CC BY
12
Научная статья УДК 58:633.8
doi: 10.24412/2078-1318-2021 -4-9-19
ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ
SYMPHYTUM OFFICINALE В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА
НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РФ
Надежда Михайловна Найда
Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Петербургское шоссе, д. 2, Пушкин, Санкт-Петербург, 196601, Россия; nayda.nad@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0002-3909-4353
Реферат. Рост и развитие растений во многом зависят от факторов окружающей среды, основными из которых являются свет, тепло и влага. Реагируя на изменение экологических факторов, растения адаптируют процессы роста и развития к динамике внешних условий. В ответ на меняющиеся условия среды растения могут менять, хотя и в разной степени, свои качественные и количественные морфологические признаки, а также биологические особенности. Однако, чем большей экологической пластичностью обладают виды, тем легче они осваиваются в новой обстановке.
Цель исследования - выявить особенности цветения, опыления и нектаропродуктивности окопника лекарственного в условиях меняющегося климата на Северо-Западе РФ.
Объектом исследования был дикорастущий образец из коллекции ВИР (к-20) окопника лекарственного. Наблюдения проводили с 1985 г., растения размножали вегетативно, последний раз пересадку образца проводили в 2008 году при закладке коллекционного питомника лекарственных и эфирно-масличных растений на опытном поле СПбГАУ. Нами была изучена динамика прохождения фенологических фаз, продолжительность цветения репродуктивного побега и его структур. Рассмотрены суточные и сезонные ритмы цветения, динамика накопления нектара в зависимости от фаз развития цветка. Показан суточный лёт насекомых-опылителей и суточный ход температуры воздуха. Проанализированы потенциальные возможности Symphytum officinale как медоносного и пыльценосного растения. Раскрыты причины снижения семенной продуктивности.
В заключение констатируется, что окопник лекарственный обладает достаточной экологической пластичностью, хорошо адаптируется в условиях меняющегося климата, не снижая медопродуктивности и семенной продуктивности, что дает возможность рекомендовать его и в будущем в качестве медоносного и пыльценосного растения.
Ключевые слова: окопник лекарственный, цветок, ритмы цветения, опыление, выделение нектара, ритмы лёта опылителей, семенная продуктивность
Цитирование. Найда Н.М. Экология цветения и нектаропродуктивность Symphytum officinale в условиях меняющегося климата на Северо-Западе РФ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2021. - № 4 (65). - С. 9-19. doi: 10.24412/20781318-2021-4-9-19
THE ECOLOGY OF FLOWERING AND NECTAR PRODUCTIVITY OF SYMPHYTUM OFFICINALE UNDER THE CONDITIONS OF A CHANGING CLIMATE IN THE NORTHWEST OF THE RUSSIAN FEDERATION
Nadezhda M. Naida
Saint Petersburg State Agrarian University, Peterburgskoe Shosse, 2, Pushkin, Saint Petersburg, 196601, Russia; nayda.nad@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0002-3909-4353
Abstract. The growth and development of plants is largely dependent on environmental factors, the main of which are light, heat and moisture. In response to changes in environmental factors, plants adapt growth and development processes to the dynamics of external conditions. In response to changing environmental conditions, plants can change, albeit to varying degrees, their qualitative and quantitative morphological characteristics, as well as biological characteristics. However, the more ecological plasticity the species possess, the easier they are to assimilate in a new environment.
The aim of the study is to identify the features of flowering, pollination and nectar productivity of comfrey in the changing climate in the North-West of the Russian Federation.
The object of the study was a wild specimen from the collection of VIR (k-20) comfrey medicinal. Observations were carried out since 1985, the plants were propagated vegetatively, the last time the sample was transplanted in 2008 when the collection nursery of medicinal and essential oil plants was laid on the experimental field of St. Petersburg State Agrarian University. We have studied the dynamics of the passage of phenological phases, the duration of flowering of the reproductive shoot and its structures. The daily and seasonal rhythms of flowering, the dynamics of nectar accumulation depending on the phases of flower development are considered. The diurnal flight of pollinating insects and the diurnal variation of air temperature are shown. The potentialities of Symphytum officinale as a melliferous and pollen-bearing plant have been analyzed. The reasons for the decrease in seed productivity are revealed.
