Оригинальная статья / Original article УДК 591.5(571.54)
DOI: 10.18470/1992-1098-2021-4-47-55
Экология питания и эпизоотологическое значение большого баклана (Phalacrocorax carbo) в период вторичной экспансии Байкальского региона
Эрдэни Н. Елаев1, Цыдыпжап З. Доржиев1,2, Александр А. Ананин2,3, Сергей В. Пыжьянов4,
w 3 1 4 5
Геннадий А. Янкус , Евгения Н. Бадмаева , Мария С. Мокридина , Лопсон Д. Базаров
'Бурятский государственный университет им. Д. Банзарова, Улан-Удэ, Россия Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ, Россия Объединенная дирекция ООПТ «Заповедное Подлеморье», Усть-Баргузин, Россия Иркутский государственный университет, Иркутск, Россия Национальный парк «Тункинский», Кырен, Россия
Контактное лицо
Эрдэни Н. Елаев, доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Бурятский государственный университет им. Д. Банзарова; 670000 Россия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. Тел. +79021689320 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0002-3961-0055
Формат цитирования
Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З., Ананин А.А., Пыжьянов С.В., Янкус Г.А., Бадмаева Е.Н., Мокридина М.С., Базаров Л.Д. Экология питания и эпизоотологическое значение большого баклана (Phalacrocorax carbo) в период вторичной экспансии Байкальского региона // Юг России: экология, развитие. 2021. Т.16, N 4. C. 47-55. DOI: 10.18470/1992-10982021-4-47-55
Получена 20 октября 2021 г.
Прошла рецензирование 1 ноября 2021 г.
Принята 10 ноября 2021 г.
Цель. Изучить экологию большого баклана (Phalacrocorax carbo L., 1758) во время вторичной экспансии Байкальского региона. Материал и методы. Материалом для изучения питания послужили 28 желудков добытых птиц, визуальные наблюдения за кормящимися бакланами с использованием оптического оборудования, а также образцы (отрыжки) питания, полученные бескровным методом у птенцов. Паразитологическому обследованию был подвергнут 21 экз. птиц.
Результаты. С начала XXI века численность вида растет и, начиная с 2020/21 года, вероятно, стабилизируется, оставаясь на высоком уровне. Основным объектом питания бакланов является соровая рыба - ротан-головешка (Percottus glehni Dyb.), речной окунь (Perca fluviatilis L.), плотва сибирская (Rutilus rutilus L.). Особо ценный и охраняемый байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius Georgi) встречается, но только 10% от общего рациона. Паразитологические исследования выявили 8 видов гельминтов из трех классов с различной степенью инвазии. Только один из них - Contracaecum osculatum baicalensis (Mosgovoy et Ryjikov, 1950) - является эндемичным и потенциально опасным для здоровья человека, зараженность которым может достигать 80%.
Заключение. Вид является облигатным, но не специализированным ихтиофагом, ориентированным на массовые виды рыб. Большие бакланы как хозяева клещей, гельминтов и прочих экто- и эндопаразитов потенциально являются источниками угрозы возникновения и распространения, прежде всего, орнитозов и гельминтозов в Байкальском регионе, возможно, и других заболеваний, переносимых из мест их зимовок.
Ключевые слова
Байкальский регион, большой баклан, экология питания, эпизоотологическое значение.
© 2021 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Feeding ecology and epizootological value of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) during the secondary expansion of the Baikal region
Erdeni N. Yelayev1, Tsydypzhap Z. Dorzhiev1,2, Alexander A. Ananin2,3, Sergey V. Pyzhyanov4, Gennady A. Yankus3, Evgeniya N. Badmaeva1, Maria S. Mokridina4and Lopson D. Bazarov5
^anzarov Buryat State University, Ulan-Ude, Russia
Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude, Russia United Directorate of the Barguzin State Natural Biosphere Reserve and the Trans-Baikal Zapovednoe Podlemorye National Park, Ust-Barguzin, Russia Irkutsk State University, Irkutsk, Russia TunkinskyNational Park, Kyren, Russia
Principal contact
Erdeni N. Yelayev, Doctor of Biological Sciences,
Professor, Department of Zoology and Ecology,
Banzarov Buryat State University; 24a, Smolin st.,
Ulan-Ude, Russia 670000.
