CC BY
12
Таким образом, подытоживая полученные данные, можно заключить, что рацион людей пожилого и старческого возраста, проживающих в южных областях Республики Узбекистан, характеризуется заметной нехваткой белков, что остро необходимо для обновления клеток и тканей, выработки ферментов, гормонов и других биологически активных веществ стареющего организма. Неко-
торое излишество углеводов в пище респондентов объясняется тем, что в питании местного населения хлеб и мучные изделия превалируют над другими макронутриен-тами. Такое питание может приводить к ожирению с последующим возникновением ряда опасных заболеваний как ИБС, гиперхолестеринемия, гипертония, болезни печени, почек.
Таблица 2.
Состав пищи у старых людей (75-90 лет)
Показатели Мужчины Женщины
Норма Результат % от нормы Норма Результат % от нормы
Белки,г 61 45,7±0,9 75 55 38,5±0,8 70
Жиры, г 65 52,4±1,1 80,6 57 42,4±1,4 74,5
Углеводы, г 280 294,0±6,1 105 242 285,5±7,2 118
Витамины
Е, мг 15 11,6±0,3 77,3 12 8,2±0,2 68,3
А, мкг 1000 780,0±22,4 78 800 530,0±17,1 66,2
Д, мкг 2,5 1,67±0,03 67 2,5 1,4±0,03 56
В1, мг 1,2 0,86±0,02 71,6 1,1 0,72±0,01 65,4
В12, мкг 3 2,26±0,04 75,3 3 2,1±0,05 63,6
С, мг 80 64,2±1,3 80,2 80 71,0±1,4 88,7
Минеральные вещества
Са, мг 1000 660,0±19,6 66 1000 580,0±16,1 58
Р, мг 1200 960,0±25,1 80 1200 844,0±24,3 70,3
Мц, мг 400 310,0±5,4 77,5 400 288,0±4,9 72
Fe, мг 10 7,1±0,2 71 10 6,5±0,2 65
Скудость рациона испытуемых по отношению к микронутриентам (витамины, минеральные вещества) может служить одной из основных причин возникновения заболеваний сердечно-сосудистой, нервно-эндокринной, желудочно-кишечной и других систем, а также нарушений метаболизма в стареющем организме в целом.
Литература
1. Валенкевич Л.Н. Пищеварительная система человека при старении. Л.: Наука, 1984. 224 с.
2. Григоров Ю.Г. Питание и некоторые показатели здоровья пожилых и старых людей. Автореф. дис... д-ра мед. наук. Киев, 1975.
3. Григоров Ю.Г. Состояние питания людей старшего возраста на Украине. Вопросы питания. 2003. № 5. с. 3-7.
4. Лебедева Е.А. Особенности белкового обмена в связи с процессами старения и характером питания: Автореф. дис... д-ра. мед. наук. Л., 1972.
5. Матюхина З.П. Основы физиологии питания, гигиены и санитарии. Москва, 2006, 181с.
6. Методические рекомендации по вопросам изучения фактического питания и состояния здоровья населения в связи с характером питания / Зайченко
А.И., Волгарев М.Н., Бондарев Г.И и др. Москва.
1986. 86 с.
7. Нормы физиологических потребностей в основных пищевых веществах и энергии для различных групп населения. М., 1991. 7 с.
8. Смоляр В.И. Рациональное питание. Киев: Наукова Думка, 1991. 365 с.
9. Среднесуточные рациональные нормы потребления пищевых продуктов по половозрастным, профессиональным группам населения Узбекистана. СанПиН № 0105-01.- Ташкент. 2001. 10 с.
10. Стеженская Е.И и др. Условия жизни и пожилой человек. М.: Медицина, 1978. 311 с
11. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма. М.: Наука, 1975. 272 с.
12. Химический состав пищевых продуктов: Книга 1: Справочные таблицы содержания основных пищевых веществ и энергетической ценности пищевых продуктов / Под ред. проф., д-ра техн. наук И.М. Скурихина, проф., д-ра мед. наук М.Н. Волгарева. 2-е изд., перераб. и доп. М.: ВО Агропромиздат,
1987. 224 с.
13. КисИкашуа Ь.8., РигЪопоу 8И.р. Ovqat qilish уа ovqatlanish fiziologiyasi. Т^ИкеП:, 2013. 168 б.