In conclusion, it is stated that medicinal comfrey has sufficient ecological plasticity, adapts well in a changing climate, without reducing honey productivity and seed productivity, which makes it possible to recommend it in the future as a melliferous and pollen-bearing plant.
Keywords: medicinal comfrey, flower, flowering rhythms, pollination, nectar secretion, pollinator flight rhythms, seed productivity
Citation. Naida, N.M. (2021), "The ecology of flowering and nectar productivity of symphytum officinale under the conditions of a changing climate in the northwest of the Russian Federation", Izvestiya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 65, no. 4, pp. 9-19, (In Russ.), doi: 10.24412/2078-1318-2021-4-9-19
Введение. Рост и развитие растений во многом зависят от факторов окружающей среды, основными из которых являются свет, тепло и влага. Реагируя на изменение экологических факторов, растения адаптируют процессы роста и развития к динамике внешних условий. Показателем темпа развития является переход растения к цветению, а показателем темпа роста - скорость нарастания массы растения [1, 2, 3].
В последние десятилетия происходит значительное изменение погоды на фоне глобального потепления. Так, по данным Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (РОСГИДРОМЕТ), скорость глобального потепления в период с 1976 по 2020 гг. по России значительно превосходит среднюю по земному шару (0,18оС) и составляет 0,51°С за десятилетие. О потеплении свидетельствуют также изменения целого ряда других климатических переменных и агроклиматических показателей. Так, уменьшается по сравнению с нормой продолжительность залегания снежного покрова по всем
регионам России. Растет сумма температур воздуха за период вегетации и сумма активных температур (Т>10оС) по сравнению с нормой по регионам РФ от 208 до 341оС и др. [4].
В ответ на меняющиеся условия среды растения могут менять, хотя и в разной степени, свои качественные и количественные морфологические признаки, а также биологические особенности. Однако, чем большей экологической пластичностью обладают виды, тем легче они осваиваются в новой обстановке.
Жизнедеятельность любого вида растения возможна при определенном количестве влаги, тепла и продолжительности его воздействия. Для каждого вида выделяют зоны оптимальных температур, а также минимальных и максимальных. Температуры ниже минимума и выше максимума обычно приводят к гибели растения. Температура влияет на многие процессы, протекающие в растении: дыхание, фотосинтез, прорастание семян, рост побегов и, конечно, цветение. На разных этапах развития растения нуждаются в определенных температурных условиях. Более сложный вопрос - влияние температуры на структуру растения и протекающие в нем процессы.
Изучение в течение длительного времени биологии цветения, нектаровыделения и опыления видов окопника [5, 6] позволяет провести сравнительный анализ антэкологических особенностей окопника лекарственного в годы с разными метеорологическими показателями
- 1987 и 2021 гг.
Цель исследования - выявить особенности цветения, опыления и нектаропродуктивности окопника лекарственного в условиях меняющегося климата на Северо-Западе РФ.
Материалы, методы и объекты исследований. Объектом исследования был дикорастущий образец из коллекции ВИР (к-20) окопника лекарственного. Наблюдения проводили с 1985 г., растения размножали вегетативно, последний раз пересадку образца проводили в 2008 году при закладке коллекционного питомника лекарственных и эфирномасличных растений на опытном поле СПбГАУ. Почва участка - дерново-подзолистая на карбонатной марене, высокоокультуренная. Содержание гумуса - 3,5-3,9%. Площадь делянки
- 7 м2, повторность - трехкратная. Сезонный ритм цветения окопника и ритмы лёта насекомых-опылителей изучали по общепринятым методикам. На 10 модельных растениях через каждые 4-5 дней подсчитывали число раскрывшихся цветков и число насекомых на 1 м2. Суточный ритм цветения изучали с 7 до 21 ч путем подсчета раскрывшихся цветков на 10 побегах разных растений. Нектар из цветков извлекали методом смывания, предварительно модельные побеги изолировали марлей. Количество сахаров, извлеченных из цветков, определяли методом Бертрана. Подсчет семенной продуктивности также проводили по общепринятым методикам. Пыльцевую продуктивность определяли методом В.К. Пельменева и Е.И. Руднянской.
Вегетационный период 1987 г. был холодным, с дождливыми летними месяцами, сумма осадков за летний период составила 393,5 мм, переход через 5оС состоялся 6 апреля, а переход через 10оС - 1 июня. В целом год был не очень благоприятным для роста и развития растений (табл.1).
