:13-8. Russian.
2. Anzoua KG, Yamada T, Henry RJ. Miscanthus. In: Kole C, editor. Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources: Industrial Crops. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag; 2011. p. 157-64. doi: 10.1007/978-3-642-21102-7.
3. Brosse N, Dufour A, Meng X, et al. Miscanthus: a fast-growing crop for biofuels and chemicals production. Biofuels, Bioproducts and Biorefining. 2012;6(5):580-98. doi: 10.1002/bbb.1353.
4. Zhao Y, Basak S, Fleener CE, et al. Genetic diversity of Miscanthus sinensis in US naturalized populations. GCB Bioenergy. 2016;9(5):965-72. doi: 10.1111/gcbb.12404.2.
5. Cai X, Zhang X, Wang D. Land availability for biofuel production. Environmental Science and Technology. 2011;45(1):334-9. doi: 10.1021/es103338e.
6. Donnelly A, Styles D, Fitzgerald J, et al. A proposed framework for determining the environmental impact of replacing agricultural grassland with Miscanthus in Ireland. GCB Bioenergy. 2011;3(3):247-63. doi: 10.1111/j.1757-1707.2010.01086.x.
7. Gopalakrishnan G, Cristina Negri M, Snyder SW. A novel framework to classify marginal land for sustainable biomass feedstock production. Journal of Environmental Quality. 2011;40(5):1593-600. doi: 10.2134/jeq2010.0539.
8. Dorogina OV, Vasil'eva OYu, Nuzhdina NS, et al. [Resource potential of some species of the genus Miscanthus Anderss. in the continental climate of the forest-steppe of Western Siberia]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2018;22(5):553-9. doi: 10.18699/VJ18.394. Russian.
9. Giowacka K, Jezowski S, Kaczmarek Z. Polyploidization of Miscanthus sinensis and Miscanthus xgiganteus by plant colchicine treatment. Industrial Crops and Products. 2009;30(3):444-6.
10. Adati S, Shiotani I. The cytotaxonomy of the genus Miscanthus and its phylogenic status. Bulletin of the Faculty of Agriculture Mie University. 1962;25:1-14.
11. Fedorov AA, editor. Khromosomnye chisla tsvetkovykh rastenii [Chromosomal numbers of flowering plants]. Leningrad (USSR): Nauka; 1969. 927 p. Russian.
12. Shastri Y, Hansen A, Rodriguez L, et al. Engineering and science of biomass feedstook production and provision. New York: Springer-Verlag; 2014. 263 p.
13. Chae WB, Hong SJ, Gifford JM, et al. Plant morphology, genome size, and SSR markers differentiate five distinct taxonomic groups among accessions in the genus Miscanthus. Glob Change Biol. Bioenergy. 2014;6(6):646-60.
14. Hodkinson TR, Jones MB, Klaas M, et al. Miscanthus: A case study for the utilization of natural genetic variation. Plant Genetic Resurces. 2014;39(11):1-19. doi: 10.1017/S147926211400094X.
15. Chen SL, Renvoize SA. Miscanthus. Flora of China. 2006;22:581-3.
16. Barth S Murphy-Bokern D, Kalinina O, et al. Perennial biomass crops for a resource-constrained world. Switzerland: Springer International Publishing; 2016. 307 p. doi: 10.1007/978-3-319-44530-4.
17. Sun Q, Lin Q, Yi Z-L, et al. A taxonomic revision of Miscanthus s.l. (Poaceae) from China. Botanical Journal of the Linnean Society. 2010;164(2):178-220. doiI:10.1111/j.1095-8339.2010.01082.x.
18. Hodkinson TR, Chase MW, Renvioze SA. Characterization of a genetic resource collection for Miscanthus (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) using AFLP and ISSR PCR. Annals of Botany. 2002;89(5):627-36.
19. Jones MB, Finnan J, Hodkinson TR. Morphological and physiological traits for higher biomass production in perennial rhizomatous grasses grown on marginal land. GCB Bioenergy. 2015;7:375-85. doi: 10.1111/gcbb.12203.
20. Ge C, Ai X, Jia S, et al. Interspecific genetic maps in Miscanthus floridulus and M. sacchariflorus accelerate detection of QTLs associated with plant height and inflorescence. Molecular Genetics and Genomics. 2019;294(1):35-45. doi: 10.1007/ s00438-018-1486-6.
21. Obolenskaya AV, El'nitskaya ZP, Leonovich AA. Laboratornye raboty po khimii drevesiny i tsellyulozy [Laboratory work on the chemistry of wood and cellulose]. Moscow: Ekologiya; 1991. 320 p. Russian.
22. Kozlova NV, Grebenyukov SN. [Features of the chemical composition of sweet actinidia plants in subtropical Russia]. Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo. 2011;44:172-80. Russian.
23. Tarchevskii IA, Marchenko GN. Biosintez i struktura tsellyulozy [Cellulose biosynthesis and structure]. Moscow: Nauka; 1985. 280 p. Russian.