Tel. +79021689320
Email [email protected]
ORCID https://orcid.org/0000-0002-3961-0055
How to cite this article
Yelayev E.N., Dorzhiev Ts.Z., Ananin A.A., Pyzhyanov S.V., Yankus G.A., Badmaeva E.N., Mokridina M.S., Bazarov L.D. Feeding ecology and epizootological value of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) during the secondary expansion of the Baikal region. South of Russia: ecology, development. 2021, vol. 16, no. 4, pp. 4755. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2021-447-55
Received 20 October 2021 Revised 1 November 2021 Accepted 10 November 2021
Abstract
Aim. To research the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo L., 1758) ecology during the secondary expansion of the Baikal region. Material and Methods. The material for studying cormorant nutrition was 28 stomachs of harvested birds, visual observations of feeding cormorants using optical equipment, as well as regurgitated burps of nutrition obtained by a bloodless method when being fed to chicks. 21 examples of cormorants were the subjects of the parasitological research. Results. The number of the species has been growing since the beginning of the XXI century and, starting from 2020/21, is likely to stabilize, remaining at a high level. This indicates the gradual integration of the species into the Baikal Lake ecosystem. The main food item of Cormorants are the non-commercial fish, Sleeper (Percottus glehni Dyb.), Perch (Perca fluviatilis L.) and Roach (Rutilus rutilus L.). Parasitological studies have revealed 8 species of helminths from three classes with varying degrees of invasion. Only one of them, Contracaecum osculatum baicalensis (Mosgovoy et Ryjikov, 1950), is endemic and potentially dangerous to human health (its infection rate can reach 80%).
Conclusion. The Great Cormorant is an obligate, but not a specialized ichthyophage, focused on the prevailing fish species. Great Cormorants as hosts of ticks, helminths and other ecto- and endoparasites are potentially sources of threat to the occurrence and spread, primarily, of ornithoses and helminthiasis in the Baikal region and possibly of other diseases carried from their wintering places.
Key Words
Baikal region, Great Cormorant, feeding ecology, epizootological value.
© 2021 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Большой баклан - Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) - на Байкале и в его бассейне находится на северной периферии своего гнездового ареала и представлен здесь восточным подвидом - Ph. c. sinensis (Blumenbach, 1798). История его обитания в регионе достаточно драматична, и этапы вторичной экспансии в начале XXI века описаны нами в специальной статье [1]. Проведенный в ней обзор публикаций показал, что баклан изначально был многочисленным аборигенным видом оз. Байкал, и его исчезновение произошло настолько стремительно, что его биология и экология остались практически неизученными, остались только отрывочные сведения о сроках прилета, характере гнездостроительства и приблизительной
численности. В силу высокой численности и обычности баклана никто даже «не торопился» с изучением его экологии и подсчетом численности [2]. Судя по всему, он был одним из фоновых видов на побережье и островах Байкала, о чем свидетельствуют многочисленные сохранившиеся географические названия (мысы, острова: мыс Бакланий, Большой (и Малый) Бакланий Камешек и т.д.).
В настоящее время на большей территории Байкальской Сибири1 - это перелётный гнездящийся вид, восстановивший буквально за 20 последних лет свой былой ареал в российской части бассейна оз. Байкал. Показательно: в первых изданиях Красных книг Байкальского региона - Иркутская область, Республика Бурятия и Забайкальский край - баклан относился к исчезнувшим [3; 4] или редким [5] видам, то в последующих он отнесен к восстановившимся (V категория) [6], либо вообще исключен из списка «краснокнижных» [7-9].
Общая численность бакланов на позднелетний -ранне-осенний период 2021 г. в регионе оценивается в среднем 39-40 тыс. особей, включая гнездящихся, вылетевших сеголетков и негнездящихся (кочующих в летних период) птиц [1]. Учитывая современную высокую численность в регионе, ежегодный поиск новых мест для гнездования, необходимо было выяснить пищевые преференции вида, в т.ч., насколько он «подрывает» рыбные запасы водных биоресурсов, прежде всего, байкальского омуля (Coregonus autumnalis migratorius Georgi). В рамках проекта на основе выявленной паразитофауны установить эпизоотологические связи в экосистеме озера, а также возможность нанесения ущерба здоровью населению, объектам животного мира и среде их обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованиями по определению состава и характера питания, а также по оценке эпизоотологической роли большого баклана были охвачены оз. Байкал и Юго-Западное Предбайкалье и Забайкалье: 1. Северная часть озера - местность «Братские острова» в устье р. Верхняя Ангара, р. Котера, оз.
1 Байкальская Сибирь = Байкальский регион: понимается водосборный бассейн озера Байкал как трансграничная территория между Российской Федерацией и Монголией, при этом в пределах российской части - это собственно озеро Байкал и субъекты Российской Федерации - Республика Бурятия (73% от общей территории), Забайкальский край (21%) и Иркутская область (6%).
Типуки (вторая декада июля - вторая декада октября
2020 г., март-июль 2021 г.);
2. Средняя часть - острова Чивыркуйского залива (май-сентябрь 2020 г., февраль-июль 2021 г.), остров Ольхон, Приольхонье и острова Малого Моря (май-сентябрь 2020 г., март-июль 2021 г.);
3. Юго-восточная часть - дельта р. Селенги на протоке Северная в окрестностях сс. Ранжурово и Степной дворец, остров Кокуй (июнь-август 2020 г., май-июль
2021 г.);
4. Северо-Восточное Прибайкалье - Баргузинская котловина (июнь-июль 2020 г., май-июль 2021 г.);
5. Юго-Западном Забайкалье - оз. Степное (Оронгойская котловина), Гусиное озеро (Гусиноозерская котловина) (сентябрь 2020 г., март-июль 2021 г.);
6. Юго-Западное Предбайкалье - долина р. Иркут (май 2020 г., май-июнь 2021 г.).
