CC BY
32
Спангенберг Е.П., Леонович B.B. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого моря//
Тр. Кандалакского заповедника 2: 213-236. Успенский С.М. 1965. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского полуострова и
острова Вайгач //Тр. Ин-та биол. УНЦАНСССР 38: 65-102. Lorentsen S.- Н., Oien I. J., Aarvak Т. 1998. Migration of Fennoscandian Lesser White-fronted
Geese Anser erythropus mapped by satellite telemetry IIBiol. Conserv. 84: 47-52. Mineev O., Mineev Yu. 2004. Distribution of Lesser White-fronted Goose in the Malozemelskaya Tundra in northern Russia // Fennoscandian Lesser White-fronted Goose conservation project. Report 2001-2003. NOF Rapportserie Report No 1-2004: 44- 46 Tucker G.M., Heath M.F. 1994. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge: 1-600.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 291: 566-572
Экология пестроносой крачки Thalasseus sandvicensis на границе ареала
А.Н.Пославский, Г.А.Кривоносов
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Пестроносая крачка Thalasseus sandvicensis в СССР обитает только на Чёрном и Каспийском морях, причём последнее является восточным пределом её распространения. К сожалению, этот вид на протяжении более ста последних лет не привлекал внимания орнитологов.
В XIX веке пестроносая крачка одно время гнездилась на островах приволжской части Каспийского моря (Бостанжогло 1911), постоянно обитала на острове Большой Пешной (устье Урала), встречалась довольно часто около Гурьева и на нижнем Урале (Эверсманн 1866), залетала под Оренбург (Зарудный 1888), гнездилась на восточном побрежье Каспия (Заруд-ный 1896). В 1904-1907 гг. в дельте Волги и низовьях Урала, а также в 1926-1931 гг. в Астраханском заповеднике эта крачка отсутствовала (Бостанжогло 1911; Воробьёв 1936). Летом 1923 г. она встречена в Красновод-ском заливе (Булгаков 1924), не была редкостью в низовьях Атрека (Исаков, Воробьёв 1940). Весной 1937 г. на пролёте большие стаи крачки наблюдали у берегов Талыша (Тугаринов 1950), в 1951 г. колония примерно из 30 пар была найдена на Мангистаусских островах (Гладков, Залетаев 1956).
До 1955 г. пестроносая крачка гнездилась в Малом заливе Кызил-Агач-ского заповедника, пока из-за подъёма уровня воды косы не были залиты (Заблоцкий, Заблоцкая 1963). В 1958-1960 гг. этот вид отмечали здесь в незначительном числе только на пролёте (Виноградов, Чернявская 1965). А.Е.Луговой (1963) в 1954-1960 гг. вовсе не обнаружил пестроносой крачки в дельте Волги. В устье Урала в 1959-1968 гг. мы встречали этих крачек лишь несколько раз в начале июня.
* Пославский А.Н., Кривоносов Г.А. 1976. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath.) на границе ареалаЦЭкология 3: 51-56.
Места гнездования. Впервые гнездовая колония пестроносых крачек в авандельте Волги была найдена 2 июля 1963 на острове Морской Очиркин, который целиком состоял из ракушечника. Его надводная часть, имевшая при обычном уровне воды длину 250 м и среднюю ширину Юм, во время сильных нагонных ветров заливается, превращаясь в группу островков, которые и были заняты колониями чегравы Hydroprogne caspia (154 гнезда), речной крачки Sterna hirundo (99 гнёзд) и пестроносой крачки (147 гнёзд). Последние располагались среди гнёзд других видов, иногда не далее
1 м от кладок речных крачек и чеграв. Враждебных отношений между взрослыми птицами разных видов не отмечено. В некоторые годы остров почти полностью скрывался под водой. Так, в 1964 г. после небольшого подъёма уровня моря осталовь только три островка шириною 1-1.5 м. Гнездовье исчезло, но в 1966 г. остров вновь обнажился, и крачки, включая пестроносых, стали ежегодно его заселять. Этот остров, довольно редко посещаемый людьми и, что важно, не подверженный зарастанию,— единственный в своём роде в авандельте Волги. Привязанность к нему пестроносых крачек свидетельствует о том, что условия гнездования на нём наиболее соответствуют экологическим требованиям вида, несмотря на эфемерность существования самого острова.