ЭКОЛОГИЯ ЖУРЧАЛКИ ERISTALINUS SEPULCHRALIS L. (DIPTERA, SIRPHIDAE) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ ГИДРОТЕРМ КАЛЬДЕРЫ УЗОН
(КАМЧАТКА, КРОНОЦКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
Лобкова Людмила Ефимовна
Старший научный сотрудник, ФГБУ «Кроноцкий государственный заповедник», г. Елизово, Камчатский край.
Мы изучали адаптации насекомых, живущих в экстремальных условиях среды на примере мух журчалок Ег-sepulchгalis Ь. (Diptera, Sirphidae), обнаруженных нами в больших количествах в кальдере Узон. В данной
статье обобщены результаты исследований, опубликованных ранее [2, 3, 4, 5, 6].
В широкий ареал Eгistalinus sepulchгalis Ь входят юг Хабаровского края, Амурская область, Приморский
край, Сахалин? Курилы, Сибирь, Европейская часть России; Япония, Корея, Китай, Монголия, Казахстан. Средняя Азия, Кавказ, Сирия, Западная Европа, Северная Африка. [1].
Кальдера Узон (160°0'41" в.д., 54°30'3" с.ш.; 650 м. н.у.м), является составной частью Узон-Гейзерной вулка-нотектонической депрессии, расположенной почти в центральной части Восточного вулканического пояса Камчатки. Она представляет собой кольцевую структуру возникшую в плейстоцене при обрушении кровли магматического очага после извержения больших объемов пемзы и ингимбритов [8]. Кальдера Узон сегодня - один из самых активных геотермальных районов Камчатки. Большая часть водной массы озер и котлов кальдеры образованы при смешивании холодных поверхностных вод и конденсата пара.
E. sepulchralis - ежегодно наиболее массовый вид водных сирфид кальдеры; в Долине Гейзеров зарегистрирован лишь в одном источнике в 2001г. Длина мух в наших сборах 9-11мм. Они летают над водоемами, где есть запах сероводорода, который является маркером присутствия личинок этого вида в водоеме. Нами отмечено 2 выраженных пика лета мух: в мае-июне и в августе. Вылетают сначала самцы, через 2-3 дня появляются самки. При вскрытии самки в двух ее яйцеводах насчитывалось 200 яиц одного размера, расположенных по всей длине яйцеводов, есть жировое тело. Сразу после выхода из пупа-риев, самки приступали к спариванию (наблюдение в садках). Яйца продолговатой формы откладывают группами по 4-6 на берегу у воды и на альгобактериальные маты. Продолжительность развития личинки зависит от температуры водоема. Это обуславливает постоянное пребывание в водоемах личинок разных возрастов. Куколочная стадия развития продолжалась 10-14 дней (в изоляторах в природе при температуре 20-250С). Личинки зимуют во всех стадиях развития под моховым покровом вблизи водоема, часто плотным слоем. В непроточных и слабопроточных водоемах образуют одновидовые популяции или сообщества с мухами- береговушками Scatella stagnalis Fallen, S. crassicosta Becker, вместе с личинками Paramenia fumosalis Cresson и др. (Ephydridae, Diptera).
Личинки живут в газогидротермальных сероводородных источниках и по их стоку с высоким содержанием сульфатов и сульфидов различных химических элементов при рН=6,0-1,5 и температурах до 420С. Живых личинок 1-2 возрастов мы находили и при 47,80С. Так, вдоль прибрежной полосы ручья Сапожок в 5 м от его устья, 8.08.2012 г. были встречены под слоем «зеленого» альго-бактериального мата личинки E. sepulchralis всех возрастов в количестве 58 особей в 1дм3, а также многочисленные S. crassicosta. Здесь температура составляла 51-380С, рН=6,6; минерализация 1082 мг/л [8]. В бессточных источниках с точечными грифонами термальных газов при температурах 20-250С и рН=4,5 они образуют одновидовые сообщества с численностью до 60-80 особей в 1дм3. В районе Трех озер и ручья Кислого они обитают монопопуляцией в слое альгобактериальной взвеси по периметру озер при температуре 26-380С и рН=2,6.
Установлено, что питательным субстратом личинок являются микроорганизмы, обитающие в источниках: хемосинтетики, фотосинтетики, гетеротрофы. Показаны высокие скорости хемо- и фотосинтеза микробной компоненты в водоеме [4]. Это обеспечивает возможность существования личинок в большом количестве: их плотность в теплое время года достигает 80 особей на 1дм3.