Июнь и июль 2021 г. оказались очень жаркими и засушливыми, среднемесячная температура воздуха была значительно выше нормы, сумма осадков за эти месяцы составила всего 32,6 мм. Температура остальных месяцев была близка к средним многолетним или немного ниже нормы.
Таблица 1. Среднемесячные температуры воздуха и сумма осадков за вегетационные периоды 1987 и 2021 гг. Table 1. Average monthly air temperatures for the growing season
1987 and 2021
Месяц/Год Количество осадков за месяц, мм Декада месяца, °С Среднемесячная °С., мм Средняя многолетняя, °С Отклонение от средней многолетней, +/-
1 2 3
Апрель 1987 18,1 1, 1 2,6 3,4 2,4 5,9 - 3,5
2021 23 3,3 8,6 5,5 5,8 5,9 - 0,1
Май 1987 38,3 9,8 13,2 7,5 10,2 11,8 -1 ,6
2021 139 6,6 16,8 12,8 12,1 11,8 + 0,3
Июнь 1987 136,7 10,0 14,7 13,7 12,8 15,8 - 3,0
2021 0,01 16,8 19,2 23,6 19,9 15,8 + 3,6
Июль 1987 58,6 16,2 12,8 16,8 15,3 19,1 - 3,8
2021 0,01 22,8 24,2 19,1 21,8 19,1 + 2,7
Август 1987 176,3 13,8 12,8 13 ,1 13,2 17,2 - 4,0
2021 166,3 16,5 16,9 12,6 15,2 17,2 - 2 ,0
Сентябрь 1987 74,0 11 ,5 9,7 7,6 9,5 12,4 - 2,9
2021 43 11.2 10,1 9,2 10,2 12,4 - 2,2
Результаты исследований. Окопник лекарственный - Symphytum officinale L. -травянистое многолетнее растение, густо опушенное колючими волосками, со стержневой корневой системой. Стебель прямостоячий, крылатый от мезофилла листьев, гранистый, высотой 60-100 см. Стеблевые листья на длинных черешках, продолговатые. Яркие цветки окопника лекарственного собраны в двойные завитки, которые образуют главные и боковые тирсы, а те формируют объединенные соцветия - синфлоресценции. Плод - ценобий, состоящий из 4 орешковидных эремов. Растение применяется в народной медицине и ветеринарии. Все его части содержат алкалоиды, слизи, смолы, дубильные вещества, органические кислоты, инулин, эфирное масло. Растение обладает противовоспалительным, вяжущим, противомикробным, кровоостанавливающим, обволакивающим и другими свойствами [7-11]. На фоне препаратов из окопника наблюдается быстрое срастание переломов костей. Растение очень декоративно и является прекрасным медоносом.
Растет окопник лекарственный по влажным лугам и берегам рек, имеет большой ареал: Западная Сибирь, Средняя Азия, Кавказ, Европейская часть России, Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье.
Известно, что наступление фенологических фаз растения зависит от его генетической программы, эколого-географического происхождения образца, а также от экологических факторов произрастания (температура, влажность, продолжительность солнечного сияния, длина дня, минеральное питание). Наблюдения показали, что наступление всех фаз развития от отрастания (рис.1) до конца плодоношения происходило гораздо раньше в 2021 г. по сравнению с 1987 г. (табл. 2). Эти годы сильно различались по температурному режиму, количеству осадков и другим метеорологическим показателям. Размах сдвигов в календарных сроках колеблется в пределах 10-12 дней. Однако продолжительность цветения центральных и боковых тирсов почти не изменилась (табл. 3). Общая продолжительность цветения плантации значительно сократилась. Как отмечают исследователи [1, 2], цветение особи -
вопрос физиологический, связанный как с эндогенными факторами, так и с внешними факторами: фотопериодизмом и температурными условиями.
У окопника лекарственного за вегетационный период полный цикл развития проходят репродуктивные побеги двух поколений (общепринятый термин для окопника). После цветения и плодоношения репродуктивные побеги I поколения полегают и отмирают, а на их месте разворачиваются побеги II поколения, которые закладываются на каудексе ранней весной. Такое явление значительно увеличивает общую длительность цветения и служит источником нектара и пыльцы для пчел.
