CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2424: 2477-2483
Экология малой мухоловки Ficedula parva parva на Северо-Западном Кавказе
А.М.Пекло, Н.Х.Ломадзе, Г.Б.Бахтадзе, Б.А.Казаков, П.А.Тильба
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Литературные сведения о размножении малой мухоловки Ficedula parva parva (Bechstein, 1794) на Северо-Западном Кавказе ограничиваются лишь сообщениями о находках этого вида в гнездовой период (Кистяковский 1932; Аверин, Насимович 1938; Благосклонов 1954; Бер-нацкий 1958; Моламусов 1967). Описания гнёзд, кладок, роста и развития птенцов, питания, активности родителей в период выкармливания птенцов и поведения птиц у гнезда для данного региона отсутствуют, за исключением некоторых фрагментарных сведений о слётках (Сушкин 1914; Кудашев 1917; Пузанов 1938; Волчанецкий и др. 1962; Ткаченко, 1966).
Материалами для настоящего сообщения послужили наблюдения, проведённые авторами в мае-августе 1971 и 1975-1977 годов в Майкопском (Адыгейская автономная область), Анапском и Сочинском районах (Краснодарский край). В работе использованы коллекционные материалы Зоологического института АН СССР (Ленинград), Биолого-почвенного института ДВНЦ СО АН СССР (Владивосток) и кафедры зоологии Харьковского университета.
Малая мухоловка является гнездящейся птицей горнолесного пояса Северного Кавказа, причём численность её возрастает к северо-западной части региона (Моламусов 1967). В гнездовой период она обычна на северных и более многочисленна на южных склонах Главного Кавказского хребта и его отрогов от пояса широколиственных до верхней границы темнохвойных лесов, изредка поднимается выше — до криволесья и субальпики (Аверин, Насимович 1938).
На северных склонах малая мухоловка в гнездовой период зарегистрирована в Северском районе - 28 мая 1958 добыта самка у станицы Крепостная (Шибаев, кол. каф. зоол. Харьков. ун-та) и в Апшеронском районе — 1 и 2 июня 1958 добыты 3 самца у села Хребтовое (Лисецкий, Маньковский, Шибаев, кол. каф. зоол. Харьков. ун-та). Нами отмечена на гнездовье в широколиственном лесу с преобладанием бука в окрестностях посёлка Никель и в июле 1971 года в смешанном лесу у посёлка
* Пекло А.М., Ломадзе Н.Х., Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А., Тильба П.А. 1978. Экология мухоловки малой — Ficedula parva parva (Bechst.) (Aves, Muscicapidae) на Северо-Западном Кавказе // Вестн. зоол. 5: 21-27.
Гузерипль (Майкопский район Адыгейской а/о). Предпочитаемые стации этого вида в Тебердинском заповеднике, по утверждению В.И.Тка-ченко (1966), — долинные темнохвойные и смешанно-темнохвойные леса по берегам речек и ручьёв.
На южных склонах малая мухоловка отмечена 2 -6 августа 1962 в Плисецкой щели на Михайловском перевале (Очаповский, устн. сообщ.); добыта 24 июня в глухом лесу Авраамовой щели и на склоне горы Аб-ляго в окрестностях посёлка Пшада (Геленджикский район) (Пузанов 1938); 16 июня 1958 в Туапсинском районе у посёлка Джубга (Ковшарь, кол. каф. зоол. Харьков. ун-та); 30 апреля 1965 добыты 2 самца и самка, а 30 мая 1966 - слёток у посёлка Лазаревское в Сочинском районе (Бёме, кол. БПИ ДВНЦ СО АН СССР); обычна в лесах с невысокими деревьями в окрестностях Варданэ, Эстонки и Хосты (Кудашев 1917); гнездится в береговой полосе у Сочи (Сушкин 1914) на Красной Поляне и по дороге к ней (Сушкин 1914; Кудашев 1917; Волчанецкий и др. 1962); 28 июня 1913 добыта у Аше (Дорогостайский, кол. ЗИН АН СССР); многочисленна в горах на Псеашхо (Кудашев 1917); встречается в самшитовых участках леса в верховьях реки Псешвы (Волчанецкий и др. 1962); по нашим данным, гнездится в тисо-самшитовой роще на склоне горы Ахун, а по данным Г.И.Бернацкого (1958) — в Пицундском заповеднике. На равнине зарегистрирована на гнездовье только в окрестностях Славян-ска-на-Кубани — в Красном лесу и Круглике (Кистяковский 1932).
Весной на Черноморском побережье (окрестности Сочи) первые малые мухоловки отмечены нами в середине апреля, основной прилёт и пролёт их приходится на конец апреля — начало мая. На юге Таманского полуострова у Кизилташской косы массовый пролёт в 1975 году зарегистрирован 2 мая, пролётные птицы держались в полезащитных лесополосах. В Тебердинском заповеднике (Ткаченко 1966) сроки весеннего прилёта и пролёта аналогичны.