В 1964 г. колония пестроносых крачек образовалась на островках около Иголкинского канала, в восточной части аванделыы Волги. Островки, появившиеся при устройстве канала, возвышаются над водой на 0.5-2.0 м в межень и тянутся от 30 м до нескольких километров. В первый же год возникновения они начали зарастать, но ещё 3-4 года значительные участки на них оставались незаросшими и охотно заселялись крачками. В конце июля 1964 на нескольких островах, намытых в прошлом году и поэтому ещё слабо заросших, было обнаружено крупное поселение крачек, где выделялось 11 отдельных колоний (групп): 4 колонии — пестроносой крачки (около 1.5 тыс. пар), 4 — речной крачки (3 тыс. пар), 1 — чегравы (около 150 пар) и 2 — малой крачки Sterna albifrons (не более 150 пар). Колонии чегравы и малой крачки располагались изолированно от других видов, а пестроносые и речные крачки образовали смешанное поселение, хотя основная масса гнёзд пестроносых была сконцентрирована в довольно плотные группы.
С зарастанием островков условия гнездования пестроносой крачки и чегравы ухудшались, и они стали поселяться на более "молодых" островках, лишённых растительности. В 1965 г. часть пестроносых крачек (около
2 тыс. пар) гнездилась на островках, расположенных ниже по течению Иголкинского канала. Из-за зарастания островков численность их в 1966 г. сократилась до 200 пар. Колонии речной и пестроносой крачек сместились к прибрежной кромке, где часть гнёзд была залита при нагонном ветре, а сильные и агрессивные чегравы заселили высокие участки, лишённые растительности. В 1967 г. пестроносые крачки не гнездились на этих островках, летом здесь встречали только взрослых неразмножавшихся птиц.
В 1969 г. колония этих крачек была обнаружена в центре одного из островков Тишковского канала площадью не более 500 м2, лишённого растительности. Среди гнёзд пестроносой крачки было около 50 гнёзд речной. 7 июля 1969 два гнезда пестроносых крачек были найдены на островке Ка-
нычинского канала, небольшое число птиц держалось летом на сооружаемом Обжоровском канале, но они здесь не гнездились. В 1970 г. упомянутый островок Тишковского канала был смыт, в 1971 г. размыло и островки Канычинского канала. Позднее их намыли вновь, но столь низко, что крачки на них не поселялись, однако крупные колонии возникли на островках Бардынинского канала.
В июле 1971 г. небольшое число пестроносых крачек встречали на отдыхе и кормёжке на побережье и мелководном взморье Каспия между устьями Волги и Урала. Летом 1972 г. эта крачка преобладала среди чайко-вых, гнездящихся на островах между устьем Урала и полуостровом Бузачи. На Красноводской косе, на островах в Красноводском заливе, у Гасан-Кули в 1970 г. пестроносая крачка не гнездилась. В 1971 г. она поселилась на острове Осушной в Красноводском заливе, где 11 июня насчитано 1841 гнездо. За последние 75 лет это первая находка пестроносой крачки у берегов Туркмении. Колония располагалась в восточной части острова, на возвышении песчано-ракушечниковой отмели, в 200 м от внешнего морского берега. От морских волн она была защищена песчаным валом. Колония состояла из 9 участков, занятых кладками, и занимала территорию радиусом Юме расстоянием 2-4 м между соседними участками.
Колонии, гнёзда, кладки. Основное поселение пестроносых крачек, найденное 2 июля 1963 на острове Морской Очиркин, насчитывало 140 гнёзд, расположенных друг от друга в 10-20 см и представлявших собой углубления в грунте, сцементированные по краям помётом насиживающих птиц. Там, где гнёзда располагались особенно плотно, грунт между ними был покрыт сплошной корочкой помёта. В колонии, найденной в 1969 г. на одном из островков Тишковского канала, плотность расположения гнёзд была настолько высокой, что пройти через колонию, не задев яиц, было невозможно. В колонии на острове Осушной кладки располагались в шахматном порядке, в 18-25 см одна от другой. Окраска яиц необычайно разнообразна — от абсолютно белых до окрашенных крупными почти сливающимися тёмно-коричневыми пятнами. Никаких гнёзд в этой колонии, как и в дельте Волги, крачки не делали, некоторые яйца были отложены на песок без всякого углубления.