Материалом для изучения состава и характера питания бакланов послужили 28 желудка добытых птиц, визуальные наблюдения за кормящимися бакланами с использованием оптики (труба, бинокли, частично квадракоптер DJI C2 MAVIC MINI c программным обеспечением DJI Fly), а также образцы питания, полученные бескровным методом. В основу последнего способа сбора корма положено свойство птенцов баклана отрыгивать пищу при испуге, в частности, при приближении наблюдателя. Далее образцы (отрыжки) собирались исследователем, этикетировались, упаковывались в марлю и помещались в ёмкость с 4%-ым раствором формалина. Разбор образцов далее осуществлялся в лабораторных условиях, рыбы в пищевом комке определялись по возможности до вида и взвешивались.
Работа по определению угрозы возникновения и распространения болезней, переносимых большим бакланом, основывалась на специальных и непродолжтельных собственных паразитологических исследованиях. Обследованию был подвергнут 21 экз. большого баклана, при этом обнаружено 8 видов гельминтов с разной степенью инвазии, определенных с помощью эталонной коллекции паразитов Байкальского региона в лаборатории экологической паразитологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как известно, большой баклан является ихтиофагом, занимающийся активным поиском своей добычи в течение всего периода пребывания в регионе. В основных местах наших работ рацион птиц оказался примерно одинаковым (табл. 1).
Максимальный вес содержимого желудка (в т.ч. полупереваренная кашеобразная масса) (п=28) 235 г. Максимальное число мальков в желудках птиц (п=28) 12 шт. размером (Lim) 40-123 мм. Как видно из таблицы, основная их добыча - ротан-головешка, окунь, плотва и др., т.е. соровая рыба. Омуль, поскольку становится в летний период на оз. Байкал менее доступным, составляет не более 10% добычи. Мальки этого вида в желудках птиц были обнаружены только в двух точках -малек (L=135 мм) в одной взрослой особи в акватории оз. Байкал вблизи устья р. Верхняя Ангара [10] и в отрыжках 5 из 28 доступных птенцов в гнездовой колонии по протоке Северной дельты р. Селенги массой 4,6-88,8 г.
Таблица 1. Питание большого баклана на Байкале и в Забайкалье по результатам обследования желудков добытых птиц и птенцовых отрыжек в гнездовой период 2020-2021 гг.
Table 1. Food of Great Cormorants on Baikal Lake and Transbaikalia from the results of study of harvested birds stomachs and nestlings burps in the breeding period 2020-2021
Места сбора пищевых проб
Food sample collection places
Виды
Species
Северный Байкал
Northern Baikal
Острова Чивыркуйского залива
Chivyrkuy Bay Islands
Дельта р. Селенги
Selenga River Delta
Гусиное озеро
Gusinoe Lake
Карась - Carassius carasius L.
Crucian Carp - Carassius carasius L. Язь - Leuciscus idus L.
Ide - Leuciscus idus L.
Сибирский елец - Leuciscus leuciscus baicalensis Dybowski
Siberian Dace - Leuciscus leuciscus baicalensis Dybowski
Плотва - Rutilus rutilus L.
Roach - Rutilus rutilus L. Обыкновенная щука - Esox lucius L.
Pike - Esox lucius L.
Байкальский омуль - Coregonus autumnalis migratorius Georgi
Baikal Omul - Coregonus autumnalis migratorius Georgi
Налим - Lota lota L.
Burbot - Lota lota L. Рогатковые - Cottidae Bonaparte Sculpins - Cottidae Bonaparte Речной окунь - Perca fluviatilis L.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Perch - Perca fluviatilis L. Ротан - Percottus glehni Dybowski
Amur Sleeper - Percottus glehni Dybowski Примечание: *Видовая принадлежность не определена Note: *The species is not defined
На западном берегу оз. Байкал в бухте Песчаной (о. Бакланий камень) в 2016 г. на о. Бакланий камень в питании баклана отмечено 7 видов байкальских коттоидных рыб и плотва, среди которых по встречаемости и объему преобладала каменная широколобка (Paracottus knerii Dybowski). В 2017 г. зарегистрировано 4 вида коттоидных рыб, елец, белый байкальский хариус (Thimallus brevipinnes Svetovidov) и ротан-головешка, но преобладала желтокрылка (Cottocomephorus grewingkii Dybowski). На островах Малого Моря чаще всего встречалась желтокрылка. Рацион включал 4 вида широколобок (каменная - P. knerii Dybowski, длиннокрылая - C. inermis Jakowlew, большеголовая - Procottus major Taliev, песчаная Leocottus kesslerii Dybowski), речной окунь, хариус (Thimallus sp.), елец. Однако, в 2016 г. не отмечено хариуса, ельца и песчаной широколобки. При этом как в 2016, так и в 2017 г. в пищевом рационе баклана не был обнаружен омуль, поскольку его, по-видимому, поблизости не было. Бакланы добывали самый доступный и массовый корм, в т.ч. с большой глубины [11].