В микробиологическом анализе пробы газогидротермального слабопроточного водоема с монопопуляцией
E. sepulchralis выделялись в основном мезофильные ацидофильные тионовые бактерии Acidithiobacillus thioparus, A. thiooxidans, A. ferrooxidans. Преобладал А. thioparus -аэроб, строгий хемоавтотроф, окисляющий сероводород и гидросульфид-ион. Он развивается при нейтральной и слабокислой реакции среды. A. thiooxidans окисляет серу, а А. ferrooxidans использует для биосинтеза сульфиды. За пределы клетки они выделяют в коллоидной форме промежуточные продукты обмена. Конечный продукт биосинтеза этих бактерий - серная кислота. В непроточных условиях эти бактерии сильно подкисляют среду, что и наблюдалось нами при содержании личинок E. sepul-chralis в садках (с рН=6 до рН=1-2): в лаборатории при комнатной температуре на природном субстрате они были активны при рН =1,5 свыше 5 месяцев. Кроме того, в пробе выделены цианобактерии Callothrix thermalis и диатомовые водоросли родов Pinnularia, Navicula, Tabellaria, Nitzshia и другие. Диатомовые, видимо, не играют существенной роли в питании личинок E. sepulchralis, поскольку их скелеты в экскрементах личинок нами не обнаружены. Отмечено, что в пробах, взятых в водоемах с E. sepulchralis, намного меньше детрита, чем, например, в пробах цианобактериальных матов, где питаются личинки мух береговушек S. Stagnalis и Ephydra scholtzi Fall. [6]. В «Зеленом мате» по руслу ручья Сапожек при 55-300С, и рН=6,6, где также обнаружены личинки E. sepulchralis, в микробном сообществе определены в качестве доминан-тов Mastigocladus laminosus, Phormidium spp., Synechococ-cus lividus, Rhodopseudomonas palustris, Chromactum vi-nosum. Здесь наиболее распространены псевдоморфозы облекания аморфного кремнезема по нитям цианобакте-рий (чехлы), слагая своего рода войлок [9].
Что позволяет личинке эристалин жить в столь экстремальных условиях? Во-первых, особенности ее строения:
- тонкий прозрачный покров личинки снабжен плотно расположенными короткими щетинками, на них плотным слоем оседает мелкодисперсная взвесь из водоема, позволяя личинке изолироваться от экстремальных условий среды. За счёт повышенной термальной и кислотной устойчивости, личинки способны выдерживать даже резкие перепады температуры, например, при выбросе горячей воды из источника;
- дыхательная система состоит из телескопической дыхательной трубки с концевой розеткой волосков, трубка способна удлиняться от 7 до 80 мм или укладываться петлями внутри тела; два канала дыхательной трубки подведены к двум воздушным мешкам внутри тела, каналы и воздушные мешки армированы тонкой нитью, прикрепленной к ним отдельными тяжами. Это позволяет личинке накапливать воздух, надолго погружаясь в водоем для питания (более 50 минут в опыте), и если необходимо, делая свое тело плоским или длинным до нужного размера.
