CC BY
120
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 593.1
ЭКОЛОГИЯ РАКОВИННЫХ АМЕБ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ КАК ИНДИКАТОРОВ ВОДНОГО РЕЖИМА1
© И. В. КУРЬИНА
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, лаборатория геоинформационных технологий e-mail: klimirin@sibmail.com
Курьина И.В. - Экология раковинных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири как индикаторов водного режима // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 368-375. - Исследованы сообщества раковинных амеб в разных болотных микроландшафтах олиготрофного типа в южнотаежной подзоне Западной Сибири. Для 63 видов раковинных амеб определены количественные оптимумы по уровню болотных вод. По опти-мумам выделены группы ксерофильных, гигрофильных и гидрофильных видов. В наиболее дренированных местообитаниях преобладают ксерофилы, в наиболее обводненных - гидрофилы, при средних условиях - гигрофилы, либо сочетание видов разных групп. Показателем условий обводненности служит преобладающая по относительному обилию в сообществе экологическая группа (с обилием > 10 %).
Ключевые слова: раковинные амебы, олиготрофные болота, водный режим, Западная Сибирь.
Kurina I.V. - Ecology of testate amoebae as hydrological regime indicators in oligotrophic peatlands in the southern taiga of Western Siberia // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 368-375. - Testate amoebae communities are investigated in different oligotrophic peatland microlandscapes in the southern taiga of Western Siberia. Quantitative water table depth optima are defined for 63 testate amoebae species. According to optima groups of xerophilous, hygrophilous and hydrophilous species are determined. In the most drained conditions xerophilous species are prevailed, in the most watered - hydrophilic, in the middle conditions - hygrophilous or mixture of species from different groups. Predominant ecological group in testate amoebae community in terms of relative abundance (more than 10 %) show hydrological conditions.
Keywords: testate amoebae, oligotrophic peatlands, hydrological regime, Western Siberia.
Основными особенностями раковинных амеб как биоиндикаторов являются их широкое распространение в различных типах почв, быстрая реакция на изменения условий среды и различия в экологических предпочтениях у разных видов. На болотах наибольшее влияние на сообщества этих организмов оказывают гидрологические условия среды, а в условиях олиготрофных болот, фактически, только этот фактор [18, 23]. Поэтому раковинные амебы активно используются в палеоэкологических исследованиях для реконструкции водного режима болот. Кроме этого, существуют и другие методы оценки водного режима - по растительным остаткам и степени разложения торфа, при помощи разработанной бальной шкалы. В отличие от них, ризоподный анализ позволяет вычислять непосредственно глубину уровня болотных
вод по количественным оптимумам видов при помощи передаточной функции.Впервые такой способрасчета уровня болотных вод был осуществлен в Канаде [22]. Проведенное сопоставление оптимумов, полученных разными авторами для разных территорий [20], показало, что для некоторых видов они могут существенно отличаться.Поэтомусуществуетнеобходимостьопре-деления видовых оптимумов раковинных амеб для каждого района исследований. Следует отметить, что количественная оценка видовых оптимумов позволяет не только вычислять глубину уровня болотных вод, но также значительно повышает информативность анализа экологических свойств этих организмов. На болотах южной тайги Западной Сибири проведены единичные исследования раковинных амеб на качественном уровне. Ближайшим районом, для которого
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