Таким образом, большой баклан, безусловно, увеличивает нагрузку на все виды соровой рыбы, поедая мальков, молодь и взрослые особи размером до 30 см. Учитывая численность птиц на Байкале и в Забайкалье, объём и вес потребляемой рыбы
+ +
(ежедневная норма потребления одного баклана 350-750 г рыбы, в среднем 500 г, птенцов - 350-450 г рыбы в сутки, к тому же последние сидят в гнезде около двух месяцев), число поедаемых рыб оказывается довольно большим. Несложные расчеты показывают, что за весь период пребывания птиц на местах размножения они могут съедать до 90-100 тонн соровых (частиковых) видов рыб, что не превышает вылов рыбы легальными рыбаками. Предположим, выведенные нами показатели: 30 тыс. взрослых птиц за 5-6 месяцев пребывания в регионе съедают не менее 75 т рыбы, а для выкармливания птенцов требуется еще не менее 15-20 т (см. выше при потреблении - 400 г пищи за гнездовой период) - в сумме получается 90-120 т.
Конечно, омуль в рационе баклана встречается, но немного (всего 10% от общего рациона, причем размером от 40 до 120 мм; max и единожды 135 мм), т.к. бакланы «переключаются» на него только во время нереста (сентябрь), когда рыбы заходят в свои нерестовые реки. Ввиду поздних сроков массового нереста (сентябрь - преимущественно октябрь) омуля баклан значительного ущерба его запасам «не успевает» причинить, хотя и наблюдаются случаи стайной охоты птиц на верхового омуля в августе, что и вызывает «нездоровый» ажиотаж у местного населения по поводу снижения рыбных запасов. На этом фоне с
учетом величины потенциальной нагрузки на объекты питания большого баклана, размеров вылова рыбы местным населением (причем она в несколько порядков превышает официальный вылов, включая при этом браконьерский), а также динамики рыбных запасов, представляется необходимым снизить нагрузку на водные биоресурсы самого оз. Байкал, а также на крупные внутренние водоемы и водотоки его бассейна, расширить масштабы увеличения поголовья промысловых видов рыб за счет пока еще имеющейся (скудной, но сохранившейся еще с советских времен) базы и создания новой рыборазводной инфраструктуры.
Являясь хозяевами клещей, гельминтов и прочих экто- и эндопаразитов, большие бакланы являются источниками угрозы возникновения и распространения орнитозов и гельминтозов на территории своего обитания. Специальными паразитологическими исследованиями, начиная с 1980-х годов до н.в. [12-17], выявлена зараженность баклана следующими гельминтами:
Трематода: 1. Echinoparyphium recurvatum (Linstow, 1873) - широко распространенный вид. На Байкале, по данным А.В. Некрасова [14], отмечен в Северобайкальском соре, Чивыркуйском заливе, дельте р. Селенги.
Окончательными хозяевами, кроме баклана, являются многие другие водно-околоводные птицы Байкала: монгольская чайка Larus mongolicus, сизая чайка L. canus, озерная чайка L. ridibundus, белокрылая крачка Chlidonias leucopterus, речная крачка Sterna hirundo, красноголовая чернеть Aythya ferina, хохлатая чернеть Ayth. fuligula, чирок-свистунок Anas crecca, шилохвость A. penelope, гоголь Bucephala clangula. У всех этих птиц паразит обнаружен в кишечнике. В роли промежуточных хозяев выступают гастроподы Gastropoda: Anisus stroemi, Anisus acronicus, Sphaerium corneum, Lymnaea. Дополнительными хозяевами являются рыбы.
Цестода: 1. Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758). Космополит. Выявлена во всех районах Байкала.
Окончательными хозяевами являются птицы, питающиеся рыбами. На Байкале, наряду с бакланом, обнаружены в кишечниках длинноносого крохаля Mergus serrator, большого крохаля M. merganser, чаек -сизой L. canus, озерной L. ridibundus, монгольской L. mongolicus, чомги Podiceps cristatus. Дополнительными хозяевами являются: плотва Rutilus rutilus lacustris, елец сибирский Leuciscus leuciscus baikalensis, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus, язь Leuciscus idus, каменная Cottus knerii и песчаная широколобки C. kesslerii. Плероцеркоиды локализуются в полости тела. Промежуточные хозяева на Байкале не установлены.
2.Ligula colymbi Zeder, 1803. Космополит. На Байкале встречается во многих районах.
Окончательными хозяевами являются, помимо баклана, большая поганка P. cristatus, крохаль M. serrator, сизая чайка L. canus, краснозобая гагара Gavia stellata. У этих видов локализация гельминта происходит в тонком кишечнике. Дополнительный хозяин - сибирская щиповка - Cobitis melanoleuca. У нее плероцеркоиды обнаруживаются в полости тела. Промежуточные хозяева на Байкале не установлены.
