CC BY
111
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2006. Том 5/6. С. 93 - 99
УДК 598.115.31 (470.44/.47)
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ (LACERTA AGILIS) НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Г.В. Шляхтин 1, В.Г. Табачишин 2, Е.В. Завьялов 1
1 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: biofac@sgu.ru 2 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 410028, Саратов, Рабочая, 24 E-mail: hrustovav@forpost.ru
Прыткая ящерица (Lacerta agilis (Linnaeus, 1758)) - один из наиболее изученных представителей рода Lacerta. Этому во многом способствовало включение ее в число видов для монографического описания. Результатом работы большого коллектива авторов явился выход монографии «Прыткая ящерица» (1976), в одном из разделов которой обобщены данные по составу кормов, их специфики в разных частях ареала, возрастным, половым и биотопическим особенностям, сезонной и многолетней динамике и другим аспектам экологии питания этого вида. Однако имеющиеся сведения целесообразно дополнить новыми данными. При изучении питания прыткой ящерицы, как и многих других видов позвоночных, не всегда учитывалось количество утилизированной массы той или иной группы кормов (Красавцев, 1936, 1937 - 1938; Щепотьев, 1948, 1950; Параскив, 1956; Яковлева, 1964; Богданов, 1965; Щербак, 1966; Тертышников, Щербак, 1973; Щербак, Щер-бань, 1980; Гаранин, 1983; Пикулик и др., 1988; Тертышников, 2002; Епланова, 2005 и др.). Кроме того, литературные сведения о количестве поедаемого корма и величине суточного рациона прытких ящериц противоречивы и весьма генерализованы (Щепотьев, 1952; Никитенко, 1959; Таращук, 1959; Прыткая ящерица, 1976; Булахов, Константинов, 1977; Тертышников, 1992, 2002; Завьялов и др., 2000; Хабибуллин, Онучина, 2000; Кулагина, Хабибуллин, 2001; Мацнев и др., 2001). Из этого следует и нечеткое представление о популяционной динамике потребления кормов, суточном рационе ящериц и его сезонной изменчивости. Эти аспекты экологии питания прыткой ящерицы были основными в наших исследованиях, которые проводились в популяции рептилий, обитающих на склоне балки в окрестностях г. Саратова.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение питания прыткой ящерицы основано на анализе проб содержимого желудков с использованием бескровных методов (Legler, Sillivan, 1979). Сборы проводили с апреля по сентябрь включительно в 1981 - 1984 и 2002 - 2003 гг. Ящериц отлавливали после 15 - 16 ч, когда их желудки были уже заполнены пищей, индивидуально метили и извлекали содержимое желудков. Осуществлялись также наблюдения в природе за кормовым поведением рептилий. Всего было обра© Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов, 2006
Число обследованных прытких ящериц
Таблица 1 ботано 361 проба (табл. 1).
Учет численности проводился на маршрутной полосе протяженностью 2000 м и шириной 3 м (Шляхтин, Голикова, 1986). Статистическая обработка первичных данных производилась по общепринятым методикам и включала расчет средних значений для каждого показателя (М) и их ошибку (т); при сравнении выборок определяли /-критерий достоверности Стьюдента (Лакин, 1990). Все вычисления выполнены с использованием статистического пакета 8ТА-ТТБПСА 5.0.
Год Месяц Всего
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь
1981 - 10 - 25 - - 35
1982 12 15 - - 6 9 42
1983 13 - 15 13 7 7 55
1984 - - 10 12 12 9 43
2002 - 17 12 22 14 29 94
2003 - 18 13 28 11 22 92
Всего 25 60 50 100 50 76 361
40 -
ох
й30 "
о о
| 20 ¡Т
и &
и
10 -
40 -
о4 £30 -
О
о
§20 -л
<и
-
га
0
0
~1
10
-г-
20
И—
30
т-
40
50
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе работ установлено, что наиболее предпочитаемой добычей ящериц являются животные с массой тела от 50 до 200 мг и длиной от 10 до 25 мм (рис. 1). Они составляют соответственно 73.9 и 85.7% от общего числа пойманных беспозвоночных. Очевидно, такие размеры тела жертв являются наиболее оптимальными
для прытких ящериц. Из животных, имеющих большую длину и массу тела, они ловят в основном беспозвоночных с мягкими покровами (малощетинковых червей - О%осИае1а, многоножек - Муп-apoda, гусениц чешуекрылых - Ьер1^р-1ега). Подавляющее большинство пойманных ящерицами кормовых объектов имело хитиновые покровы, которые содержались в 95.3% содержимого проанализированных желудков, а 64.7% проб полностью состояли их них.