Во-вторых, особенности сезонного развития и физиологии организма:
- из-за неравномерности оттаивания весной водоемов и грунта вокруг них, первый и очень немногочисленный вылет мух наблюдается в мае-начале июня из-под берегов оттаивающих водоемов, когда еще вокруг лежит снег. Вылет мух растянут и продолжается по мере оттаивания водоемов. Куколки развиваются стремительно в течение 10-14 дней. Второе многочисленное поколение летает в августе и мухи обильно заселяют
яйцами все водоемы с запахом сероводорода, что обеспечивает выживание потомства. По нашим наблюдениям мухи очень редко встречаются на цветах, возможно, в дополнительном питании нектаром у них нет необходимости. личинки способны накапливать в своем теле микроэлементы, в несколько раз превышающие их концентрации в источниках. Содержание их в теле/источнике (в мг/л): 2п =247/26,6; 8г=439/64; Cd=4,37/0,2; Вг=28,7/1,26 (Анализ методом ионизированной плазмы провела С.Б. Бортни-кова, ин-т Геологии СО РАН). Неоднократные линьки позволяют сбрасывать вместе с оболочкой ядовитые и ненужные вещества; рентгеноспектральный микрозондовый анализ на аппарате «САМЕВАХ», проведенный Чубаровым В.М. (Институт Вулканологии РАН), показал, что в составе сухого вещества тела личинок содержится: серы - до5%, железа - до 1,5%, титана - до 3%, меди - до 0,5%;
пищеварение: с помощью электронной микроскопии на криптах переднего отдела кишечника личинки обнаружены одноклеточные микроорганизмы - симбионты. Вероятно, именно их ферментативный комплекс разрушает оболочку микробной составляющей пищи до простых остатков. Средний отдел представлен гладкой тканью со слабо выраженными складками, на которых происходит всасывание пищи. В заднем отделе осуществляется обезвоживание остатков пищевого субстрата и неорганических компонентов, в том числе серы [4];
личинки усваивают полностью органическую составляющую! Рентгенофазовый анализ экскрементов личинок из кальдеры Узона показал, что они состоят на 98,8% из хорошо раскристаллизо-ванной серы (анализ М.Е. Зеленского, Ин-т Вулканологии ДВО РАН). Сделано два анализа пробы экскрементов, взятых из 10 личинок старшего возраста, отобранных в августе в газогидротермальном источнике. Проанализированы валовая проба из крупных комочков желтовато-серого порошка высохших экскрементов и мелкие блестящие кристаллики, которые образовались вокруг этих экскрементов. В обоих случаях это оказалась: относительно хорошо раскристалли-зованная сера, значительных (более 1-2%) примесей других веществ не отмечено. На рисунке 1 (А) виден один из спектров пробы экскрементов. Цифрами над пиками обозначены межплоскостные расстояния в кристаллической решетке исследуемого вещества (в данном случае серы), которым соответствуют пики спектра. На рис 2 производится сравнение исследуемого спектра (Б) с эталоном серы (С). Видно, что, с одной стороны, всем линиям эталона соответствуют линии спектра, а, с другой стороны, в спектре нет неиспользованных линий. Это говорит о том, что сера чистая, практически без примесей. Возможна некоторая примесь рентгеноаморфного вещества, которое может иметь любое происхождение, в том числе и ворс от фильтра.
А
I
2 I 4 I
5 Я"! и
"п I?
. | ■ ^ "г
Ы I ! 1 10. ОС
"г^Тс
1 | I I I I I I I
о зб.
! II | I I М I I I I I | □О 40. ОС
5^1 ОС
бЛс
' Ч '
?0. С
Рисунок 1. Рентгено-фазовый анализ экскрементов личинок Е. 8ври1сНгаИ8 из кальдеры Узона
В
Ч. 1п''м Л.......,ц|,Л| ),'', , I I , , Ьчп Т ■. ■■ I . , , I П.'. I . . л-.....
10.00 20.00 ЗО.ОО 40.00 50.00 60.00 70.00
Ш_
С
С
4.. ■ ..............'.'1| .'.11[.. ... гид,,.........
ХО.ОО го.оо ЗО.ОО 40.ОО 50.00 бО.ОО 70.00
Рисунок 2. Спектр пробы экскрементов личинок Е. нвриЬскгаИн (В) в сравнении с эталоном спектра серы (С)
Анализируя полученные данные, можно сделать следующие выводы.
1. Eгistalinus sepulchгalis своей анатомией, физиологией, фенологией, симбиозом с микроорганизмами демонстрирует пример адаптации к широкому спектру условий местообитания. Они способны
жить при экстремальных условиях среды (температура до 470С, рН = 6,6-2,3, минерализация до 1082 мг/л) образуя одновидовые сообщества, высокой плотности.
2. Личинки эристалин, как гетеротрофы, являются важнейшим звеном в экосистемах геотермальных
водоемов сульфатного типа. Благодаря их трофическим связям с хемотрофными микроорганизмами, они накапливают минеральные вещества поствулканических эманаций (тиосульфиды, сульфиды железа, меди, титана и др.), участвуя в фильтрации водоемов. В процессе линек и в виде имаго E. sepulchralis выносят на дневную поверхность минеральные и органические вещества, накопленные первичными фототрофами и хемотрофами, делая их доступными для наземных консументов, участвуя тем самым в переносе вещества и энергии в экосистеме.