Размножение. На острове Морской Очиркин 2 июля 1963 в 140 ненасиженных кладках было по 1 яйцу, в пяти — по 2 и в двух — по 3 яйца. На островах Иголкинского канала 26 июля 1964 были птенцы всех возрастов, от вылуплявшихся до поднявшихся на крыло, и, кроме того, насиженные кладки из одного (83.3%), двух (14.2%) и трёх (2.5%) яиц; средняя величина кладки 1.19 яйца. В этой колонии разница между откладыванием яиц в поселениях составляла не менее 40 сут. Напротив, 22 июня 1965 на островках этого же канала преобладали одновозрастные трёхнедельные птенцы, что свидетельствовало о синхронности репродуктивного цикла в этом году. В колонии на островках Тишковского канала 19 июня 1969 были кладки по 1 и по 2 ненасиженных яйца.
Количественная характеристика колонии на острове Осушной приведена в таблице.
Соотношение кладок с разным числом яиц (в %) в колонии пестроносых крачек на острове Осушной в Красноводском заливе 12 июня 1971
№ Общее Число яиц или птенцов в гнезде Примечание
участка число гнёзд 1 2 3 1 яйцо + 1 птенец 1 яйцо + 2 птенца 1 птенец 2 птенца 3 птенца
1 11 100.0 Свежие
2 15 33.3 66.7 — — — — — — Свежие
3 34 44.1 14.7 — 17.9 2.9 14.7 2.9 2.9 —
4 109 49.5 50.5 — — — — — — Свежие
5 184 20.1 79.3 0.6 — — — — — Слабо насиженные
6 196 32.1 67.9 — — — — — — Слабо насиженные
7 370 28.9 21.1 0.8 25.4 1.1 12.4 10.0 0.3 —
8 444 23.4 75.9 0.2 0.5 — — — — Насиженные
9 478 18.2 80.7 0.7 0.4 — — — — Насиженные
Из неё можно сделать следующие выводы:
1. Размножение на разных участках, составляющих колонию, идёт неравномерно. В то время как, например, на участке № 3 происходило интенсивное вылупление птенцов и небольшая часть их уже покинула колонию, на участке № 1 крачки только что откладывали яйца. Разница в сроках откладки на этих участках составила около 23 сут.
2. Количество кладок на участке не влияет на начало насиживания. Так, на участке № 3 с 34 кладками насиживание было уже закончено, а на участке № 4 со 109 кладками все яйца были свежими.
3. Откладывание яиц, а затем насиживание и вылупление на одном участке происходит почти одновременно в течение 3-4 дней. На участке № 3 15 июня оставалось только 6 вылупившихся птенцов, остальные ушли; 16 июня и этих птенцов уже не было. На участке № 2 12 июня насчитывалось 11 кладок с двумя яйцами и 5 — с одним, а 13 июня во всех кладках было по два яйца. По-видимому, на каждом отдельном участке колонии гнездятся группы птиц, у которых созревание половых продуктов идёт синхронно. Возможно, эти группы формируются ещё на зимовках, возможно, даже с птенцового возраста (см. ниже), или долгое время птицы в отдельных группах держатся вместе, являя собой пример элементарных популяций. Чем-либо иным трудно объяснить, с одной стороны, почти одновременное откладывание яиц и ход дальнейших этапов процесса размножения на отдельных участках колонии и, с другой — значительные различия во времени откладывания яиц и последующих процессов на разных участках колонии.
4. Средняя величина полной насиженной кладки на участках №№ 5, 6, 8 и 9 равна 1.77 яйца. При этом на участке с 34 кладками она составляла 1.47, с 184 - 1.26, с 196 - 1.67, с 370 1.61, с 444 - 1.77 и с 478 - 1.82. Таким образом, прослеживается довольно отчётливое увеличение плодовитости птиц на участках с большим числом кладок. Однако 26 июля 1964 в колонии, насчитывающей около 1.5 тыс. пар, средняя величина кладки была всего 1.19 яйца. По-видимому, уменьшение числа яиц здесь было обуслов-
лено тем, что это могло быть либо очень позднее, либо повторное гнездование после гибели первых кладок.
