CC BY
69
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 307: 39-52
Экология кукши РеНвогеив 1^аивШв в Мурманской области
В. Д. Коханов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
Кукша Perisoreus infaustus распространена на огромной территории таёжной зоны Евразии от северо-западного побережья Скандинавии до Анадыря, Охотского побережья и Сахалина (Рустамов 1954). Хотя кукша и является обычным видом многих районов нашей страны, экология её, особенно в период гнездования, до настоящего времени изучена слабо. В литературе приводятся конкретные описания всего 4 гнёзд, 6 яиц и вес 1 свежей кладки кукши из Сибири (Портенко 1939; Воробьёв 1963; Реймерс 1966, Кречмар и др. 1978). Сведения о биологии гнездования кукши в европейской части СССР отсутствуют. За рубежом по гнездовой экологии кукши опубликована одна работа Бломгрена (Blomgren 1971), который обнаружил в Скандинавии за 20 лет 55 гнёзд. Однако Бломгрен приводит лишь общие сведения о гнездовании кукш и многие стороны их жизни не описывает.
В настоящей работе обобщены материалы по экологии кукши, собранные автором в течение 15 лет (1967-1981 гг.) на территории Великоостровского лесничества Кандалакшского заповедника, включая остров Великий и прилегающее побережье Кандалакшского залива близ Полярного круга.
За период работы обнаружили 36 гнёзд кукши. За жилыми гнёздами провели визуальные наблюдения в течение 223 ч, в т.ч. во время постройки гнезда 26 ч, в период насиживания кладки 89 ч (включая 6 наблюдений от начала до конца дневной активности), во время выкармливания птенцов — 108 ч (с 4 наблюдениями в течение всего периода дневной активности птиц). Кроме этого, изучали поведение кукш в лесу (34 ч). Для выявления различных сторон биологии и территориальных связей птиц окольцевали 20 взрослых особей и 30 птенцов, часть из которых дополнительно метили цветными метками.
Кукша — обитатель хвойных лесов и северная граница её распространения на Кольском полуострове почти совпадает с северной границей произрастания сосново-еловых лесов. В условиях Мурманской области кукши избегают гнездиться в густых ельниках, а тяготеют к светлым сосновым борам, как чистым, так и с участием елей, берёз и
* Коханов В.Д. 1982. К экологии кукши в Мурманской области // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 124-137.
ив. Все 10 гнёзд, обнаруженные в ельниках, располагались вблизи их границ с сосняками. Сообщение М.И.Владимирской (1948) о том, что в Лапландском заповеднике кукши в период гнездования придерживаются еловых насаждений, основано только на встречах птиц и не подтверждено нахождением их гнёзд.
Каждая пара взрослых кукш занимает определённую территорию, на которой птицы живут оседло в течение нескольких лет. С помощью цветного мечения птиц в районе острова Великий мы определили величину участков обитания 5 пар, которые колебались в пределах 4557 га, в среднем — 52 га. В литературе приводятся более обширные территории обитания кукш: для Скандинавии — 1.5 км2 (Blomgren 1971), для Колымы - около 1 км2 (Кречмар и др. 1978; Андреев 1980).
Кукши относятся к рано гнездящимся видам. Уже в конце февраля-начале марта встречаются поющие самцы. Песня представляет собой набор разнообразных негромких щебечущих звуков, по характеру напоминающих песню скворца Sturnus vulgaris. Птица поёт, спокойно сидя на ветке дерева. В первой половине марта у кукш наступает пред-гнездовое состояние. В это время при движении по лесу они нередко, отломив сухой сучок, несколько секунд держат его в клюве, а затем роняют. Перья птиц или шерсть млекопитающих кукши собирают и прячут под кору или в щели стволов деревьев.
К постройке гнёзд кукши приступают с конца четвёртой пятидневки марта до последних чисел этого месяца, чаще всего в последней пятидневке марта. Продолжительность постройки двух наблюдавшихся гнёзд составила 22 и 24 дня. Сходный срок постройки гнёзд, около 3 недель, приводится и для Скандинавии (Blomgren 1971). Однако при некоторых обстоятельствах птицы могут строить гнёзда и быстрее. Так, в 1971 году пара кукш, напуганная серыми воронами Corvus cornix, бросила наполовину построенное гнездо и начала постройку нового, которое было закончено за 14 дней. При этом кукши использовали строительный материал брошенного ими гнезда.