3. Личинки эристалин способны практически полностью усваивать органическую составляющую микроорганизмов. Эта их способность может быть использована на практике, например, в очистных сооружениях. В результате особенностей процесса пищеварения личинки E. sepulcralis при определенных условиях могут выводить с экскрементами чистую кристаллическую серу, участвуя в геохимических процессах переотложения и накопления серы. В целом обитатели гидротермальных водоемов в районах с активной поствулканической деятельностью дают разнообразный материал для изучения путей адаптации живых организмов к экстремальным условиям, расширяют наши представления о широте этих адаптаций, позволяют понять возможные пути эволюции биологических организмов и связей между ними на начальных этапах становления экосистем на нашей планете. Отдельные виды могут служить индикаторами загрязнения водоемов. Особенности их адаптаций могут быть использованы в биотехнологиях, бионике, генетике.
Список литературы:
1. Мутин В. А, Баркалов А. В. Sirphidae - Журчалки. // Определитель насекомых Дальнего Востока России, Т. VI. Двукрылые блохи. Ч. 1. - Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 342 - 500.
2. Лобкова Л.Е. Роль личинок эристалин (Diptera, Syr-phidae, Eristalinae) в экосистемах термальных водоемов кальдеры Узона и Долины Гейзеров. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы III научной конференции. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2002. С. 254-257.
3. Лобкова Л.Е. Основные векторы адаптаций насекомых к условиям обитания на геотермальных полях Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Доклады IV научной конференции. - Петропавловск-Камчатский: изд-во ООО «Камчатпресс», 2004. С. 96-100.
4. Лобкова Л.Е., Баринова Е.С., Дулов Л.Е., Гальченко В.Ф. Взаимоотношения личинок мух Eristalinus sepulchralis c микроорганизмами в гидротермах кальдеры Узон (Камчатка) // Микробиология. Том 76, 2007. С. 405-415.
5. Лобкова Л.Е. Кривошеина М.Г. Двукрылые в геотермальных водоемах южной Камчатки // Геология. География. Биологическое разнообразнообразие Северо-Востока России. Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А. П. Васьковского и в честь его 95-летия. (Магадан 28-30 ноября 2006 г.) - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. С. 375-378.
6. Лобкова Л.Е., Кузякина Т.И. Биологические организмы и их роль в газогидротермальных источниках кальдеры Узона (Камчатка) // Вулканизм, биосфера и экологические проблемы: Материалы Третьей международной научной конференции -Туапсе, 2003. С 71-72.
7. Лобкова Л.Е., Лобков Е.Г. Экологические связи насекомых в биогеоценозах термальных полей Узона и Долины Гейзеров // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы III научной конференции. - Изд-во Камчат-НИРО. 2003. С. 87-99.
8. Карпов Г.А., Мороз Ю.Ф., Николаева А.Г. Геохимия гидротерм и глубинное строение кальдеры Узон (Кроноцкий заповедник) // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 3. Воронеж: ООО «СТП», 2014. С 163-180.
9. Лазарева Е.В., Анисимова Н.С., Брянская А.В. Особенности минералорудообразования в микробных сообществах, развивающихся по изливу источника Термофильный (Кальльдера Узон, Камчатка) // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 2. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2012. С. 143-154.
К ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ
ХУНЗАХСКОГО ПЛАТО
Магомедова Мадина Зайирбеговна
Канд. биол. наук., доцент кафедры экологии, Дагестанский государственный университет, г. Махачкала, Канд. биол. наук., м.н.с. лаборатории экологии животных, ПИБР ДНЦРАН, г. Махачкала,
Изучение дагестанской наземной малакофауны -вопрос весьма актуальный и перспективный. Полученные ранее данные о видовом составе и особенностях географического распространения наземных моллюсков тех или иных районов Дагестана требуют постоянного дополнения и уточнения.
Для инвентаризации наземной малакофауны Хун-захского плато нами в течение нескольких лет (2012-2014
гг.) проводились экспедиции в район исследования, по результатам которых был собран материал и составлены коллекции исследуемой группы. Материал собирался и обрабатывался по стандартным методикам. Определение видовой принадлежности проводили по раковине с использованием определителей: Акрамовского Н.Н. [1, 268 с.], Лихарева И.М. и Раммельмейера Е.С. [2, 511 с.], Ши-лейко А.А. [3, 384 с., 4, 399 с.] и Сысоева А. [5, 312 с.].