Таблица 2. Динамика наступления фенологических фаз Symphytum officinale Table 2. Dynamics of the onset of phenological phases of Symphytum officinale
Год/ Фенофазы Начало отрастания Фаза розетки листьев Бутонизация Цветение Плодоношение
1987 30.04-5.05 06.05-25.05 с 26.05 с 20.07 с 10.06 с 12.08 с 18.06 с 22.08
2021 20-25.04 26.04-15.05 с 16.05 с 15.07 с 22.05 с 18.07 с 05.06 с 30.07
Таблица 3. Продолжительность цветения репродуктивного побега и его структур
у Symphytum officinale Table 3. Duration of flowering of the reproductive shoot and its structures
of the Symphytum officinale
Год Средняя Средняя Средняя Средняя Средняя
продолжи- продолжи- продолжи- продолжи- продолжи-
тельность тельность тельность тельность тельность
цветения цветения цветения цветения цветения 1
побега I побега II главного тирса, бокового тирса, цветка, дн.
поколения, поколения, дн. дн.
дн. дн.
1987 26,6 24,7 19,5 21,1 2,6
2021 25,7 24,5 19,1 20,6 2,3
Рисунок 1. Окопник лекарственный Symphytum officinale:
фенологическая фаза - розетка листьев Figure 1. Symphytum officinale: phenological phase - rosette of leaves
Сезонный ритм цветения можно проследить по графику (рис. 2). Пик раскрывания цветков соответствует массовому цветению репродуктивных побегов первого поколения, второй пик - массовое цветение побегов II поколения.
Рисунок 2. Сезонный ритм цветения Symphytum officinale в 1987 г.: 1 - репродуктивные побеги I поколения; 2 - репродуктивные побеги II поколения Figure 2. Seasonal flowering rhythm of Symphytum officinale in 1987: 1 - reproductive shoots of the first generation; 2 - reproductive shoots of the second generation
Репродуктивные побеги II поколения цветут менее интенсивно и максимум раскрывшихся цветков в два раза меньше, чем у I поколения. Та же закономерность отмечалась и в 2021 г. (рис. 3).
Рисунок 3. Сезонный ритм цветения Symphytum officinale в 2021 г.: 1 - репродуктивные побеги I поколения; 2 - репродуктивные побеги II поколения Figure 3. Seasonal flowering rhythm of Symphytum officinale in 2021: 1 - reproductive shoots of the first generation; 2 - reproductive shoots of the second generation
По нашим наблюдениям, динамика раскрывания цветков и суточный ритм цветения зависят не только от освещенности растения, но и от температуры воздуха. Для окопника характерен дневной тип раскрывания цветков. Их распускание в многоцветковых завитках происходит с интервалом 1,5-2 часа при температуре 19-20оС, при более высоких температурах интервал сокращается. Цветки раскрываются с раннего утра и до вечера (21-22 ч), но большее число раскрывалось после полудня (рис.4). Ритм цветения полностью совпадает с ритмом активности насекомых. Высокие температуры воздуха в 2021 г. повлияли на суточный ритм раскрывания цветков, и наибольшее число цветков раскрывалось в утренние и вечерние часы. Следует отметить, что указанные закономерности посещения цветков окопника опылителями в других погодных условиях не сохраняется. Так, при аномально высоких дневных температурах 2021 г. наибольшая активность пчел и шмелей отмечалась в утренние и вечерние часы.
3 6 0Q
О *
ад 5
<о
§4
И 3
а
о.
*
о 2 то 2 .
и Т
1987 2021
0,5 0,5
7 ч 9 ч 12 ч 14 ч 16 ч 18 ч 20 ч 22 ч
7
0
Рисунок 4. Суточный ритм цветения главных тирсов Symphytum officinale в 1987 и 2021 гг.
Figure 4. The diurnal flowering rhythm of the main thyrsus Symphytum officinale in 1987 and 2021
Цветки растений привлекают насекомых, предоставляя им пищу - нектар и пыльцу, которые играют главную роль в перекрестном опылении. Но, кроме пищи, насекомых-опылителей привлекает яркая окраска цветков, форма венчика, запах цветков и пыльцы, различные узоры на венчиках - указатели нектара, дающие информацию о расположении пищи. Цветки окопника яркие, собранные в густые завитки, хорошо различимы на фоне зеленых листьев. Трубчато-колокольчатая форма венчика с 5-лопастным отгибом служит посадочной площадкой и привлекает пчел и шмелей.
