Научная статья на тему 'Экология питания прыткой ящерицы (Lacerta agilis) на севере Нижнего Поволжья'

Экология питания прыткой ящерицы (Lacerta agilis) на севере Нижнего Поволжья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
488
104
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
LACERTA AGILIS / NUTRITION / DAILY DIET / UTILIZED BIOMASS / SARATOV REGION / RUS-SIAN FEDERATION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В.

Lacerta. Этому во многом способствовало включение ее в число видов для монографического описания. Результатом работы большого коллектива авторов явился выход монографии «Прыткая ящерица» (1976), в одном из разделов которой обобщены данные по составу кормов, их специфики в разных частях ареала, возрастным, половым и биотопическим особенностям, сезонной и многолетней динамике и другим аспектам экологии питания этого вида. Однако имеющиеся сведения целесообразно дополнить новыми данными. При изучении питания прыткой ящерицы, как и многих других видов позвоночных, не всегда учитывалось количество утилизированной массы той или иной группы кормов (Красавцев, 1936, 1937 … 1938; Щепотьев, 1948, 1950; Параскив, 1956; Яковлева, 1964; Богданов, 1965; Щербак, 1966; Тертышников, Щербак, 1973; Щербак, Щербань, 1980; Гаранин, 1983; Пикулик и др., 1988; Тертышников, 2002; Епланова, 2005 и др.). Кроме того, литературные сведения о количестве поедаемого корма и величине суточного рациона прытких ящериц противоречивы и весьма генерализованы (Щепотьев, 1952; Никитенко, 1959; Таращук, 1959; Прыткая ящерица, 1976; Булахов, Константинов, 1977; Тертышников, 1992, 2002; Завьялов и др., 2000; Хабибуллин, Онучина, 2000; Кулагина, Хабибуллин, 2001; Мацнев и др., 2001). Из этого следует и нечеткое представление о популяционной динамике потребления кормов, суточном рационе ящериц и его сезонной изменчивости. Эти аспекты экологии питания прыткой ящерицы были основными в наших исследованиях, которые проводились в популяции рептилий, обитающих на склоне балки в окрестностях г. Саратова.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

NUTRITION ECOLOGY OF SAND LIZARD (LACERTA AGILIS) IN THE NORTH OF THE LOWER VOLGA REGION

The nutrition of Lacerta agilis was studied by means of stomach content analysis per-formed in the vicinity of Saratov from April till September, 1981 … 1984 and 2002 … 2003. Insects are the main food (a 100% occurrence during the whole active-life pe-riod). Of them, representatives of Coleoptera predominated (25.4 … 40.5% by number, 43.5 … 70.9% by weight). Representatives of Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Ho-moptera, Hemiptera и Orthoptera are subdominants in the reptile diet in a number of months. Well-flying and quickly-running animals predominate over sedentary ones in the nutrition range. There were rather many invertebrates with cryptic color, venomous, stinging and strongly-smelling ones among the nutrition objects. Moreover, vegetable remains (seeds, leaves, flower fragments etc.) and various small stones (possibly acting as gastrolytes) were met in many stomachs.

Текст научной работы на тему «Экология питания прыткой ящерицы (Lacerta agilis) на севере Нижнего Поволжья»

СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2006. Том 5/6. С. 93 - 99

УДК 598.115.31 (470.44/.47)

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ (LACERTA AGILIS) НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Г.В. Шляхтин 1, В.Г. Табачишин 2, Е.В. Завьялов 1

1 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: biofac@sgu.ru 2 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 410028, Саратов, Рабочая, 24 E-mail: hrustovav@forpost.ru