вычислены видовые оптимумы раковинных амеб, населяющих олиготрофные болотные местообитания, является европейская часть России [1]. Целью нашего исследования является количественная оценка и анализ экологических оптимумов видов раковинных амеб по отношению к уровню болотных вод в олиготроф-ных болотных местообитаниях южной тайги Западной Сибири.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Пробы мохового очеса для анализа сообществ раковинных амеб отобраны в сентябре 2008 г. на Бак-чарском болотном массиве, расположенном в подзоне южной тайги Западной Сибири (56°03' и 56°57' СШ, 82°22' и 82°42' ВД). Болота этого района, согласно классификации [2], относятся к Бакчарскому округу южнотаежных олиготрофных грядово-мочажинных и сосново-кустарничково-сфагновых болот в сочетании с эвтрофными и мезотрофными сосново-елово-кедрово-березово-осоково-гипновыми (или сфагновыми) и осоково-гипновыми (или сфагновыми). Болотами занято около 40-50 % площади [6]. Исследованы различные болотные микроландшафты олиготрофно-го типа питания:
1. Сосново-кустаничково-осоково-сфагновый (рослый рям). Отобрано 22 пробы. Глубина уровня болотных вод (УБВ) для них варьирует от 0 до 46 см. Древостой (средняя высота 18 м, диаметр ствола 20 см) из сосны (Pinus sylvestris L.) с единичными кедром (Pinus sibirica Mayr.) и березой (Betula pubescens Ehrh.)занимает 90 % проективногопокрытия. Подрост представлен, в основном, сосной и единичными кедрами и березами ( высота 5-10 м, диаметр ствола 5-10 см). Кустарнички достигают высоты 50 см, проективного покрытия 90 %. Среди них доминируют Ledum palust-re L., Chamaedaphne calyculata L., Vaccinium vitis-idea L. и Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. Рельеф кочковатый. В травяном покрове, занимающем 15 % покрытия, встречаются Carex globularis L., Eriophorum vagina-tum L., Rubus chamaemorus L. Доминантами мохового покрова (покрытие 95 %) являются сфагновые мхи ( Sphagnum angustifolium C. Jens). На приствольных по-вышенияхвстречаетсянебольшоеколичествозеленых мхов, на стволах деревьев и кустарников присутствуют лишайники [12];
2. Сосново-кустарничково-сфагновый (низкий рям). Отобрано 10 проб (УБВ от 12 до 32 см). Угнетенный древостой (высота 2.3 м, диаметр ствола 3 см) из сосны Pinus silvestris L. f. Litwinowii Sukacz. занимает 30 % проективного покрытия. Кустарничковый ярус (проективное покрытие 60-70 %) сложен Ledum palus-tre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia L., Vaccinium uliginosum L. и Oxycoccus microcarpus. Травяной ярус имеет покрытие менее 5% и представлен кур-тинками Eriophorum vaginatum L., Rubus chamaemorus L. и Drosera rotundifolia L. В моховом покрове на повышениях доминирует Sphagnum fiiscum Klinggr. (95%), в межкочковыхпониженияхвстречаются5^. angustifo -lium и Sph. magellanicum Brid. [12];
3. Кустарничково-травяно-сфагновый (топь). Отобрано 16 проб (УБВ от -1 до 27 см). Кустарничко-
вый ярус развит слабо на повышениях (высота 10 см, покрытие 20 %) и представлен Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus. В травяном ярусе (покрытие 40 %) наиболее обильны Eriophorum vaginatum и Сакх rostrata. Моховой ярус (покрытие 100 %) представлен различными видами сфагновых мхов (Sphagnum fuscum, Sph. angustifolium и Sph. magellanicum) [12];
4. Грядово-мочажинный комплекс (ГМК). Гряда занята такой же растительной ассоциацией, что и в низком ряме. Отобрано 9 проб (УБВ от 13 до 35 см); Мочажина занята той же растительной ассоциацией, что и в топи. Отобрано 10 проб (УБВ от 0 до 21 см).
Для каждой пробы в процессе отбора была измерена глубина УБВ - основного показателя водного режима болота. УБВ варьирует от -1 до 46 см. Пробы отобраны на различных элементах микрорельефа болота, которые разделены на 3 группы: повышения (УБВ от 30 до 46 см), промежуточные формы (15-32 см), понижения (-1-20 см). В низком ряме, топи и мочажине ГМК повышения микрорельефа не выявлены.
В лабораторных условиях определен рН водной вытяжки проб при помощи рН-метра HI-8314. Также определена зольность проб путем сжигания при температуре 800° С по стандартной методике [5]. Состав растительных ассоциаций исследованных болотных микроландшафтов, кислый рН и низкая зольность свидетельствуют о том, что все отобранные пробы относятся к олиготрофным болотным местообитаниям.