Кроме признаков ксеногамии, у цветков окопника имеются механизмы, препятствующие самоопылению: геркогамия (пространственное разделение рыльца и тычинок) и дихогамия. Пыльники спрятаны в трубке и закрыты сводиками (особые структуры внутри трубки венчика, сходящиеся конусом), столбик выставляется за пределы венчика. Дихогамия у окопника лекарственного проявляется в форме протандрии. Первыми после раскрывания цветка начинают раскрываться пыльники. Их пыление при оптимальных температурах 19-22оС происходит последовательно, как и закладываются примордии тычинок в зачаточном цветке. Но, как показали наблюдения, при экстремальных температурах 2021 г. пыление пыльников проходило одновременно, пыльники начинали раскрываться еще в бутоне. Позже рыльце становится восприимчивым к пыльце, после опыления и оплодотворения венчик увядает, а чашечка остается при развивающихся плодах.
Нектар, выделяемый лопастными нектарниками, расположенными у основания завязи, находится глубоко на дне трубки венчика. Чтобы достать пыльцу и нектар, опылитель должен раздвинуть сводики и пролезть в цветок. В многоцветковых завитках цветки находятся на
разных стадиях развития как в пределах одного растения, так и на плантации в целом. Посещая цветки с пылящими пыльниками, насекомые переносят пыльцевые зерна на цветки, у которых рыльце готово к восприятию пыльцы, и таким образом производят опыление.
Пчелы и шмели активно посещают цветки в течение всего дня. При оптимальных температурах (1987 г.) суточный ход температуры и лёт опылителей совпадают. В экстремальных условиях (2021 г.) максимум лёта насекомых опылителей отмечается в утренние и вечерние часы (рис. 5).
Небольшое количество нектара выделяется еще в бутоне. После раскрывания цветка начинается тычиночная фаза, в ходе которой выделяется наибольшее количество нектара, чуть меньше нектара выделяется в рыльцевую фазу, но по нашим наблюдениям нектар в эту фазу содержит больше сахаров. Динамика накопления нектара по фазам развития цветка
Рисунок 5. Суточный ритм лёта насекомых-опылителей на Symphytum officinale:
1 - все виды шмелей и пчел на одном растении в 1987 г.; 2 - суточный ход температуры в 1987 г.; 3 - все виды шмелей и пчел на одном растении в 2021 г.; 4 - суточный ход температуры в 2021 г. Figure 5. The daily rhythm of the summer of insect pollinators on Symphytum officinale: 1 - all types of bumblebees and bees on one plant in 1987; 2 - the daily course of temperature in 1987; 3 - all types of bumblebees and bees on one plant in 2021; 4 - the daily course of temperature in 2021
Рисунок 6. Динамика накопления нектара в цветке Symphytum officinale в 1987 и в 2021 гг. Figure 6. Dynamics of nectar accumulation in the Symphytum officinale flower in 1987 and 2021
Оценка окопника лекарственного по хозяйственно-ценным признакам в условиях изменения климата очень важна для развития пчеловодства и формирования его кормовой базы. Ценным качеством окопника является то, что это многолетнее растение, способное при надлежащем уходе произрастать на одном месте до 15 лет и почти не снижать продуктивности (табл. 4). В условиях очень жаркого и сухого лета 2021 г. нектара в цветках выделялось немного меньше, чем в 1987 г., но содержание в нем сахара было значительно выше.
Урожайность надземной массы, семян, медопродуктивность растений окопника зависят от возраста растения и числа репродуктивных побегов. У молодых растений их мало, наибольшее количество побегов имеют растения в период взрослой генеративной особи. Мы изучили факторы, влияющие на уровень семенной продуктивности. Они очень разнообразные: метеорологические и эдафические, стерильность пыльцы и дефицит опылителей, истощение растения, дефектные семязачатки, нарушение оплодотворения, нарушение эмбриогенеза и др. Анализ семязачатков на ранних фазах развития позволил установить некоторые причины снижения семенной продуктивности у окопника лекарственного (рис. 7).