Мелкую добычу ящерицы глотают целиком и быстро. Более крупную они после поимки сильно сжимают челюстями и начинают мотать головой из стороны в сторону, иногда отпуская добычу и хватая снова. Обычно ящерицы несколько раз перехватывают добычу челюстями, ориентируя ее вдоль оси тела и сильно сжимают, раздавливая, чтобы она свободнее могла пройти через пищевод в желудок (Шляхтин, 1987; Шляхтин и др., 2005).
Сезонные изменения рациона прыткой ящерицы за годы наблюдений показа-
Длина, мм
П
40 50
Масса, мг
б
Рис. 1. Характеристика диеты прыткой ящерицы: а - длина, б - масса добываемых животных
ны на рис. 2. Так, в апреле в содержимом всех желудков были обнаружены жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Díptera). Высокая частота встреч характерна также для перепончатокрылых (Hymenoptera), полужесткокрылых (Hemiptera) и чешуекрылых. Эти виды кормов оказались основными и по числу добытых животных. Несколько иным было соотношение групп кормов по количеству утилизированной биомассы: после жесткокрылых следуют чешуекрылые и полужесткокрылые. Биомасса двукрылых и перепончатокрылых оказалась сравнительно небольшой. В целом апрельская диета по своему облику менее разнообразна, чем в последующие месяцы.
В мае отмечается самое большое число добытых животных и резкое увеличение количества потребляемой биомассы. Заметно возрастают в содержимом желудков чешуекрылые, равнокрылые (Homop-tera) и прямокрылые (Orthop-tera), появляются паукообразные (Arachnida), более разнообразным становится видовой состав жесткокрылых; субдоминантными кормами по утилизованной биомассе становятся прямокрылые и чешуекрылые.
В июне происходит дальнейшее увеличение количества утилизованной биомассы, добывается сравнительно много жесткокрылых, чешуекрылых, двукрылых, полужесткокрылых, появляются представители отрядов сетчатокрылых (Neurop-tera) и уховерток (Dermaptera).
В середине лета наблюдается самое ввысоке количество потребляемой биомассы. Состав диеты в июле почти такой же, как и в июне, но соотношение групп кормов несколько иное. Заметно увеличивается биомасса прямокрылых и снижается чешуекрылых.
В августе начинается уменьшение числа добываемых животных и количества утилизованной биомассы. Происходят значительные изменения в составе диеты: сокращается потребляемая биомасса жесткокрылых и резко увеличивается прямокрылых и полужесткокрылых, а также многоножек.
Сентябрьская диета характеризуется обеднением качественного состава и дальнейшим снижением количества потребляемой биомассы. Характер основных кормов сохраняется прежним, хотя несколько и увеличивается значение паукообразных и двукрылых. В этом месяце было отловлено 11 ящериц с пустыми желудка-
б
Рис. 2. Сезонная динамика состава кормов (а - число экземпляров, б - биомасса) прыткой ящерицы: 1 -малощетинковые черви, 2 - паукообразные, 3 - многоножки, 4 - прямокрылые, 5 - равнокрылые, 6 - полужесткокрылые, 7 - жесткокрылые, 8 - сетчатокрылые, 9 - чешуекрылые, 10 - перепончатокрылые, 11 -двукрылые, 12 - другие виды
ми, а также 19 особей с небольшим количеством пищи в них. По-видимому, перед оцепенением некоторые ящерицы охотятся не каждый день (Шляхтин, 1987).
На протяжении активного периода изменяется и величина суточного рациона, она сильно варьирует у разных особей. Так, величина суточного рациона ящериц, отловленных в июле 1981 и 2003 гг., когда репродуктивный процесс уже закончился, варьирует в широких пределах - от 4 до 54 экземпляров и от 736 до 6524 мг (табл. 2).
Таблица 2
Суточный рацион прыткой ящерицы (июль, 1981 и 2003 гг.)