Прыткая ящерица (Lacerta agilis (Linnaeus, 1758)) - один из наиболее изученных представителей рода Lacerta. Этому во многом способствовало включение ее в число видов для монографического описания. Результатом работы большого коллектива авторов явился выход монографии «Прыткая ящерица» (1976), в одном из разделов которой обобщены данные по составу кормов, их специфики в разных частях ареала, возрастным, половым и биотопическим особенностям, сезонной и многолетней динамике и другим аспектам экологии питания этого вида. Однако имеющиеся сведения целесообразно дополнить новыми данными. При изучении питания прыткой ящерицы, как и многих других видов позвоночных, не всегда учитывалось количество утилизированной массы той или иной группы кормов (Красавцев, 1936, 1937 - 1938; Щепотьев, 1948, 1950; Параскив, 1956; Яковлева, 1964; Богданов, 1965; Щербак, 1966; Тертышников, Щербак, 1973; Щербак, Щер-бань, 1980; Гаранин, 1983; Пикулик и др., 1988; Тертышников, 2002; Епланова, 2005 и др.). Кроме того, литературные сведения о количестве поедаемого корма и величине суточного рациона прытких ящериц противоречивы и весьма генерализованы (Щепотьев, 1952; Никитенко, 1959; Таращук, 1959; Прыткая ящерица, 1976; Булахов, Константинов, 1977; Тертышников, 1992, 2002; Завьялов и др., 2000; Хабибуллин, Онучина, 2000; Кулагина, Хабибуллин, 2001; Мацнев и др., 2001). Из этого следует и нечеткое представление о популяционной динамике потребления кормов, суточном рационе ящериц и его сезонной изменчивости. Эти аспекты экологии питания прыткой ящерицы были основными в наших исследованиях, которые проводились в популяции рептилий, обитающих на склоне балки в окрестностях г. Саратова.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение питания прыткой ящерицы основано на анализе проб содержимого желудков с использованием бескровных методов (Legler, Sillivan, 1979). Сборы проводили с апреля по сентябрь включительно в 1981 - 1984 и 2002 - 2003 гг. Ящериц отлавливали после 15 - 16 ч, когда их желудки были уже заполнены пищей, индивидуально метили и извлекали содержимое желудков. Осуществлялись также наблюдения в природе за кормовым поведением рептилий. Всего было обра© Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов, 2006

Число обследованных прытких ящериц

Таблица 1 ботано 361 проба (табл. 1).

Учет численности проводился на маршрутной полосе протяженностью 2000 м и шириной 3 м (Шляхтин, Голикова, 1986). Статистическая обработка первичных данных производилась по общепринятым методикам и включала расчет средних значений для каждого показателя (М) и их ошибку (т); при сравнении выборок определяли /-критерий достоверности Стьюдента (Лакин, 1990). Все вычисления выполнены с использованием статистического пакета 8ТА-ТТБПСА 5.0.

Год Месяц Всего

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь

1981 - 10 - 25 - - 35

1982 12 15 - - 6 9 42

1983 13 - 15 13 7 7 55

1984 - - 10 12 12 9 43

2002 - 17 12 22 14 29 94

2003 - 18 13 28 11 22 92

Всего 25 60 50 100 50 76 361

40 -

ох

й30 "

о о

| 20 ¡Т

и &

и

10 -

40 -

о4 £30 -

О

о

§20 -л

-

га

0

0

~1

10

-г-

20

И—

30

т-

40

50

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе работ установлено, что наиболее предпочитаемой добычей ящериц являются животные с массой тела от 50 до 200 мг и длиной от 10 до 25 мм (рис. 1). Они составляют соответственно 73.9 и 85.7% от общего числа пойманных беспозвоночных. Очевидно, такие размеры тела жертв являются наиболее оптимальными

для прытких ящериц. Из животных, имеющих большую длину и массу тела, они ловят в основном беспозвоночных с мягкими покровами (малощетинковых червей - О%осИае1а, многоножек - Муп-apoda, гусениц чешуекрылых - Ьер1^р-1ега). Подавляющее большинство пойманных ящерицами кормовых объектов имело хитиновые покровы, которые содержались в 95.3% содержимого проанализированных желудков, а 64.7% проб полностью состояли их них.

Мелкую добычу ящерицы глотают целиком и быстро. Более крупную они после поимки сильно сжимают челюстями и начинают мотать головой из стороны в сторону, иногда отпуская добычу и хватая снова. Обычно ящерицы несколько раз перехватывают добычу челюстями, ориентируя ее вдоль оси тела и сильно сжимают, раздавливая, чтобы она свободнее могла пройти через пищевод в желудок (Шляхтин, 1987; Шляхтин и др., 2005).