Таблица 4. Показатели медоносного значения Symphytum officinale Table 4. Indicators of honey-bearing value of Symphytum officinale
Год Возраст растений, годы Накопление нектара в 1 цветке за весь период его жизни, мг Содержание сахара в нектаре, % Пыльцевая продуктивность 1 цветка, мг Средняя биологическая медопродуктивность, кг/га Коэффициент семенной продуктивности, %
1987 4 8,6 37-49 1,85 401,9 45,3
2021 13 7,9 41-57 1,52 337,7 46,7
Причины снижения семенной продуктивности
Рисунок 7. Причины снижения семенной продуктивности Symphytum officinale в 1987 г:
РСП - реальная семенная продуктивность, %; ДСП - семязачатки, дегенерировавшие после оплодотворения, %; ССД - стерильные семязачатки, дегенерировавшие до оплодотворения, %; ФСН - фертильные семязачатки, неоплодотворенные по разным причинам, % Figure 7. Reasons for the decrease in seed productivity of Symphytum officinale in 1987: RSP - real seed productivity, %; DSP - ovules degenerated after fertilization, %; SSD - sterile ovules degenerated before fertilization, %; FSN - fertile ovules, unfertilized for various reasons, %
Все семязачатки в раскрывшихся цветках, составляющие потенциальную семенную продуктивность, можно разделить на три группы: 1 - стерильные семязачатки, в которых зародышевые мешки дегенерируют до опыления (2,2%); 2 группа семязачатков -
неоплодотворенные, но фертильные. Доля таких семязачатков может достигать значительных масштабов - 42%. Это происходит вследствие нарушения опыления и оплодотворения. Отсутствие опыления может быть вызвано недостатком опылителей в связи с неблагоприятными погодными условиями: низкой температурой воздуха, затяжными дождями и сильными ветрами. 3 группа - это те семязачатки, которые дегенерируют после оплодотворения вследствие нарушения эмбриогенеза и развития эндосперма. Остановка в развитии может происходить как на начальных этапах, так и на поздних. Такие семязачатки образуют мелкие, щуплые, светлые эремы, хорошо отличимые от нормальных. Если остановка в развитии происходит на поздних этапах, образующиеся эремы морфологически не отличаются от полноценных, но они не отрываются от карпобазиса и содержат мелкое, пленчатое, нежизнеспособное семя.
Выводы. В заключение можно сказать, что окопник лекарственный обладает достаточной экологической пластичностью, хорошо адаптируется в условиях меняющегося климата, не снижая медопродуктивности и семенной продуктивности. Высокие температуры воздуха в летние месяцы 2021 г., отсутствие осадков обусловили изменение суточного ритма цветения, последовательности раскрывания пыльников, а, следовательно, и ритма активности опылителей. Все это дает основание рекомендовать окопник лекарственный и в будущем использовать в качестве медоносного и пыльценосного растения.
Список источников литературы
1. Кузнецов, В.В. Физиология растений в 2 т. Том 1: учебник / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - 4-е изд., пер. и доп. - М.: Издательство Юрайт, 2018. - 437 с. - URL: https://biblio-online.ru/book/31694750-63FF-4EE4-BFFB- CBADD6F3B5/fiziologiyarasteniy-v-2-t-tom-1 (дата обращения: 17.11.2021).
2. Кузнецов, В.В. Физиология растений в 2 т. Том 2: учебник / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - 4-е изд., пер. и доп. - М.: Издательство Юрайт, 2018. - 459 с. - URL: https://biblio-online.ru/book/A1862A77-82F1-4581-AC2C- 8F77455293/fiziologiyarasteniy-v-2-t-tom-2 (дата обращения: 17.11.2021).
3. Ottoline Leyser, Stephen Day. Mechanisms in Plant Development. Blackwell Science Ltd.; 1 edition. 2003. 241 pages.
4. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2020 год. - М., 2021. -104 с. [Электронный ресурс]. - URL:https://docviewer.yandex.ru/?tm=1637142295&tld =ru&lang= ru&name= doklad_klimat 2020. (дата обращения: 17.11.2021).
5. Найда Н.М. Биология семенного размножения видов Symphytum L. в условиях Северо-Западной Нечерноземной зоны РФ: автореф. дис.. .доктора биол. наук (на правах рукописи). - СПб, 1998. - 36 с.
6. Найда Н.М. Ботаника. Медоносные растения и их полезные свойства: учебное пособие. - СПб.: Проспект Науки, 2019. - 208 с.
7. Ефремов А.П. Лекарственные растения и грибы Средней полосы России: Полный атлас-определитель. - М.: Фитон XXI, 2014. - 504 с.