Год Пол N Масса тела ящериц, г Число экз. жертв Масса жертв, мг
1981 аа 13 15.1±0.57 (12.1 - 18.6) 22.7±3.39 (9 - 54) 2642.1±397.6 (883.0 - 6524.0)
¥¥ 12 15.0±0.58 (12.3 - 18.3) 19.5±3.25 (4 - 37) 2563.6±403.7 (736.0 - 5247.0)
2003 аа 15 15.2±0.49 (11.8 - 19.1) 23.1±3.06 (12 - 49) 2739.2±329.1 (968.0 - 5925.0)
?? 13 14.9±0.53 (12.2 - 18.2) 19.9±3.12 (8 - 41) 2497.4±389.5 (812.0 - 5258.0)
Сравнение содержимого желудков самцов и самок показывает, что статистически значимых различий по количеству и объему кормов между полами не существует (р > 0.05). Однако у самцов на один желудок приходится в среднем несколько больше пищевых объектов (см. табл. 2). Кроме того, состав пищи самцов более разнообразен. Очевидно, эти различия связаны с относительно большими размерами головы (Табачишин, Завьялов, 2001) и зубов (Воробьева, Чугунова, 1995), а также их большей подвижностью (Черномордиков, 1944).
Индивидуальные вариации в тех или иных пределах характерны для всего периода активной жизни ящериц. Вместе с тем обобщенные данные по каждому месяцу наблюдений показывают закономерные изменения суточного рациона на протяжении активного периода (рис. 3).
После пробуждения (в середине - конце апреля) ящерицы ловят ежедневно около 20 животных, биомасса которых составляет 1.2 - 1.3 г. В мае суточный рацион значительно возрастает по биомассе и достигает 2 г. Примерно на таком же уровне он держится и в июне. Наиболее высоким суточный рацион оказывается в июле. В это время в исследуемой популяции он составляет 2.6 г. Август характеризуется понижением величины суточного рациона до 2.2 г. В сентябре, перед погружением в оцепенение, рацион значительно сокращается и в среднем составляет 1.3 г. При этом существенно уменьшается и число добываемых животных.
Динамика суточного рациона довольно тесно связана с биологическими циклами ящериц и температурой окружающей среды. После весеннего пробуждения температура воздуха невысокая и весьма неустойчивая, поэтому время охоты рептилий ограничивается в основном дневными часами. В это время начинается пе-
25 т
2 20+
515 --
£10-я
ц
5
И
0
-+-
-+-
-+-
-+-
-+-
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь
- -3.0
--2.5
--2.0 ^
1.5 с 1.5 са
1.0 М
0.5
0
Рис. 3. Сезонные изменения величины суточного рациона прыткой ящерицы: • - число экз., ▲ - масса
риод спаривания, когда животные кормятся менее интенсивно. После спаривания (май - июнь) суточный рацион резко увеличивается, так как идет восполнение затраченной энергии на размножение, а у самок и на продукцию яиц.
В июле отмечается самая высокая температура среды, поэтому время активности увеличивается, и ящерицы добывают большое количество пищи, обеспечивающей рост организма. Со второй половины августа температура понижается, время добычи корма сокращается, рацион в сентябре становится сравнительно узким, а питание не регулярным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, основу питания ящериц составляют насекомые. Частота их встреч в содержимом желудков на протяжении всего периода активной жизни составляет 100%. Представители других классов в питании прытких ящериц, хотя и имеют сравнительно небольшое значение, но встречаются чаще по отношению к сведениям, представленным в монографии «Прыткая ящерица» (1976).
Среди насекомых во все месяцы в диете рептилий преобладают представители отряда жесткокрылых (число их экземпляров в желудках составляло 25.4 -40.5%, а утилизованной биомассы - 43.5 - 70.9%). Субдоминантное значение среди насекомых в диете ящериц в разные месяцы занимают чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, равнокрылые, полужесткокрылые и прямокрылые. В диете ящериц значительно больше хорошо летающих и быстро передвигающихся животных, по сравнению с малоподвижными. Сравнительно много среди объектов питания беспозвоночных с криптической окраской, а также ядовитых, жалящих и с резким запахом. В содержимом многих желудков были встречены растительные остатки в виде семян, листьев, элементов цветка, которые, по-видимому, могли попасть случайно, т. е. были захвачены вместе с насекомыми. Кроме того, в желудках ящериц отмечены различные небольшие камешки, возможно, выполняющие роль гастролитов (Шляхтин, 1987).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1965. 260 с.
Булахов В.Л., Константинов Н.Ф. Характеристика питания прыткой ящерицы в условиях степной зоны Украины // Тр. комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та. 1977. №7. С. 108 - 116.
Воробьева Э.И., Чугунова Т.Ю. Зубная система ящериц. Таксономическое и экологическое разнообразие. М.: Наука, 1995. 152 с.
Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 176 с.
Епланова Г.В. Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2005. 19 с.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Морфологическая характеристика и особенности биологии двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald) на севере Нижнего Поволжья // Совр. герпетол. 2000. Вып. 1. С. 6 - 14.