3.Pseudanomotaenia micracantha (Krabbe, 1869). Голарктический вид. Встречается в различных озерах.
Обычно паразитирует на чайковых птицах. На Байкале окончательными хозяевами служат сизая L. canus и монгольская L. mongolicus чайки, большой баклан Ph. carbo. Локализуется в кишечнике. Промежуточные хозяева в Байкале неизвестны.
Нематода: 1. Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809). Космополит, встречается повсеместно. Отмечены по всему Байкалу и его притоках.
Паразитирует в представителях многих отрядов птиц - пастушки, кулики, чайки, чистики, гагары, поганки, веслоногие, голенастые, воробьиные, но преимущественно - у чаек. На Байкале обнаружены у всех видов чаек, у некоторых ржанкообразных, гагар. На одной тушке большого баклана, по данным Г.А. Янкуса, отмечено до 28 экз. данного вида, причем зараженность сеголетков этим паразитом доходит до 90% [10]. Его локализация происходит под кутикулой железистого желудка. Промежуточные хозяева в Бурятии не установлены.
В 2021 г. при вскрытии желудков добытых бакланов (п=5) впервые был обнаружен один гельминт этого рода - C. osculatum baicalensis (Mosgovoy et Ryjikov, 1950)2, причем зараженность достигала 80%. Эндемик, выявленный преимущественно у байкальской нерпы (90% зараженности), паразит желудка и кишечника. Внедряясь в стенку желудка, нематоды вызывают воспалительный процесс, эрозии и язвы. В одной язве может находиться до 60 и более нематод, чаще их 8-12 [18]. Промежуточные хозяева -длиннокрылая широколобка Cottocomephorus inermis [17].
Таким образом, у большого баклана на Байкале отмечено 8 видов гельминтов из трех классов: цестоды - Ligula intestinalis, L. colymbi, Paradilepis scolecina, Pseudanomotaenia micracantha; трематоды -Echinoparyphium macrovitellatum, Petasiger neocomense; нематоды - Contracaecum spiculigerum [19], C. osculatum baicalensis. Из них цестода Paradilepis scolecina и трематода Echinoparyphium macrovitellatum отмечены только у баклана, у других водно-болотных птиц Бурятии их не оказалось. Учитывая высокую численность большого баклана на Байкале и в других районах Бурятии, частые контакты со многими водоплавающими птицами, в т.ч. с домашними утками и гусями, а также совместное с промежуточными хозяевами использование водоемов, можно предположить заметную его роль в системе паразит-хозяин, передаче паразитов от одного вида другому, в отдельных случаях это может вызвать массовую гибель молодняка птиц. Как хозяева клещей, гельминтов и прочих экто- и эндопаразитов, большие бакланы являются источниками угрозы возникновения и распространения орнитозов и гельминтозов в Байкальской Сибири, не исключая местное население. В связи с этим пребывание людей в границах гнездовых колоний недопустимо ввиду неблагоприятной санитарно-гигиенической обстановки, включая и воздушную среду (рис. 1, 2).
2Известен только один случай заражения человека нематодами данного рода, имевший место в ФРГ (Schaum, Müller, 1967 - цит. по: Grabda, 1991). Однако многие исследователи продолжают рассматривать этих нематод потенциально опасными для здоровья человека. В качестве аргументов в пользу подобной точки зрения приводятся результаты экспериментальных работ по заражению различных представителей млекопитающих личинками этого рода, полученными от рыб, в частности байкальской нерпы [20].
Рисунок 1. Восточная сторона о-ва Голый (Чивыркуйский залив) перед началом шторма (ветер поднял в воздух всю пыль, древесную труху, остатки перьевого (пухового) покрова и прочий мусор; вся колония затянулась едкой пыльной полудымкой) (автор фото Елаев Э.Н., июнь 2021 г.)
Figure 1. The eastern side of the Goly island (Chivyrkuy Bay) before a storm - the wind lifted all the dust, wood dust, remnants of feathers (down) cover and other debris into the air and the colony was enveloped by a caustic dusty half-smoke (Photo by Yelayev E.N., June 2021)
Рисунок 2. Гнездовые колонии большого баклана «маломорской» популяции (автор фото С.В. Пыжьянов; май-июнь 2021 г.)
Figure 2. Breeding colonies of the Great Cormorant of the Malomorsky population (Photo by S.V. Pyzhyanov; May-June 2021)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ питания большого баклана, структура его питания за
Исходя из полученных материалов по определению гнездовой период выглядит следующим образом количественного и качественного состава и характера (табл. 2).