После прилёта малые мухоловки образуют пары, занимают гнездовые участки (в этот период самцы активно поют) и приступают к строительству гнёзд. Период гнездования этого вида в исследованном регионе растянут (табл. 1). Самый ранний случай зарегистрирован в Сочинском районе, что связано, очевидно, с благоприятными климатическими условиями. Здесь не исключена возможность наличия двух репродуктивных циклов, на что указывают и И.Б.Волчанецкий, И.И.Пузанов и В.С.Петров (1962).
Малая мухоловка устраивает гнёзда в трубках отставшей сухой коры (Ткаченко 1966), расщелинах, полудуплах, развилках ствола и боковых ветвей на высоте 1.5-3.1, в среднем 2.1 м (п = 5) от поверхности земли. Размеры гнёзд (п = 4), мм: наружный диаметр 67-105, в среднем 86; высота гнезда 45-100, в среднем 68; диаметр лотка 43-55, в среднем 52; глубина лотка 35-50, в среднем 40. В качестве строительных материа-
лов птицы используют тонкие веточки древесных растений, листья, кусочки луба, древесные волокна, стебельки трав, большое количество мха (Ып1ит вр., Нурпит sp.) волоски шерсти (олень, кабан), редко перья, а также, по данным В.И.Ткаченко (1966), лишайники. Лоток выстилают шерстью крупных млекопитающих и растительными волокнами.
Таблица 1. Фенология размножения малой мухоловки на Северо -Западном Кавказе
Дата
Место расположения
Примечание
Середина мая
30.05.1966 01.06.1977
02.06.1976
03.06.1975 08.06.1935 24.06
29.06.1977
13.07.1913 18.07.1900 2-6.08.1962
29.08.1914
Тебердинский заповедник, лиственный лес
Пос. Лазаревское (Сочинский р-н)
Окрестности Сочи, тисо-самшитовая роща
Окрестности пос. Никель (Майкопский р-н), широколиственный лес
Там же
Красная Поляна
Окрестности пос. Пшада, лес на склоне горы Абляго
Окрестности Сочи, тисо-самшитовая роща
Красная Поляна Сочи
Михайловский перевал, Плисецкая щель (Геленджикский р-н)
Окрестности Сочи, Хоста
Строительство гнезда. Гнездо в свернувшейся трубкой коре сухостойной берёзы на высоте 1.5 м. Постройка брошена (Ткаченко, 1966)
Добыт слёток (Бёме, кол. БПИ ДВНЦ СО АН СССР)
4 оперённых птенца. Гнездо на грабе в развилке ствола и 3 боковых ветвей на высоте 3,1 м от земли. Птенцы вылетели из гнезда 2.06
Полная кладка из 4 слабо насиженных яиц. Гнездо в расщелине граба на высоте 1.85 м. Птенцы вылупились 11.06, вылетели 24.06
Полная кладка из 5 сильно насиженных яиц. Гнездо в полудупле бука на высоте 1.6 м. Птенцы вылупились 5-6.06, вылетели 17.06
Отмечены слётки и отводящие от них взрослые птицы (Волчанецкий и др. 1962)
Добыта молодая птица (Пузанов, 1938)
Птенцы 8-9-сут возраста. Гнездо в развилке ствола и боковой ветви самшита Вохиэ со!с№са на высоте 2.33 м. Птенцы вылетели из гнезда 4.07
Добыта лётная молодая птица (Кудашев 1917)
Добыта лётная молодая птица (Быков, кол. ЗИН АН СССР)
Лётные молодые птицы (Очаповский, устн. сообщ.) Добыта лётная молодая птица (Кудашев, кол. ЗИН АН СССР)
Таблица 2. Изменение веса (г) яиц малой мухоловки по мере их насиживания
№ яйца 02.06.1976 03.06.1976 04.06.1976 05.06.1976 06.06.1976 07.06.1976 11.06.1976
1 1.30 1.21 1.16 1.00 0.98 0.95 0.78 (болтун)
2 1.30 1.26 1.26 1.20 1.19 1.18 Вылупление
3 1.35 1.31 1.30 1.27 1.27 1.25 Вылупление
4 1.29 1.16 1.13 1.10 1.10 0.97 0.86 (задохлик)
Полные кладки состоят из 4-5 яиц бледно-зеленоватой окраски с розовато-ржавыми пятнышками и крапинками. Размеры яиц (2 кладки, 9 яиц), мм: 16.0-17.4x12.4-13.3, в среднем 16.6x12.8. Изменение веса яиц по мере насиживания приведено в таблице 2. В 2 гнёздах (7 птенцов), за которыми проводились ежедневные наблюдения, все птенцы вылупились утром. Их вес 1.17-1.51, в среднем 1.35 г.