Сезонные изменения рациона прыткой ящерицы за годы наблюдений показа-

Длина, мм

П

40 50

Масса, мг

б

Рис. 1. Характеристика диеты прыткой ящерицы: а - длина, б - масса добываемых животных

ны на рис. 2. Так, в апреле в содержимом всех желудков были обнаружены жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Díptera). Высокая частота встреч характерна также для перепончатокрылых (Hymenoptera), полужесткокрылых (Hemiptera) и чешуекрылых. Эти виды кормов оказались основными и по числу добытых животных. Несколько иным было соотношение групп кормов по количеству утилизированной биомассы: после жесткокрылых следуют чешуекрылые и полужесткокрылые. Биомасса двукрылых и перепончатокрылых оказалась сравнительно небольшой. В целом апрельская диета по своему облику менее разнообразна, чем в последующие месяцы.

В мае отмечается самое большое число добытых животных и резкое увеличение количества потребляемой биомассы. Заметно возрастают в содержимом желудков чешуекрылые, равнокрылые (Homop-tera) и прямокрылые (Orthop-tera), появляются паукообразные (Arachnida), более разнообразным становится видовой состав жесткокрылых; субдоминантными кормами по утилизованной биомассе становятся прямокрылые и чешуекрылые.

В июне происходит дальнейшее увеличение количества утилизованной биомассы, добывается сравнительно много жесткокрылых, чешуекрылых, двукрылых, полужесткокрылых, появляются представители отрядов сетчатокрылых (Neurop-tera) и уховерток (Dermaptera).

В середине лета наблюдается самое ввысоке количество потребляемой биомассы. Состав диеты в июле почти такой же, как и в июне, но соотношение групп кормов несколько иное. Заметно увеличивается биомасса прямокрылых и снижается чешуекрылых.

В августе начинается уменьшение числа добываемых животных и количества утилизованной биомассы. Происходят значительные изменения в составе диеты: сокращается потребляемая биомасса жесткокрылых и резко увеличивается прямокрылых и полужесткокрылых, а также многоножек.

Сентябрьская диета характеризуется обеднением качественного состава и дальнейшим снижением количества потребляемой биомассы. Характер основных кормов сохраняется прежним, хотя несколько и увеличивается значение паукообразных и двукрылых. В этом месяце было отловлено 11 ящериц с пустыми желудка-

б

Рис. 2. Сезонная динамика состава кормов (а - число экземпляров, б - биомасса) прыткой ящерицы: 1 -малощетинковые черви, 2 - паукообразные, 3 - многоножки, 4 - прямокрылые, 5 - равнокрылые, 6 - полужесткокрылые, 7 - жесткокрылые, 8 - сетчатокрылые, 9 - чешуекрылые, 10 - перепончатокрылые, 11 -двукрылые, 12 - другие виды

ми, а также 19 особей с небольшим количеством пищи в них. По-видимому, перед оцепенением некоторые ящерицы охотятся не каждый день (Шляхтин, 1987).

На протяжении активного периода изменяется и величина суточного рациона, она сильно варьирует у разных особей. Так, величина суточного рациона ящериц, отловленных в июле 1981 и 2003 гг., когда репродуктивный процесс уже закончился, варьирует в широких пределах - от 4 до 54 экземпляров и от 736 до 6524 мг (табл. 2).

Таблица 2

Суточный рацион прыткой ящерицы (июль, 1981 и 2003 гг.)

Год Пол N Масса тела ящериц, г Число экз. жертв Масса жертв, мг

1981 аа 13 15.1±0.57 (12.1 - 18.6) 22.7±3.39 (9 - 54) 2642.1±397.6 (883.0 - 6524.0)

¥¥ 12 15.0±0.58 (12.3 - 18.3) 19.5±3.25 (4 - 37) 2563.6±403.7 (736.0 - 5247.0)

2003 аа 15 15.2±0.49 (11.8 - 19.1) 23.1±3.06 (12 - 49) 2739.2±329.1 (968.0 - 5925.0)

?? 13 14.9±0.53 (12.2 - 18.2) 19.9±3.12 (8 - 41) 2497.4±389.5 (812.0 - 5258.0)

Сравнение содержимого желудков самцов и самок показывает, что статистически значимых различий по количеству и объему кормов между полами не существует (р > 0.05). Однако у самцов на один желудок приходится в среднем несколько больше пищевых объектов (см. табл. 2). Кроме того, состав пищи самцов более разнообразен. Очевидно, эти различия связаны с относительно большими размерами головы (Табачишин, Завьялов, 2001) и зубов (Воробьева, Чугунова, 1995), а также их большей подвижностью (Черномордиков, 1944).