Таблица 2. Структура питания большого баклана (n=28) в Байкальском регионе Table 2. Structure of the diet of the Great Cormorant (n=28) in the Baikal region
No Виды рыб Весовая доля, % Встречаемость, %
Fish species Weight fraction, % Occurrence, %
1 Байкальский омуль Baikal Omul 9,7 17,9
2 Ротан-головёшка 67,6 85,7
Amur Sleeper
3 Речной окунь Perch 12,1 17,9
4 Сибирская плотва Roach 9,0 10,7
5 Карась Crucian Carp 1,6 3,6
Как видно, основу рациона составляет ротан-головешка, встречаемости, так и по весу. Вторым по значимости преобладающий в пищевых комках, как по компонентом является речной окунь, занимающий
второе место по весу и второе/третье по встречаемости, деля эту позицию с байкальским омулем. Однако омуль явно уступает окуню и в целом стоит на третьем месте, лишь немногим опережая плотву по весовой доле. Плотва занимает четвертую позицию, а карася можно отнести к случайным элементам в питании баклана. Обращает на себя внимание, что большинство образцов (20 из 28, или 71%) были моновидовыми, еще шесть состояли из рыб двух видов и только два образца содержали рыб 3-х видов. Это, на наш взгляд, говорит о том, что баклан является облигатным, но не специализированным ихтиофагом, ориентированным на тот вид кормовых ресурсов, который преобладает в данном месте в данное время. А структура его питания отражает структуру доступной для него по размеру ихтиофауны в окрестностях колоний.
По результатам вскрытий желудков (п=28) в позднелетний период выявлено:
> Большой баклан питается преимущественно мальками и молодью ельца и плотвы, реже щуки, налима, язя;
> Разовый приём пищи до 235 г;
> Размеры добычи в желудках птиц от 40 до 135 мм;
> Баклан питается любыми видами рыб, доступными в кормовом водоёме.
Результаты паразитологических исследований 21 добытого баклана показали наличие у них восьми видов гельминтов разной степени инвазии, что позволяет заключить следующее. Большие бакланы как хозяева клещей, гельминтов и прочих экто- и эндопаразитов представляют собой источники угрозы возникновения и распространения в Байкальском регионе, прежде всего, орнитозов и гельминтозов, возможно, и других заболеваний из мест своих зимовок.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Работа выполнена в рамках Государственного контракта № 00061 «Проведение научно-исследовательских работ, направленных на формирование сведений, обосновывающих целесообразность регулирования численности объектов животного мира (большой баклан) на территории Республики Бурятия» и при частичной финансовой поддержке гранта инновационных научных исследований Бурятского государственного университета в 2021 г. (№ 21-06-0502). ACKNOWLEDGMENT
The work was carried out within the framework of the State Contract № 00061 «Conducting scientific research aimed at generating information justifying the expediency of regulating the number of wildlife objects (Great Cormorant) on the territory of the Republic of Buryatia» and with partial financial support from an innovative scientific research Grant of Buryat State University in 2021 (№ 21-06-0502).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З., Ананин А.А., Пыжьянов С.В., Янкус Г.А., Бадмаева Е.Н., Мокридина М.С., Аюрзанаева И.А. История гнездования и динамика численности большого баклана (Phalacrocorax carbo L., 1758) в Байкальской Сибири // Вестник БГУ.
Биология. География. 2021. N3. С. 21-32. DOI: 10.18101/2587-7143-2021-3-21-32
2. Пыжьянов С.В., Пыжьянова М.С., Тупицын И.И. Проблема охраны большого баклана на Байкале в свете естественной динамики его ареала // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. N2. С. 182-185.
3. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР / Редколл.: А.И. Плотников и др. Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1988. 416 с.
4. Красная книга Бурятии: Редкие и исчезающие виды животных. Птицы / Науч. ред. Ц.З. Доржиев, Э.Н. Елаев. 2-е изд., перераб. и доп. Улан-Удэ: ИД «Информполис», 2005. С. 65-200.
5. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные) / Редколл.: А.М. Возмилов и др. Чита: Поиск, 2000. 214 с.
6. Красная книга Иркутской области / гл. ред. О.Ю. Гайкова, отв. ред. В.В. Попов. Иркутск: Время странствий, 2010. 478 с.
7. Красная книга Забайкальского края: животные / Редколл.: Е.В. Вишняков (предс.) и др. Новосибирск: Новосиб. ИД, 2012. 342 с.
8. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Изд. 3-е, перераб. и доп. / отв. ред. Н.М. Пронин. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. 688 с.
9. Красная книга Иркутской области / гл. ред. С.М. Трофимова, отв. ред. В.В. Попов. 2-е изд. Иркутск-Улан-Удэ: Республиканская типография, 2020. 552 с.
10. Янкус Г.А. Современное состояние северобайкальской микропопуляции большого баклана // Вестник БГУ. Биология. География. 2021. N3. С. 33-37. DOI: 10.18101/2587-7143-2021-3-33-37
11. Пыжьянова М.С. Влияние реинтродукции большого баклана на население околоводных птиц Байкала // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых с международным участием «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (г. Улан-Удэ, 2327 июня 2016 г.), Улан-Удэ, 2016. С. 202-203.
12. Некрасов А.В., Жатканбаева Д.М. Гельминтофауна рыбоядных птиц оз. Байкал // Зоопаразитология Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. С. 65-75.
13. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., Пронина С.В., Некрасов А.В., Ринчино В.Л., Русинек О.Т., Санжиева С.Д., Белякова Ю.В., Кудряшов А.С. Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1991. 202 с.
14. Некрасов А.В. Гельминты диких птиц бассейна озера Байкал. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. 56 с.
15. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н. Трематоды (Plathelminthes, Trematoda). Гл. 9. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. Кн. 1. С. 271-305.
16. Доржиев Ц.З., Бадмаева Е.Н., Дугаров Ж.Н. Гельминты водно-болотных птиц Байкальской Сибири: таксономическое разнообразие и распределение по хозяевам // Природа Внутренней Азии. Nature of Inner Asia. 2021. N1 (17). С. 23-65. DOI: 10.18101/2542-06232021-1-23-65
17. Балданова Д.Р., Хамнуева Т.Р., Цырендылыкова М.Ц., Коновалова В.В., Дугаров Ж.Н. Возрастная динамика заражённости гельминтами длиннокрылой
широколобки Cottocomephorus inermis (Cottidae) // Вопросы ихтиологии. 2020. Т. 60. N2. С. 244-248. DOI: 10.31857/S0042875220020022
18. Байкал: природа и люди: энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН; отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов. Улан-Удэ: ЭКОС: Издательство БНЦ СО РАН, 2009. 184 с.
19. Доржиев Ц.З., Бадмаева Е.Н., Дугаров Ж.Н. Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: 3. Чайковые Laridae // Природа Внутренней Азии. Nature of Inner Asia. 2020. N1 (14). С. 66-78. DOI: 10.18101/2542-0623-2020-1-66-78
20. Гаевская А.В. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. 223 с.
REFERENCES
1. Yelayev E.N., Dorzhiev Ts.Z., Ananin A.A., Pyzh'yanov S.V., Yankus G.A., Badmaeva E.N., Mokridina M.S., Ayurzanaeva I.A. Nesting history and population dynamics of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo L., 1758) in Baikalian Siberia. Bulletin of Buryat Stete University. Biology, Geography, 2021, no. 3, pp. 21-32. (In Russian) DOI: 10.18101/2587-7143-2021-3-21-32
2. Pyzh'yanov S.V., Pyzh'yanova M.S., Tupitsyn I.I. Problem of Big Cormorant protection on Baikal in a view of its area natural dynamics. IzvestiyaSamarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk [Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2016, vol. 18, no. 2, pp. 182-185. (In Russian)
3. Plotnikov A.I, et al. Krasnaya kniga redkikh i nakhodyashchikhsya pod ugrozoi ischeznoveniya vidov zhivotnykh i rastenii Buryatskoi ASSR [Red Book of Rare and Endangered Species of Animals and Plants of the Buryat ASSR]. Ulan-Ude, Buryat Book Publ., 1988, 416 p. (In Russian)
4. Dorzhiev Ts.Z., Elaev E.N. Krasnaya kniga Buryatii: Redkie i ischezayushchie vidy zhivotnykh. Ptitsy [The Red Book of Buryatia: Rare and endangered species of Animals. Birds]. Ulan-Ude, «Informpolis» Publ., 2005, 2nd ed., revised and enlarged, pp. 65-200. (In Russian)
5. Vozmilov A.M., et al. Krasnaya kniga Chitinskoi oblasti i Aginskogo Buryatskogo avtonomnogo okruga (zhivotnye) [The Red Book of the Chita Region and the Aginsky Buryat Autonomous Okrug (Animals)]. Chita, Poisk Publ., 2000, 214 p. (In Russian)
6. Gaikova O.Yu., ed. Krasnaya kniga Irkutskoi oblasti [The Red Book of the Irkutsk region]. Irkutsk, Vremya stranstvii Publ., 2010, 478 p. (In Russian)
7. Vishnyakov E.V., et al. Krasnaya kniga Zabaikal'skogo kraya: zhivotnye [The Red Book of the Transbaikalian Kray: Animals]. Novosibirsk, Novosibirsk Publ., 2012, 342 p. (In Russian)
8. Pronin N.M., ed. Krasnaya kniga Respubliki Buryatiya: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy zhivotnykh, rastenii i gribov [Red Book of the Republic of Buryatia: Rare and endangered species of Animals, Plants and Fungi]. Ulan-Ude, Buryat Scientific Center of SB RAS Publ., 2013, 3rd ed., revised and enlarged, 688 p. (In Russian)
9. Trofimova S.M., ed. Krasnaya kniga Irkutskoi oblasti [The Red Book of the Irkutsk region]. Irkutsk, Ulan-Ude, Republican Publ., 2020, 2nd ed., 552 p. (In Russian)
10. Yankus G.A. The current state of the Great Cormorant North Baikal micropopulation. Bulletin of Buryat Stete University. Biology, Geography, 2021, no. 3, pp. 33-37. (In Russian) DOI: 10.18101/2587-7143-2021-3-33-37