Для анализа раковинных амеб пробы мохового очеса промывали в сите с размером ячейки 0.5 мм для отделения крупных растительных остатков. Каплю полученной водной суспензии просматривали под световым бинокулярным микроскопом МИКМЕД-2 при увеличениях *100 и *400 для идентификации всех встреченных раковинок [14]. При этом пользовались различными определителями видов раковинных амеб [3, 10]. В каждой пробе определено не менее 300 экземпляров раковинок, вычислены относительное обилие встреченных видов и общая плотность населения раковинных амеб в 1 г абсолютно сухого вещества (а.с.в.). Видовые оптимумы по отношению к УБВ определены как взвешенное среднее этого показателя в пробах с учетом плотности вида в 1 г а.с.в., а толерантность-какпогрешностьвзвешенногосредне-го [8]. Значение УБВ по оптимумам раковинных амеб рассчитано при помощи модели передаточной функции, предложенной тер Браком с соавторами [21], в основу которой положен расчет взвешенного среднего оптимумов встреченных видов с учетом значений их толерантности.
Для оценки погрешности вычисления значения УБВ по оптимумам раковинных амеб проведено сравнение рассчитанных (прогнозируемых) значений УБВ с измеренными в поле во время отбора проб. Важно заметить, что при расчете значения УБВ для каждой отдельной пробы она исключалась из процесса вычислений, чтобы убрать влияние кольцевого аргумента. Так, УБВ рассчитывался для пробы по данным 66 оставшихся. Погрешность вычисления УБВ выра-
женакаксреднееквадратичноеотклонениерассчитан-ных и измеренных значений.
Значимость отличий между выборками данных оценивалась при помощи непараметрических критериев Вилкоксона для парных сравнений и U критерия Манна-Уитни. Статистическая обработка данных проведена при помощи программных приложений PAST 1.87b и Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в пробах обнаружено 75 видов, вариететов и форм раковинных амеб. Большинство встреченных видов типично для олиготрофных болотных местообитаний. Наиболее представлены по обилию и встречаемости роды Assulina, Cryptodifflugia, Euglypha, Hyalos-phenia, Nebela, Phryganella, Schoenbornia, Trinema.
Плотность видов в сообществах составляет в среднем 104 тыс. экз./г а.с.в. при колебаниях от 11 до 665 тыс. экз./г а.с.в. и сопоставима с данными других авторов [9, 11].
Оптимумы определены только для видов (всего 63), встреченных в 3 и более пробах, в табл. 1 приведены виды с наибольшей встречаемостью.
Ранжированный по оптимумам ряд видов раковинных амеб разделен на экологические группы, границы которых определены по отдельным повсеместно встречающимся видам с известными экологическими свойствами, одинаково определяемыми разными исследователями. Такими видами являются гидрофилы: Archerella flavum, Heleopera petricola, гигрофилы: Hya-losphenia elegans, H. papilio, ксерофилы: Nebela tincta, Trigonopyxis arcula. В целом, выделены 3экологические группы: гидрофилы (оптимум УБВ от 1 до 19 см), ксе-рофилы (от 25 до 35 см) и гигрофилы (от 20 до 24 см) (табл. 2). Как справедливо отмечает Гиляров [4], понятие ксерофилы для мельчайших почвенных организмов весьма условно, так как, даже населяя почвы, они остаются физиологически водными организмами. Под ксерофилами понимаются виды, приуроченные к наиболее дренированным болотным местообитаниям.
В экологический анализ включены 63 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, для которых определены оптимумы УБВ, из них к гидрофилам отнесены - 21, к ксерофилам - 24, к гигрофилам 18. Виды с оптимумами в средней части градиента УБВ отличаются наибольшейтолерантностью(рис.1).Зна-чит, их индикационная значимость наименьшая.
Корреляция по Спирмену показала значимую связь на уровне р < 0.05 между долями гидрофилов и ксерофилов в сообществах раковинных амеб и значениями УБВ. Связь с долей гигрофилов оказалась незначимой. Коэффициент корреляции для доли ксеро-филов (r = 0.79) больше, чем для гидрофилов (-0.69). Следовательно, ксерофильные виды более чутко реагируют на изменения УБВ.