Вылупление птенцов мы наблюдали только днём, причём оно происходит очень быстро, в течение 10-15 мин, так что сразу на всём участке птенцы появляются "как грибы после дождя". Если у речных крачек вылупившийся птенец совсем беспомощный и первые двое суток еле передвигается, то у пестроносых крачек он буквально через 1-2 ч способен переползать на несколько метров, а через 1-2 дня — на десятки и сотни метров. Через 2-4 дня после вылупления родители уводят птенцов на расстояние до 1.5 км на отмели и косы. Трудно объяснить, чем это вызвано, но, по-видимому, немалую роль играет большая плотность колонии. Пестроносые крачки в колонии (в отличие от времени пребывания птенцов вне колонии) нетерпимо относятся к чужим птенцам и иногда убивают их.
Как показало кольцевание, инстинкт стайности, столь характерный для взрослых птиц, закрепляется уже с самого раннего возраста. Птенцы, уведённые из соседних гнёзд, на косах продолжают держаться вместе. Птенцы из смежных гнёзд собираются в своеобразные "детские сады", которые охраняются родителями поочерёдно, благодаря чему последние могут затрачивать больше времени на добывание пищи.
Заключение
При обсуждении результатов наблюдений возникает два основных вопроса: какие факторы ограничивают распространение пестроносой крачки на границе ареала и каким образом специфические черты экологии обеспечивают успешность обитания вида в данных условиях.
Основным фактором, ограничивающим распространение пестроносой крачки на Каспийском море, по нашему мнению, служит отсутствие местообитаний, пригодных для гнездования. В дельте Волги крупные островки, устойчивые к воздействию волн, служат гнездовой стацией этим крачкам 3-4 года — со времени их образования до зарастания, после чего крачки переселяются на вновь намытые островки. Небольшие низменные острова, легко затопляемые или размываемые, используются только 1-2 сезона, причём гнёзда частично или полностью гибнут. Помимо приканаловых островков других мест для гнездования пестроносых крачек в дельте нет (кроме острова Морской Очиркин), и само возникновение гнездовий этого вида в дельте обусловлено деятельностью человека. На остальной части Каспия основные места гнездования — морские острова, на побережьях птицы не гнездятся.
Современный исторический период нельзя считать временем депрессии вида на Каспии. Продолжающееся понижение уровня моря приводит к появлению всё новых островов, особенно на Северном Каспии. Здесь этот вид многочислен. Исторически депрессии вида, несомненно, приурочены к периодам трансгрессии моря, когда число и площадь пригодных для гнездования местообитаний постепенно уменьшается до минимума. Эти вековые изменения условий обитания наложили существенный отпечаток на особенности экологии вида на границе ареала. Здесь, как показано выше, пестро-носая крачка гнездится в самых примитивных местообитаниях, для неё не
характерно освоение новых биотопов, более сложных по своему характеру, что свидетельствует о глубокой и древней связи крачки с эфемерными образованиями суши у морских побережий. Исторические изменения площади гнездопригодной территории в совокупности с глубокой связью вида с примитивными образованиями суши способствовали выработке у него ряда специфичных черт, позволяющих существовать в условиях границы ареала.
Прежде всего, у пестроносой крачки сведена почти на нет "верность месту гнездования" (Ortstreue), или гнездовой консерватизм. Эфемерность местообитаний приводит к лабильности гнездования птицы на большей части Каспия, хотя при наличии относительно стабильных условий верность месту сохраняется (остров Морской Очиркин в авандельте Волги).