Поведение взрослых малых мухоловок у гнезда состояло из определённых закономерно повторяющихся элементов. Приводим примерную
схему кормления птенцов. 1. Самка сидит на гнезде. 2. Прилетел самец с кормом, издал позывку. 3. Самка сходит с гнезда и улетает. 4. Прежде чем подлететь к гнезду, самец кружит рядом, часто машет крыльями, зависая в воздухе, затем подлетает в гнезду, кормит птенцов и после кормления остаётся у гнезда; обычно ищет насекомых на том же дереве, где находится гнездо, или на земле недалеко от него; если корма оказывается много, то приносит его птенцам и кормит. 5. Прилетает самка с кормом, кормит птенцов. 6. Самец, если нет у него корма, улетает, если есть — передаёт самке свой корм и улетает. 7. Самка кормит птенцов и садится на гнездо.
Эта схема может изменяться: иногда самка, вылетевшая из гнезда, не улетает, а садится рядом с самцом, который начинает кормить её. Если же самец, прилетевший с кормом, не замечает самки, сидящей на ветви кустарника, она издаёт позывки, после которых самец подлетает к ней и кормит. Схема также изменяется в утренние часы, когда птенцов активно кормят оба родителя. Они по нескольку раз подлетают к гнезду, кормят птенцов и снова улетают за кормом, который разыскивают поблизости от гнезда, не оставляя его без присмотра.
При вторжении на гнездовой участок пары других птиц (зелёного дятла Picus viridis, поползня Sitta europaea, синиц) малые мухоловки проявляют сильное беспокойство. Самка в большинстве случаев слетает с гнезда и вместе с самцом, издавая крики волнения, они перелетают с ветки на ветку гнездового дерева, после чего самец, а затем и самка атакуют врага до тех пор, пока он не покинет гнездовой участок пары. После этого птицы успокаиваются и нормальный ритм кормления птенцов восстанавливается.
Суточная активность взрослых птиц в период выкармливания птенцов на примере одной из постоянно наблюдаемых нами пар приведена на рисунке 1. Активность самца намного превышает активность самки, особенно в первые 10 дней после вылупления птенцов, когда самка много времени проводит в гнезде, согревая птенцов. Мы определили количество времени, проведённое самкой на гнезде в период выкармливания птенцов: 1-й день — 5 ч 14 мин; 2-й — 8 ч 04 мин; 3-й — 7 ч 04 мин; 4-й — 9 ч 02 мин; 5-й — 9 ч 09 мин; 6-й — 7 ч 50 мин; 7-й — 6 ч 35 мин; 8-й — 4 ч 07 мин; 9-й — 3 ч 25 мин; 10-й — 2 ч 20 мин; 11-й — 36 мин. На 12-й день самка прекращает обогрев уже оперившихся птенцов и её активность в кормлении резко увеличивается. Частота кормления зависит и от погодных условий: в ненастную погоду она снижается, так как самка большую часть времени обогревает птенцов и корм приносит в основном самец. Перерывы между кормлениями составляют от 1 до 30 мин., в среднем 1-2 мин.
Фекальные капсулы из гнезда выносят оба родителя (на 10 выносов самкой — 1 вынос самца). За день взрослые птицы выносят до 20 капсул.
Самка Самец
ЗДгсы сутан Чмы сути
Рис. 1. Кривые суточной активности самки и самца малой мухоловки по кормлению птенцов. В скобках после даты — количество прилётов к гнезду за день
Таблица 3. Изменение веса (г) птенцов малой мухоловки от момента вылупления до вылета из гнезда
№ птенца 05.06 06.06 08.06 09.06 10.06 11.06 12.06 13.06 14.06 15.06 16.06
1 1.51 2.37 4.33 4.51 5.53 6.77 7.76 8.51 9.05 9.36 10.75
2 1.39 2.35 3.54 4.99 6.15 8.05 8.28 8.75 8.97 9.35 10.34
3 1.29 1.94 3.86 4.32 5.60 7.14 8.23 8.95 9.17 9.68 11.02
4 - 1.36 2.97 3.25 4.39 5.83 7.44 7.99 8.63 9.81 10.79
5 - 1.51 - - - - - - - - -
Примечание. Птенцов взвешивали ежедневно утром и вечером, в таблице приведены усреднённые данные. Птенец № 5 7 июня был зафиксирован для морфологических исследований. Все птенцы вылетели 17 июня
Возрастные изменения веса и линейных размеров птенцов в период их наиболее активного роста и развития в постэмбриональный гнездовой период приведены в таблице 3 и на рисунке 2. Особенно быстро птенцы набирают вес в первые 8 суток после вылупления.