Интересно отметить, что все встреченные виды рода Difflugia отнесены к группе гидрофилов, рода Euglypha, за исключением E. cristata и E. cristata v. decora - к гигрофилам, а рода Centropyxis (C. aculeata, C. aerophila, C. laevigata, C. constricta v. minima) - к ксерофилам. Между тем, по данным Шардэ [17] Cen-
tropyxis aculeata, C. laevigata, C. constricta типичны для сильно обводненных местообитаний. В исследованиях Боброва и Минаевой [15] установлено, что встречаемость видов Euglypha cristata, Centropyxis aculeata, C. aerophila, C. constricta в олиготрофных болотных местообитаниях не превышает 10 %, а в мезотрофных составляет более 30 %. Значит, указанные виды раковинных амеб тяготеют к мезотрофным условиям среды. По мнению Буза [16] для максимального соответствия вычисленного оптимума его реальному значению необходимо исследовать весь спектр условий обитания данного вида. Нами исследованы только олиготроф-ные болотные местообитания, поэтому мы считаем, что для указанных видов несоответствие оптимумов, полученных нами, литературным данным обусловлено неполным охватом в нашем исследовании всего эколо-гическогоспектраусловий,вкоторыхонивстречаются.
Сопоставлениеполученных видовых оптимумов раковинных амеб с данными других авторов осложнено по нескольким причинам: 1) пробы отобраны в разныепериодывегетационного сезонаприразличном уровне обводненности болот; 2) отдельными авторами [23] использованы среднегодовые значения УБВ, а не текущие на момент отбора проб; 3) идентификация видовой принадлежности раковинок осуществлена с разной степенью точности. Исследование Боброва с соавторами [1] свидетельствует о необходимости определения раковинных амеб до уровня внутривидовых вариететов и форм, так как последние отличаются различными экологическими свойствами. Между тем, этого придерживаются далеко не все исследователи. В целом, несмотря на перечисленные трудности сопоставления, ранжированная последовательность видовых оптимумов раковинных амеб сходна с таковой, полученной в других работах [1, 19].
Вычисленная нами погрешность определения прогнозируемых по оптимумам раковинных амеб значений УБВ составляет 8.7 см. Данная погрешность определяется погрешностью измерения истинного УБВ (среднего за сезон) в полевых условиях, количеством исследованных проб в данном регионе и погрешностью модели передаточной функции. Непараметрический критерий Вилкоксона показал отсутствие значимых отличий (при р < 0.05) между полученными парами значений. При помощи корреляционного анализа по Спирмену выявлена значимая положительная связь между наблюдаемыми и прогнозируемыми значениями УБВ (r = 0.69 при p < 0.05) (рис. 2). Полученные результаты позволяют с уверенностью применять видовые оптимумы раковинных амеб для реконструкции УБВ в палеоэкологических исследованиях.
Помимо вычисления значения УБВ по видовым оптимумам раковинных амеб показателем условий обводненности среды может служить преобладающая в их сообществе экологическая группа: 1) по относительному обилию, 2 ) поколичествувстреченныхвидов. Экологические свойства двух этих признаков в исследованных сообществах частоне соответствуютдруг другу. Понашему мнению, использование первого более предпочтительно, т.к. он, в отличие от второго, учитывает не только видовой состав сообщества, но и относительное обилие видов.