Характерным приспособлением, позволяющим в максимально сжатые сроки использовать меняющиеся условия гнездования, является высокая синхронность размножения у отдельных элементарных популяций птиц. Тем не менее общий период размножения у всей каспийской популяции значительно растянут. Последнее служит приспособлением к максимальному использованию гнездовой территории на Каспии: разные популяции птиц ведут здесь бродячий образ жизни до самого начала гнездования и к этому моменту в процессе бродяжничества всё-таки находят подходящие места для гнездования. Высокая синхронность размножения, обеспечивающая лучшую охрану гнездовий, также способствует наилучшему выживанию потомства в экстремальных условиях границы ареала. Эта черта биологии вида как бы компенсирует пониженную, по сравнению с другими крачками, плодовитость Thalasseus sandvicensis. У неё средняя величина кладки равна 1.77 яйца, тогда как у Sterna albifrons, Gelochelidon nilotica и Hydroprogne caspia — 2-3, у Sterna hirundo — обычно 3, а часто более 3 яиц. Уменьшение кладки пестроносой крачки исторически явилось также следствием сильно выраженной колониальное™, что способствовало сохранению потомства. Интересная аналогия в этом плане прослеживается у рачьих ржанок Jacani-dae и чистиков Alcidae — групп, близких к Laro-Limicoli. У этих групп закрытый и полузакрытый тип гнездования, обеспечивающий наилучшую сохранность кладки, в процессе эволюции привёл к уменьшению числа яиц по сравнению с Laro-Limicoli (Юдин 1965). Ускорение, по сравнению с другими видами крачек, темпов птенцового развития, формирование "детских садов", а вследствие этого улучшение охраны потомства также служат своеобразной компенсацией уменьшения числа яиц в кладке и обеспечивают успешность гнездования.
Являются ли описанные особенности экологии пестроносой крачки специфическими чертами данного вида на границе ареала в условиях северных и южных пустынь или же эти особенности выходят за рамки вида? По-видимому, некоторые из них свойственны и другим птицам, обитающим в северных пустынях. В этом отношении к пестроносой крачке, как ни странно, наиболее близко стоит фламинго Phoenicopterus roseus, т.е. отнюдь не близкородственная группа. Фламинго у северных пределов распространения в Казахстане также свойственны крайняя специфичность устройства гнездовых колоний, использование для этой цели примитивных образований суши, неспособность к освоению других местообитаний, высокая степень колониальное™, бродяжничество птиц, исключительная синхронность в
размножении у отдельных групп, образование "детских садов" (Долгушин 1960). У фламинго также уменьшенное число яиц в кладке по сравнению с родственными группами (Ciconiiformes, Anseriformes), ускоренные темпы развития птенцов по сравнению с Ciconiiformes. В том и другом случае эти особенности можно рассматривать как специальные приспособления видов к обитанию в экстремальных условиях: для пестроносой крачки на границе ареала, а для фламинго, кроме того, и в крайне своеобразных условиях, что с принципиальной точки зрения не отличается от обитания на границе распространения.
Литература
Бостанжогло В.Н. 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей //Материалы к
познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 11: 1-410. Булгаков Г.П. 1924. Результаты ихтиологической экскурсии 1923 г. на юго-восточное побережье
Каспийского моря ИБюл. Среднеазиат. ун-та 4. Воробьёв К. А. 1936. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей//7р. Астраханского заповедника 1: 3-52. Гладков H.A., Залетаев B.C. 1956. О фауне птиц Мангышлака и Мангистауских островов//
Тр. Ин-та биол. АН Турк.ССР 4: 120-164. Долгушин И. А. 1960. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 1-470.
Заблоцкий В.И., Заблоцкая Л.И. 1963. Эколого-фаунистический обзор чайковых птиц юго-западного Каспия и их рыбохозяйственное значение // Тр. Астраханского заповедника 8: 309-348.
Зарудный H.A. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края ИЗап. Акад наук 57, приложение 1: 1-338.
Зарудный H.A. 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары) ИМатериалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 2: 1-555. Исаков Ю.А., Воробьёв К.А. 1940. Обзор зимовок и пролёта птиц на южном КаспииIIТр.
заповедника Гассан-Кули 1: 5-159. Луговой А.Е. 1963. Птицы дельты реки Волги//Тр. Астраханского заповедника 8: 9-185. Тугаринов А.Я. 1950. Весенний пролёт птиц у берегов ТалышаИПамяти академика П.П.Суш-кина. М.; JL: 9-56.
Эвесманн Э.А. 1866. Естественная история Оренбургского края. Казань, 3. Юдин К. А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; JI.: 1-261 (Фауна СССР. Нов. сер. № 91. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1).
Ю GS