Индивидуальные вариации в тех или иных пределах характерны для всего периода активной жизни ящериц. Вместе с тем обобщенные данные по каждому месяцу наблюдений показывают закономерные изменения суточного рациона на протяжении активного периода (рис. 3).

После пробуждения (в середине - конце апреля) ящерицы ловят ежедневно около 20 животных, биомасса которых составляет 1.2 - 1.3 г. В мае суточный рацион значительно возрастает по биомассе и достигает 2 г. Примерно на таком же уровне он держится и в июне. Наиболее высоким суточный рацион оказывается в июле. В это время в исследуемой популяции он составляет 2.6 г. Август характеризуется понижением величины суточного рациона до 2.2 г. В сентябре, перед погружением в оцепенение, рацион значительно сокращается и в среднем составляет 1.3 г. При этом существенно уменьшается и число добываемых животных.

Динамика суточного рациона довольно тесно связана с биологическими циклами ящериц и температурой окружающей среды. После весеннего пробуждения температура воздуха невысокая и весьма неустойчивая, поэтому время охоты рептилий ограничивается в основном дневными часами. В это время начинается пе-

25 т

2 20+

515 --

£10-я

ц

5

И

0

-+-

-+-

-+-

-+-

-+-

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь

- -3.0

--2.5

--2.0 ^

1.5 с 1.5 са

1.0 М

0.5

0

Рис. 3. Сезонные изменения величины суточного рациона прыткой ящерицы: • - число экз., ▲ - масса

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

риод спаривания, когда животные кормятся менее интенсивно. После спаривания (май - июнь) суточный рацион резко увеличивается, так как идет восполнение затраченной энергии на размножение, а у самок и на продукцию яиц.

В июле отмечается самая высокая температура среды, поэтому время активности увеличивается, и ящерицы добывают большое количество пищи, обеспечивающей рост организма. Со второй половины августа температура понижается, время добычи корма сокращается, рацион в сентябре становится сравнительно узким, а питание не регулярным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, основу питания ящериц составляют насекомые. Частота их встреч в содержимом желудков на протяжении всего периода активной жизни составляет 100%. Представители других классов в питании прытких ящериц, хотя и имеют сравнительно небольшое значение, но встречаются чаще по отношению к сведениям, представленным в монографии «Прыткая ящерица» (1976).

Среди насекомых во все месяцы в диете рептилий преобладают представители отряда жесткокрылых (число их экземпляров в желудках составляло 25.4 -40.5%, а утилизованной биомассы - 43.5 - 70.9%). Субдоминантное значение среди насекомых в диете ящериц в разные месяцы занимают чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, равнокрылые, полужесткокрылые и прямокрылые. В диете ящериц значительно больше хорошо летающих и быстро передвигающихся животных, по сравнению с малоподвижными. Сравнительно много среди объектов питания беспозвоночных с криптической окраской, а также ядовитых, жалящих и с резким запахом. В содержимом многих желудков были встречены растительные остатки в виде семян, листьев, элементов цветка, которые, по-видимому, могли попасть случайно, т. е. были захвачены вместе с насекомыми. Кроме того, в желудках ящериц отмечены различные небольшие камешки, возможно, выполняющие роль гастролитов (Шляхтин, 1987).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1965. 260 с.

Булахов В.Л., Константинов Н.Ф. Характеристика питания прыткой ящерицы в условиях степной зоны Украины // Тр. комплексной экспедиции Днепропетр. ун-та. 1977. №7. С. 108 - 116.

Воробьева Э.И., Чугунова Т.Ю. Зубная система ящериц. Таксономическое и экологическое разнообразие. М.: Наука, 1995. 152 с.

Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 176 с.

Епланова Г.В. Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2005. 19 с.

Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Морфологическая характеристика и особенности биологии двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald) на севере Нижнего Поволжья // Совр. герпетол. 2000. Вып. 1. С. 6 - 14.

Красавцев Б.А. Биологические наблюдения над прыткой ящерицей (Lacerta agilis exigua Eichw.) // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Медгиз. Ленингр. отд-ние, 1936. №3. С. 275 - 288.