Таблица 1
Видовые оптимумы раковинных амеб по отношению к уровню болотных вод
Вид n Опт Тол
Arcella catinus Penard 42 27.23 7.19
A. rotundata Playfair 51 17.68 10.31
Bullinularia indica v. minor Penard 16 26.28 10.40
Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein 17 29.83 9.93
C. aerophila Deflandre 11 25.97 6.63
C. constricta v. minima Decloitre 8 31.74 5.07
C. laevigata Penard 21 32.59 9.06
Cyclopyxis eurystoma (Deflandre) 25 30.04 6.90
C. eurystoma v. parvula Bonnet et Thomas 14 32.01 7.51
Trigonopyxis arcula (Leidy) Penard 28 26.71 7.78
T. minuta Schoenborn, Peschke 37 26.99 5.76
Heleopera petricola Leidy 39 18.42 9.16
H. sylvatica Penard 29 21.24 7.87
Hyalosphenia elegans Leidy 48 21.44 5.50
H. papilio Leidy 48 19.88 7.12
Nebela griseola Penard 28 10.90 8.33
N. militaris Penard 60 24.76 6.09
N. tincta (Leidy) Awerintzew 45 24.52 5.58
Schoenbornia humicola (Schoenborn) Decloitre 19 25.02 8.79
S. smithi Beyens, Chardez 66 22.01 7.57
Difflugia bacillifera Penard 9 4.09 4.84
D. bacillariarum Perty 21 10.06 10.44
D. leidyi Wailes 12 6.58 6.99
D. penardi (Penard) Hopkinson 9 6.49 8.70
Phryganella acropodia v. australica Playfair 63 15.45 10.77
Ph. hemisphaerica Penard 42 12.65 10.66
Assulina muscorum Greef 65 24,88 8,56
A. seminulum (Ehrenberg) Leidy 39 20,50 9,80
Euglypha anodonta v. magna Schoenborn 14 19,89 8,66
E. compressa Carter 29 20,98 9,45
E. compressa f. glabra Wailes 24 22,72 9,95
E. cristata Leidy 12 32,18 7,99
E. rotunda Wailes 50 24,08 11,47
E. strigosa (Ehrenberg) 55 22,67 9,28
E. strigosa f. glabra Wailes 33 23,94 6,33
Placocista spinosa (Carter) Leidy 27 13,84 10,85
Corythion delamarei Bonnet et Thomas 44 26,40 8,38
C. dubium Taranek 55 26,68 8,16
C. dubium v. orbicularis Penard 25 23,58 8,85
C. pulchellum Penard 10 19,91 8,13
Trinema complanatum Penard 38 30,83 6,18
T. lineare Penard 63 26,45 9,14
T. lineare v. truncatum Chardez 12 23,43 7,13
Cryptodifflugia bassini Bobrov 14 27,24 10,13
Вид n Опт Тол
C. c.f. voigtii Schmidt 40 22,99 6,08
Difflugiella minuta Playfair 49 22,55 8,19
D. sacculus v. sakotschawi Tarnogradski 25 16,73 10,09
D. oviformis (Penard) Bonnet et Thomas 40 25,83 8,34
Pseudodifflugia gracilis v. terricola Bonnet et Thomas 28 24,03 7,31
Archerella flavum Loeblich et Tappan 50 16,01 9,36
A. wrightianum Archer 10 1,08 4,28
Примечания: п - количество проб, в которых обнаружен вид, Опт - оптимум, см, Тол - толерантность, см
Таблица 2
Экологические группы раковинных амеб
группа (*) Виды
гидрофилы (1-19 см) Arcella rotundata, A. rotundata v. stenostoma undulata Deflandre, Heleopera petricola, Nebela carinata (Archer), N.griseola, Difflugia angulostoma Gauthier-Lievre et Thomas, D.globulosa Dujardin, D.globulus (Ehrenberg) Hop-kinson, D. bacillariarum, D. bacillifera, D. leidyi, D. penardi, Phryganella acropodia v. australica, Ph. hemisphaerica, Placocista jurassica Penard, P. spinosa, Sphenoderia lenta Schlumberger, Difflugiella oviformis f. fusca (Penard) Bonnet, Thomas, D. sacculus v. sakotschawi, Archerella flavum, Amphitrema wrightianum
гигрофилы (20-24 см) Heleopera sylvatica, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Schoenbornia smithi, Assulina seminulum, Euglypha anodonta v. magna, E. compressa, E. compressa f. glabra, E. rotunda, E. strigosa, E. strigosa f. glabra, Placocista lens Penard, Corythion dubium v. orbicularis, C. pulchellum, Trinema lineare v. truncatum, Cryptodifflugia c.f. voigtii, Difflugiella minuta, Pseudodifflugia gracilis v. terricola