8. Бобкова Н.В. Фармакогностическое изучение комплексных лекарственных растительных средств: дис. доктора фармацевтических наук. - М., 2017. - 275 с.
9. Leung PC, Ko EC, Siu WS. Developing an effective health supplement for the prevention of Osteoporosis. Int J Osteoporosis Metab Disord. 2012; 5:1-12.
10. Gao Z, Lu Y, Halmurat Upur, Jing J, Xu D. Study of osteoporosis treatment principles used historically by ancient physicians in Chinese Medicine. Chin J Integr Med., 2013 Nov;19(11):862-8.
11. Shu B, Shi Q, Wang YJ. Shen (Kidney)-tonifying principle for primary osteoporosis: to treat both the disease and the Chinese medicine syndrome. Chin J Integr Med. 2015 Sep;21(9):656-61.
R e f e r e n c e
1. Kuznecov, V.V. and Dmitrieva G.A., (2018), Fiziologiya rastenij, [Plant physiology], Tom 1, YUrajt, Moskva, P. 437. https://biblio-online.ru/book/31694750-63FF-4EE4-BFFB- CBADD6F3B5/ fiziologiyarasteniy-v-2-t-tom-1.
2. Kuznecov, V.V. and Dmitrieva G.A., (2018), Fiziologiya rastenij, [Plant physiology], Tom 2, YUrajt, Moskva, P. 459. https://biblio-online.ru/book/A1862A77-82F1-4581-AC2C-8F77455293 /fiziologiyarasteniy-v-2-t-tom-2.
3. Ottoline, Leyser and Stephen, Day, (2003), "Mechanisms in Plant Development", Blackwell Science Ltd., 1 edition. 241 p.
4. Doklad ob osobennostyah klimata na territorii Rossijskoj Federacii za 2020 god. (2021), Moskva, 104s. Elektronnyj resurs. https://docviewer.yandex.ru/?tm= 1637142295&tld=ru&lang=ru&name =doklad_klimat2020.
5. Naida, N.M., (1998), "Biologiya semennogo razmnozheniya vidov Symphytum L. v usloviyah S-Z Nechernozemnoj zony RF" Abstract of D. Sc. dissertation, St. Petersburg State.
6. Naida, N.M., (2019), "Botanika. Medonosnye rasteniya i ih poleznye svojstva", Prospekt Nauki, St. Petersburg State, P.208.
7. Efremov, A.P., (2014), "Lekarstvennye rasteniya i griby Srednej polosy Rossii: Polnyj atlas-opredelitel'", Fiton HKHI, Moskva, P. 504.
8. Bobkova, N.V., (2017), "Farmakognosticheskoe izuchenie kompleksnyh lekarstvennyh rastitel'nyh sredstv": Abstract of D. Sc. dissertation, Moskva.
9. Leung, P.C., Ko, E.C.and Siu, W.S., (2012), "Developing an effective health supplement for the prevention of Osteoporosis". Int J Osteoporosis Metab Disord, pp.1-12.
10. Gao, Z., Lu, Y., Halmurat, Upur, Jing, J. and Xu, D., (2013), "Study of osteoporosis treatment principles used historically by ancient physicians in Chinese Medicine", Chin JIntegr Med., no. 19(11), pp.8628.
11. Shu, B., Shi, Q. and Wang, Y.J. (2015), "Shen (Kidney)-tonifying principle for primary osteoporosis: to treat both the disease and the Chinese medicine syndrome", Chin J Integr Med. Sep; 21(9):656-61.
Cведения об авторах
Найда Надежда Михайловна - доктор биологических наук, профессор кафедры земледелия и луговодства, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», spin-код: 8936-4524.
Information about the authors
Nadezhda M. Naida - Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Agriculture and Meadow Farming, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "St. Petersburg State Agrarian University", spin-code: 8936-4524.
Авторский вклад. Автор настоящего исследования принимал непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Автор настоящей статьи ознакомился и одобрил окончательный вариант.
Конфликт интересов. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Author's contribution. The author of this study was directly involved in the planning, execution and analysis of this study. The author of this article has read and approved the submitted final version. Conflikt of interest. The author declares no conflicts of interest.
Статья поступила в редакцию 04.10.2021 г.; одобрена после рецензирования 30.11.2021 г.; принята к публикации 06.12.2021 г.
The article was submitted 04.10.2021; approved after reviewing 30.11.2021; accepted after publication 06.12.2021.