11. Pyzh'yanova M.S. Vliyanie reintroduktsii bol'shogo baklana na naselenie okolovodnykh ptits Baikala [The effect of the reintroduction of the Great Cormorant on the population of near-water birds of Lake Baikal]. Materialy Vserossiiskoi konferentsii molodykh uchenykh s mezhdunarodnym uchastiem «Bioraznoobrazie: global'nye i regional'nye protsessy», Ulan-Ude, 23-27 iunya 2016 [Materials of the All-Russian Conference of Young Scientists with International Participation «Biodiversity: Global and regional processes», Ulan-Ude, 23-27 June 2016]. Ulan-Ude, 2016, pp. 202-203. (In Russian)
12. Nekrasov A.V., Zhatkanbaeva D.M. Helminthofauna of fish-eating birds of the Baikal Lake. Zooparasitologia Zabaikalia [Zooparasitology of Transbaikalia]. Ulan-Ude, Butyat Filial of SB AN SSSR Publ., 1982, pp. 65-75. (In Russian)
13. Pronin N.M., Zhaltsanova D.-S.D., Pronina S.V., Nekrasov A.V., Rinchino V.L., Rusinek O.T., Sanzhieva S.D., Belyakova Yu.V., Kudryashov A.S. Dinamika zarazhennosti zhivotnykh gel'mintami [Dynamics of infection of animals with helminths]. Ulan-Ude, Buryat Scientific Center of SB RAS Publ., 1991, 202 p. (In Russian)
14. Nekrasov A.V. Gel'minty dikikh ptits basseina ozera Baikal [Helminths of wild birds of Lake Baikal basin]. Ulan-Ude, Buryat Scientific Center of SB RAS Publ., 2000, 56 p. (In Russian)
15. Nekrasov A.V., Pronin N.M., Dugarov Zh.N. Trematody (Plathelminthes, Trematoda). Gl. 9. Annotirovannyi spisok fauny ozera Baikal i ego vodosbornogo basseina. Ozero Baikal [Trematodes (Plathelminthes, Trematoda). Chapter 9. Annotated list of fauna of Baikal Lake and its catchment basin. Baikal Lake]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2001, vol. 1, pp. 271-305. (In Russian)
16. Dorzhiev Ts.Z., Badmaeva E.N., Dugarov Zh.N. Helminths of wetland birds of Baikal Siberia: taxonomic diversity and distribution by host. Nature of Inner Asia, 2021, no. 1 (17), pp. 23-65. (In Russian) DOI: 10.18101/2542-0623-2021-1-23-65
17. Baldanova D.R., Khamnueva T.R., Tsyrendylykova M.Ts., Konovalova V.V., Dugarov Zh.N. Age dynamics of infection with helminths of the Longfin Baikal Sculpin Cottocomephorus inermis (Cottidae). Journal of Ichthyology, 2020, vol. 60, no. 2, pp. 244-248. (In Russian) DOI: 10.31857/S0042875220020022
18. Tulokhonov A.K., ed. Baikal: priroda i lyudi: entsiklopedicheskiispravochnik [Baikal: nature and people: an encyclopedic reference]. Ulan-Ude, BNC SB RAS Publ., 2009, 184 p. (In Russian)
19. Dorzhiev Ts.Z., Badmaeva E.N., Dugarov Zh.N. Ecological and faunistic analysis of Helmints in Wetland Birds of Baikal Siberia: 3. Laridae. Nature of Inner Asia, 2020, no. 1 (14), pp. 66-78. DOI: 10.18101/2542-06232020-1-66-78
20. Gayevskaya A.V. Anizakidnye nematody i zabolevaniya, vyzyvaemye imi u zhivotnykh i cheloveka [Anisakid nematodes and diseases caused by them in animals and humans]. Sevastopol', EKOSI-Gidrofizika Publ., 2005, 223 p. (In Russian)
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Все авторы участвовали в сборе материала, анализе данных. Все авторы в равной степени участвовали в написании рукописи, и несут ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата или других неэтических проблем.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
All authors participated in the collection of material and data analysis. All authors are equally participated in the writing of the manuscript and are responsible for plagiarism, self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors declare no conflict of interest.
ORCID
Эрдэни Н. Елаев / Erdeni N. Yelayev https://orcid.org/0000-0002-3961-0055 Цыдыпжап З. Доржиев / Tsydypzhap Z. Dorzhiev https://orcid.org/0000-0003-3103-6818 Александр А. Ананин / Alexander A. Ananin https://orcid.org/0000-0002-9251-0563 Сергей В. Пыжьянов / Sergey V. Pyzhyanov https://orcid.org/0000-0002-0676-0647 Геннадий А. Янкус / Gennady A. Yankus https://orcid.org/0000-0001-7382-261X Евгения Н. Бадмаева / Evgeniya N. Badmaeva https://orcid.org/0000-0002-9940-1191 Мария С. Мокридина / Maria S. Mokridina https://orcid.org/0000-0002-8921-8414 Лопсон Д. Базаров / Lopson D. Bazarov https://orcid.org/0000-0002-9482-1015