Ксерофилы (25-35 см) Arcella catinus, Bullinularia indica v. minor, Centropyxis aculeata, C. aerophila, C. constricta v. minima, C. laevigata, Cyclopyxis eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Trigonopyxis arcula, T. minuta, Heleopera petricola v. amethystea Penard, Nebela militaris, N. tincta, Schoenbornia humicola, Assulina muscorum, Euglypha cristata, E. cristata v. decora Jung, Tracheleuglypha dentata Deflandre, Corythion delamarei, C. dubium, Trinema complanatum, T. lineare, Cryptodifflugia bassini, Difflugiella oviformis
Примечание: * - диапазон видовых оптимумов по УБВ
Видовые олтннумы по УБВ, см
Рис. 1. Толерантность видов раковинных амеб по отношению к уровню болотных вод (линией показана полиномиальная аппроксимация второй степени)
Сравнения структуры сообществ при помощи непараметрического и критерия Манна-Уитни показало, что локальные сообщества корненожек из кочек отличаются от понижений и промежуточных форм микрорельефа повышенным относительным обилием ксерофилов. Понижения микрорельефа отличаются высоким содержанием гидрофилов,анапромежуточныхформахмикрорельефа, в отличие от повышений и понижений, выше доля гигрофилов. Все выявленные отличия значимы при р < 0.05. Из
этогоследует,чтопреобладаниевсообществераковинных амеб по относительному обилию ксерофилов указывает на низкий уровень обводненности, преобладание гигрофилов - на средний уровень, гидрофилов - на высокий.
«Чистых»сообществ,состоящих извидоводной экологической группы и почти полным отсутствием других, практическинет. Дажевнаиболееобводненных местообитаниях при минимальных значениях УБВ (-1 - 1 см) в сообществах доля ксерофилов достигает
8 %, гигрофилов 20 %. В дренированных местообитани -ях при максимальных значениях УБВ (38-46 см) доля гидрофилов составляет 1-28 %, гигрофилов 17-25 %.
Для удобства сообщества с преобладанием по относительному обилию ксерофилов названы нами ксерофильными, с преобладанием гидрофилов - гидрофильными, гигрофилов - гигрофильными. Кроме этого, выявлены сообщества, в которых либо нет явно преобладающей экологической группы видов, либо преобладание этой группы не превышает 55 %, а доми-нирующиевиды принадлежаткразнымэкологическим группам. Такие сообщества названы смешанными.
Замечено,чтосообществасмешанноготипафор-мируются при УБВ от 13 до 46 см, преимущественно на промежуточных формах микрорельефа во всех исследованных болотных микроландшафтах. Таким образом, при среднем уровне обводненности формируются либо гигрофильные сообщества, либо смешанные. По нашему мнению, гигрофильные сообщества
образуются в условиях среды с более-менее стабильным уровнем обводнения, а смешанные сообщества -в условиях переменного водного режима. В какой-то мере это предположение подтверждается и тем, что гигрофильные сообщества наиболее часто встречаются в открытой топи и полностью отсутствуют в рослом ряме. По данным Иванова [7] на необлесенных участках болот амплитуда сезонных колебаний УБВ гораздо ниже, чем на облесенных.
В гидрофильных сообществах доля гидрофилов составляет от 47 до 96 %, а ксерофилов в среднем 9 %, но может достигать и 34 % (рис. 3). В ксерофильных сообществах доля ксерофилов составляет от 52 до 98 %, а доля гидрофилов составляет 5 % в среднем, но может достигать и 26 %. В гигрофильных сообществах доля гигрофилов колеблется от 51 до 77 %, доля ксерофилов составляет в среднем 20 %, гидрофилов 16 %. Всмешанныхсообществахдолягидрофиловсоставля-ет 6-54 %, ксерофилов 16-55 %, гигрофилов 17-52 %.