Красавцев Б.А. Исследования питания амфибий и рептилий: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1937 - 1938. 162 с.

Кулагта Л.С., Хаб^уллш В.Ф. Некоторые аспекты питания прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы Междунар. конф. Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. С. 281 - 282.

Лакмн Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.

Мацнев Ю.А., Hurnmm И.А., Цуржов M.H. Питание прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в разных местах обитания // Вопросы естествознания. Липецк: Изд-во Липец. гос. пед. унта, 2001. Вып. 9. С. 14 - 16.

^тте^о М. Ф. Пресмыкающиеся Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы: Изд-во Чернов. ун-та, 1959. C. 134 - 160.

Параскмв К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 228 с.

^кулжМ.М., БахаревВ.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1988. 166 с.

Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. 384 с.

Табачuшuн В.Г., Завьялов Е.В. Эколого-морфологическая характеристика двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald) северной части Нижнего Поволжья // Бюл. «Самарская лука». 2001. Вып. 11. С. 296 - 301.

ТаращукB.I. ППлазуни. Фауна Украши. Кшв: Вид-во АН УРСР, 1959. Т. 7. 246 с.

Тертышнжов М.Ф. Пресмыкающиеся Предкавказья: фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис: Дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 1992. 383 с.

Тертышнжов М. Ф. Пресмыкающиеся центрального Предкавказья. Ставрополь: Став-ропольсервисшкола, 2002. 240 с.

Тертышнжов В.Ф., Щербак H.H. Роль прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в биоценозах Ставропольской возвышенности // Вопросы герпетол. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. С. 179 - 181.

Хабuбyллuн В.Ф., Онучта Л.С. О питании прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. и материалы IV регион. конф. Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та, 2000. С. 83 - 84.

Черноморджов В.В. О врожденных и приобретенных пищевых реакциях пресмыкающихся // Докл. АН СССР. 1944. Т. 43, №4. С. 181 - 184.

Шляхтт Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 1987. 24 с.

Шляхтт Г.В., Голжова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.

Шляхтт Г.В., Табачuшuн В.Г., Завьялов Е.В., Табачuшuна И.Е. Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Амфибии и рептилии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 116 с.

Щепотьев H.В. К изучению популяций прыткой ящерицы в условиях лесостепи Нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып.4. С. 34 - 37.

Щепотьев H£. Экология и хозяйственное значение Lacerta agilis exigua Eichw: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1950. 18 с.

Щепотьев H£. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichw.) в полезащитных лесных полосах // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 4. С. 574 - 583.

Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Киев: Наук. думка, 1966. 240 с.

Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наук. думка, 1980. 266 с.

Яковлева H.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: Илим, 1964. 272 с.

Legler J.M., Sillivan L.J. The application of stomach-flushing to lizards and anurans // Her-pethologica. 1979. Vol. 35, №2. P. 107 - 110.

NUTRITION ECOLOGY OF SAND LIZARD (LACERTA AGILIS) IN THE NORTH OF THE LOWER VOLGA REGION

G.V. Shlyakhtin1, V.G. Tabachishin 2, E.V. Zavialov 1

1 Chernyshevsky Saratov State University Russia, 410012, Saratov, Astrakhanskaya str., 83 E-mail: biofac@sgu.ru 2 Saratov branch of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS Russia, 410028,Saratov,Rabochaya str., 24 E-mail: hrustovav@forpost.ru

The nutrition of Lacerta agilis was studied by means of stomach content analysis performed in the vicinity of Saratov from April till September, 1981 - 1984 and 2002 -2003. Insects are the main food (a 100% occurrence during the whole active-life period). Of them, representatives of Coleoptera predominated (25.4 - 40.5% by number, 43.5 - 70.9% by weight). Representatives of Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Ho-moptera, Hemiptera h Orthoptera are subdominants in the reptile diet in a number of months. Well-flying and quickly-running animals predominate over sedentary ones in the nutrition range. There were rather many invertebrates with cryptic color, venomous, stinging and strongly-smelling ones among the nutrition objects. Moreover, vegetable remains (seeds, leaves, flower fragments etc.) and various small stones (possibly acting as gastrolytes) were met in many stomachs.

Key words: Lacerta agilis, nutrition, daily diet, utilized biomass, Saratov region, Russian Federation.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.