На 3-и сут у птенцов начинают прорезаться пеньки рулевых, маховых, плечевых и кроющих перьев на затылке и спине. На 4-е сут обозначаются наружные слуховые проходы, прорезаются пеньки кроющих в районе глаза, на темени, шее, плечах и предплечьях. На 5-е сут обозначаются глазные щели, прорезаются пеньки кроющих на бёдрах и боках тела. Длина маховых 1.5 мм. На 6-е сут длина первостепенных маховых составляет 2-2.2 мм, плечевых — 1.5 мм; рулевых, кроющих на боках тела и спине — 1 мм; на шее — 0.5 мм. На 7-9-е сут у птенцов открываются
глаза. Трубки маховых начинают разворачиваться, их длина 5.6-9.0 мм; длина рулевых — 2.0 мм. На 11-е сут опахала маховых разворачиваются на 7-9 мм в кисточки, общая их длина составляет 19.6-21.0 мм. На голове сохраняются остатки эмбрионального пуха.
Возраст птенцод, дни
Рис. 2. Увеличение некоторых линейных размеров птенцов малой мухоловки. 1 — длина клюва (от угла рта); 2 — длина рулевых перьев; 3 — длина цевки; 4 — длина крыла
На 13-14-е сут птенцы вылезают на край гнезда, машут крыльями и вылетают. Родители держатся рядом со слётками и продолжают их кормить. По мере дальнейшего роста и развития птенцов выводки мухоловок начинают кочевать, сначала в окрестностях гнезда, а позднее за пределами гнездового участка.
В исследованном регионе малая мухоловка питается насекомыми разных стадий развития. Большую часть корма птенцов составляют личинки. У взрослой птицы, добытой на пролёте 2 мая 1975 у Кизилташ-ской косы в желудке обнаружены: клоп щитник Pentatomidae — 1; жужелица Amara sp. - 1; стафилин Arge cyaneocrocea - 1; муравей Lasius sp. - 2 экз.
Сроки осеннего отлёта и пролёта малой мухоловки на Северо-Западном Кавказе неизвестны.
Литератур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа // Тр.
Кавказского заповедника 1: 5-56. Бернацкий Г.И. 1958. Птицы Пицундского заповедника // Тр. Абхаз. музея 3: 31-81. Благосклонов К.Н. 1954. Семейство мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 73-126.
Волчанецкий И.Б., Пузанов И.И., Петров В.С. 1962. Материалы по орнитофауне СевероЗападного Кавказа // Учён. зап. Харьков. ун-та и Тр. н.-и. ин-та биол. и биол. фак-та 32: 7-72.
Кистяковский А.Б. 1932. Птицы садов низовьев Кубани // Тр. по защите растений. Сер. 4.
Позвоночные. Вып. 2. Л.: 111-140. Кудашев А.Е. 1917. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Сочинском
округе, Черноморской губернии // Орнитол. вестн. 1: 20-36. Пузанов И.И. 1938. Орнитофауна северо-западной Черкесии и некоторые соображения о её
происхождении и связях // Тр. Зоол. сектора Груз. фил. АН СССР 2: 125-180. Моламусов Х.Т. 1967. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100. Сушкин П.П. (1914) 2002. Заметки о кавказских птицах // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 431452. EDN: INMAMJ
Ткаченко В.И. 1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника 6: 145-230.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2424: 2483-2487
Динамика численности степного орла Aquila nipalensis в Волго-Уральском междуречье
А.Б.Мамаев
Асхат Борисович Мамаев. Институт проблем экологии эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Саратовский филиал, Саратов, Россия. E-mail: acxat_86@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2021*
В начале ХХ столетия и вплоть до его середины степной орёл Aquila nipalensis был обычным обитателем естественных ландшафтов сухостеп-ной и полупустынной зон Заволжья (Волчанецкий, Яльцев 1934; Лин-деман 1977; Юдин 1952). Активизация сельскохозяйственного производства, которая началась в 1950-е годы, существенным образом повлияла на численность и ареал степного орла. Комплекс мероприятий «Сталинского плана преобразования природы» коренным образом изменил облик природных территорий Волго-Уральского междуречья в целом. В результате этого основными лимитирующими факторами стали наличие высоковольтных линий электропередач (ЛЭП) (Карякин и др. 2005; Ка-рякин, Новикова 2006), а также распашка целинных участков, в результате которой произошло снижение численности или полное исчезновение колоний малого суслика Spermophilus pygmaeus - основного корма орла (Перерва, Блохин 1981; Карякин и др. 2005; Карякин, Новикова 2006; Меджидов и др. 2005).
Наши исследования выполнены в полупустынной зоне саратовского и волгоградского Заволжья, а также в северо-западной части Казахстана. В физико-географическом отношении данная территория включает
* Мамаев А.Б. 2021. Динамика численности степного орла (Aquila nipalensis) в Волго-Уральском междуречье //Биоразнообразие и антропогенная трансформация природных экосистем. Саратов: 123-128.