Рис. 2. Связь наблюдаемых и прогнозируемых по оптимумам раковинных амеб значений УБВ (показана линейная регрессия и пределы 95 %-ного уровня значимости)
Такжепоказателемусловийявляетсяэкологиче-ская группа доминирующего вида, т.к. чем выше относительное обилие вида в сообществе, тем больше соответствуют условия среды его экологическим предпочтениям. Под доминантом понимается вид с наибольшей долей относительного обилия в сообществе [13]. Содоминантами считаются виды с наибольшими приблизительно равными долями относительного обилия. При этом сообщество с одним доминантом названо нами монодоминантным, а с несколькими содоми-
нантами - полидоминантным. Среди исследованных нами сообществ 42 % являются полидоминантными. Полидоминантность встречается во всех четырех экологических типах сообществ: в смешанных экология содоминантов различна, а в остальных - преимущественно одинаковая, иногда с присутствием 1-2 видов смежной экологической группы. Выявлено, что во всехтипахсообществ, кроме смешанных, экология доминирующих видов соответствует преобладающей по обилию экологической группе.
1 ±Ъ%
9%
9+ 04
БВ к
751 ЫК
В
0
п%
■ищшфнлы п кггрпфняы Р гигрофилы
Рис. 3. Относительное обилие экологических групп:
А) в гидрофильных, Б) в ксерофильных; В) в гигрофильных; Г) в смешанных сообществах раковинных амеб
Кроме того, проведен анализ экологических свойств субдоминантов, под которыми понимаются виды с обилием > 10 %. Субдоминанты образуют в большинстве сообществ комплексы из 1-4 видов. субдоминантные комплексы, полностью состоящие из гидрофильных видов, встречаются в наиболее обводненных местообитаниях (УБВ не более 15 см); состоящие полностью из ксерофилов - в наиболее дренированных (УБВ не менее 25 см). При среднем уровне обводненности (УБВ от 15 до 25 см) субдоми-нантный комплекс составляют виды из разных экологических групп в различной комбинации. Отмечено, что гидрофильные сообщества со смешанным субдо-минантным комплексом видов встречаются при более высоком стоянии УБВ, чем таковые с исключительно гидрофильными субдоминантами. Такая же законо-мерностьнаблюдаетсяидляксерофильныхсообществ в обратном отражении. Таким образом, экологическая структура субдоминантной группировки видов является чутким показателем тонких градаций условий обводненности.
Интересно, что выявленные три типа сообществ -гидро-, гигро- и ксерофильные не всегда совпадают с выделенными группами элементов микрорельефа. Отмечено, чтовнизком ряме в понижениях формируются гигрофильные сообщества, вместо ожидаемых гидрофильных, а на промежуточных формах - ксерофиль-ные, вместо гигрофильных. В мочажине ГМК и в топи наблюдаются некоторые случаи формирования гигрофильных сообществ в понижениях, а гидрофильных,
наоборот,-напромежуточныхформахмикрорельефа; в рослом ряме на промежуточных формах формируются либо ксеро-, либо гидрофильные сообщества. На гряде гМК ксерофильные сообщества формируются на всех элементах микрорельефа. По нашему мнению, такие несовпадения в распределении сообществ по элементам микрорельефа обусловлены различиями в свойствах разных видов мхов, определяющтх их влагоудерживающую способность.
В целом, в рослом ряме, несмотря на отбор проб на самых разных элементах микрорельефа, отсутствуют гигрофильные сообщества, а формируются только ксерофильные и гидрофильные. В низком ряме и на гряде гМК только гигрофильные и ксерофильные сообщества, гидрофильных нет, так как в этих болотных микроландшафтах не было сильных понижений микрорельефа. В топи и в мочажине гМК встречены только гигрофильные и гидрофильные сообщества, нет ксерофильных, что обусловлено отсутствием повышений микрорельефа.