Красавцев Б.А. Биологические наблюдения над прыткой ящерицей (Lacerta agilis exigua Eichw.) // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Медгиз. Ленингр. отд-ние, 1936. №3. С. 275 - 288.
Красавцев Б.А. Исследования питания амфибий и рептилий: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1937 - 1938. 162 с.
Кулагта Л.С., Хаб^уллш В.Ф. Некоторые аспекты питания прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы Междунар. конф. Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. С. 281 - 282.
Лакмн Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.
Мацнев Ю.А., Hurnmm И.А., Цуржов M.H. Питание прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в разных местах обитания // Вопросы естествознания. Липецк: Изд-во Липец. гос. пед. унта, 2001. Вып. 9. С. 14 - 16.
^тте^о М. Ф. Пресмыкающиеся Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы: Изд-во Чернов. ун-та, 1959. C. 134 - 160.
Параскмв К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 228 с.
^кулжМ.М., БахаревВ.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1988. 166 с.
Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. 384 с.
Табачuшuн В.Г., Завьялов Е.В. Эколого-морфологическая характеристика двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald) северной части Нижнего Поволжья // Бюл. «Самарская лука». 2001. Вып. 11. С. 296 - 301.
ТаращукB.I. ППлазуни. Фауна Украши. Кшв: Вид-во АН УРСР, 1959. Т. 7. 246 с.
Тертышнжов М.Ф. Пресмыкающиеся Предкавказья: фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис: Дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 1992. 383 с.
Тертышнжов М. Ф. Пресмыкающиеся центрального Предкавказья. Ставрополь: Став-ропольсервисшкола, 2002. 240 с.
Тертышнжов В.Ф., Щербак H.H. Роль прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в биоценозах Ставропольской возвышенности // Вопросы герпетол. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. С. 179 - 181.
Хабuбyллuн В.Ф., Онучта Л.С. О питании прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. и материалы IV регион. конф. Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та, 2000. С. 83 - 84.
Черноморджов В.В. О врожденных и приобретенных пищевых реакциях пресмыкающихся // Докл. АН СССР. 1944. Т. 43, №4. С. 181 - 184.
Шляхтт Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 1987. 24 с.
Шляхтт Г.В., Голжова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.
Шляхтт Г.В., Табачuшuн В.Г., Завьялов Е.В., Табачuшuна И.Е. Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Амфибии и рептилии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 116 с.
Щепотьев H.В. К изучению популяций прыткой ящерицы в условиях лесостепи Нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып.4. С. 34 - 37.
Щепотьев H£. Экология и хозяйственное значение Lacerta agilis exigua Eichw: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1950. 18 с.
Щепотьев H£. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichw.) в полезащитных лесных полосах // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 4. С. 574 - 583.
Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Киев: Наук. думка, 1966. 240 с.
Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наук. думка, 1980. 266 с.
Яковлева H.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: Илим, 1964. 272 с.
Legler J.M., Sillivan L.J. The application of stomach-flushing to lizards and anurans // Her-pethologica. 1979. Vol. 35, №2. P. 107 - 110.
NUTRITION ECOLOGY OF SAND LIZARD (LACERTA AGILIS) IN THE NORTH OF THE LOWER VOLGA REGION
G.V. Shlyakhtin1, V.G. Tabachishin 2, E.V. Zavialov 1
1 Chernyshevsky Saratov State University Russia, 410012, Saratov, Astrakhanskaya str., 83 E-mail: biofac@sgu.ru 2 Saratov branch of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS Russia, 410028,Saratov,Rabochaya str., 24 E-mail: hrustovav@forpost.ru
The nutrition of Lacerta agilis was studied by means of stomach content analysis performed in the vicinity of Saratov from April till September, 1981 - 1984 and 2002 -2003. Insects are the main food (a 100% occurrence during the whole active-life period). Of them, representatives of Coleoptera predominated (25.4 - 40.5% by number, 43.5 - 70.9% by weight). Representatives of Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Ho-moptera, Hemiptera h Orthoptera are subdominants in the reptile diet in a number of months. Well-flying and quickly-running animals predominate over sedentary ones in the nutrition range. There were rather many invertebrates with cryptic color, venomous, stinging and strongly-smelling ones among the nutrition objects. Moreover, vegetable remains (seeds, leaves, flower fragments etc.) and various small stones (possibly acting as gastrolytes) were met in many stomachs.
Key words: Lacerta agilis, nutrition, daily diet, utilized biomass, Saratov region, Russian Federation.