и критерий Манна-Уитни показал, что в гидрофильных сообществах рослого ряма, по сравнению с таковыми в топи и мочажине ГМК, значимо выше (при р < 0.05) количество видов ксерофилов, которое часто превышает количество видов гидро- и гигрофилов, в то время как в гидрофильных сообществах топи и мочажины значимо выше (при р < 0.05) количество гидро- и гигрофильных видов. По относительному обилию разных экологических групп значимых (при р < 0.05) отличий нет.
Приблизительно равные доли гидрофилов и ксерофилов характерны для гигрофильных и смешанных сообществ, которые формируются на различных элементах микрорельефа при УБВ от 10 до 46 см. При этом доля гигрофилов колеблется от 6 до 77 %.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, анализ раковинных амеб позволяет получить ценную информацию о водном режиме болота. Вычисленные оптимумы видов можно применять для реконструкции значений УБВ на территории южнотаежной подзоны Западной Сибири. Дополнительно о водном режиме болотных местообитаний можно судить по различным показателям структуры сообществ раковинных амеб: преобладающей поотно-сительному обилию экологической группе, экологии видов доминантного и субдоминантного комплексов. Отличия в экологической структуре сообществ раковинных амеб выявлены и для различных болотных микроландшафтов, но они не настолько существенны, чтобы их можно было применять для выявления типов болотных микроландшафтов в палеоэкологии. для этого требуются отдельные более детальные исследования этих различий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. БобровА.А., ЧарменД., У орнерБ.Экологияраковин-ных амеболиготрофныхболот(особенностиэкологии политипических и полиморфных видов) // Известия АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.
2. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / Лисс О. Л. и др. Тула: Гриф и К’, 2001. 584 с.
3. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 84 с.
4. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 280 с.
5. ГОСТ 11306-83 Торф и продукты его переработки. Методы определения зольности. М.: Изд-во стандартов, 1985.
6. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 488 с.
7. Иванов К. Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 280 с.
8. ЛакинГ. Ф.Биометрия.М.:Высшаяшкола, 1990.352 с.
9. Мазей Ю. А., Бубнова О. А. Видовой состав и структу-расообществараковинныхамебвсеверотаежномсос-ново-сфагновом болоте (Карелия, Россия) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2009. Т. 114. Вып. 6. С. 15-23.
10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Т оварищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.
11. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб в сфагновом болоте на севере Карелии (Прибеломор-ская низменность) // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 7. С. 771-782.
12. Научно-исследовательский полигон «Васюганье». Программа научной экскурсии / Инишева Л. И. и др. Томск: ЦНТИ, 2003. 88 с.
13. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
14. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т.84. №12. С. 1427-1436.
15. Bobrov A., Minaeva T. Indication capacity of testate amoebae (Protozoa: Testacea) and Sphagna species associations // Proc. 11th Intern. Peat Congr. Queb., 2000. Vol. 1. P. 6-17.
16. Booth R. K. Ecology of testate amoebae (Protozoa) in two Lake Superior coastal wetlands: implications for pa-leoecology and environmental monitoring // Wetlands. 2001. Vol. 21. № 4. P. 564-576.
17. Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens // Bull. Lnst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1965. T. 33. P. 307-341.
18. CharmanD.J.Biostratigraphicandpalaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quat. Sci. Rev. 2001. Vol. 20. P. 1753-1764.
19. Lamentowicz M., Mitchell E. A. D. The ecology oftestate amoebae ( Protists ) inSphagnuminnorth-western Poland in relation to peatland ecology // Microb. ecol. 2005. Vol. 50. P. 48-63.
20. Mitchell E. A. D., Charman D. J., Warner B. G. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies ofwetlands: past, present and future // Biodiv. Con-serv. 2008. Vol. 17. P. 2115-2137.
21. ter Braak C. J. F., van Dam H. Inferring pH from diatoms: a comparison ofold and new calibration methods // Hydrobiologia. 1989. Vol. 178. P. 209-223.
22. WarnerB.G.,CharmanD.J. Holocene changesonapeat-land in Northwestern Ontario interpreted from testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas. 1994. Vol. 23. P. 270-279.
23. Woodland W. A., Charman D. J., Sims P. C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // Holocene. 1998. Vol. 8. P. 261-273.