При закладке основы гнезда более активным бывает самец, а в дальнейшем его строит преимущественно самка. Она приносит больше строительного материала, укладывает не только собранный ею материал, но и часть принесённого самцом, и она же окончательно отделывает гнездо. Прилетая без строительного материала, птицы, как правило, садятся на гнездо и поправляют ранее уложенные сучки, лишайники, перья и т.д. В целом, самки затрачивают на постройку гнёзд в 5 раз больше времени, чем самцы. Подобным же образом вели себя кукши и в Скандинавии: строительный материал собирали обе птицы, а строила гнездо, фактически, одна самка (Blomgren 1971).
Основа гнезда кукши состоит из тонких сухих сучков ели или сосны, которые птицы отламывают с веток деревьев в непосредственной
близости от гнезда или на расстоянии до 150 м от него. Между сучками они укладывают кусочки древесной коры, луба, эпифитных лишайников, коконы пауков и др. Средний слой гнезда состоит из «бород» эпифитных лишайников, а лоток обильно выстилается перьями, преимущественно, тетеревиных птиц. Используют кукши для выстилки гнёзд также шерсть зайцев и белок.
Варианты расположения гнёзд кукши на деревьях.
Кукши устраивают гнёзда на соснах и елях, причём и на тех и на других нами обнаружено по 18 гнёзд. В Скандинавии кукши гнездились преимущественно на елях, на которых обнаружили 47 гнёзд из 55 (В1ош£геп 1971). По нашим наблюдениям, одна и та же пара кукш устраивает гнёзда поочерёдно и на елях, и на соснах.
Дерево, на котором кукши помещают своё гнездо, обычно расположено около небольшой поляны или в разреженном участке леса и бывает ниже соседних. В районе Великого 67% гнёзд, построенных на соснах, были устроены близ вершины дерева; 22% — на нижних ветвях кроны и лишь 11% в её середине. На елях большинство гнёзд расположено ниже, чем на соснах: 67% из них были построены в средней части дерева, 28% — у его вершины и 5% на нижних ветвях. Обычно гнёзда строятся около ствола дерева, некоторые - между стволами раздвоенной вершины или даже двух растущих рядом деревьев (см. рисунок). На соснах гнёзда располагались на высоте 3.5-18.0, в среднем 11.0 м; на елях — на высоте 1.7-15.0, в среднем 6.0 м. В Скандинавии максимальная высота расположения гнёзд на соснах была 13 м, а средняя высота их нахождения на елях — 4 м. В сводке «Птицы Советского Союза» высота расположения гнёзд кукши указана в пределах от 2 до 6 м (Рустамов 1954); в более поздних источниках для Восточной Сибири приводится высота 1.5-2.0 м (Воробьёв 1963) и 1.5-8.0 м (Креч-мар и др. 1978). Гнёзда кукш малозаметны и на глаза попадаются
прежде всего те из них, которые находятся невысоко. Поэтому возможно, что приводимые в литературе данные по высоте их расположения над землёй занижены.
Размеры 25 измеренных нами гнёзд следующие, мм: общий диаметр 140-290, в среднем 204.4; диаметр лотка 84-112, в среднем 96.4; высота гнезда 112-220, в среднем 150.3; глубина лотка 59-89, в среднем 70.5. По сводке «Птицы Советского Союза» общий диаметр гнезда 230 мм, диаметр лотка 90 мм. Для Сибири различные авторы приводят данные измерений 3 гнёзд, мм: общий диаметр 120-200, высота 110180, диаметр лотка 80-100, глубина лотка 60-80 (Портенко 1939; Воробьёв 1963; Реймерс 1966).
Спаривание у кукши наблюдалось нами в период постройки гнёзд. Ему предшествует особый ритуал: самка, слегка распушившись, сидит на ветке, а самец, с плотно прижатым оперением, вытянувшись, с оживлённым негромким щебетанием, резко склоняясь и выпрямляясь, совершает перед ней вправо и влево ритмичные боковые прыжки.
Начало откладки яиц в районе Великого отмечено 8-24, в среднем 12 апреля (п = 14). Откладка яиц происходит в очень сжатое время. Разница в сроках начала кладки в разных гнёздах колебалась в отдельные годы в пределах 0-7, в среднем 2 дней (п = 8). Даже когда в 1971 г. пара кукш была вынуждена бросить незаконченное гнездо и построить новое, откладка яиц у них началась всего на 8 дней позднее, чем у наиболее рано загнездившихся птиц. По-видимому, все самки в районе наблюдений откладывают яйца максимум за 7-10 дней. Это подтверждается сроками исчезновения самок из пар, когда они садятся на гнёзда, и временем появления выводков на различных участках.
Сроки откладки яиц в разных частях ареала кукши сходны: в Скандинавии она происходит в середине апреля, в Сибири в 5 гнёздах началась ориентировочно 7-20 апреля (Воробьёв 1963; Кречмар и др. 1978). М.И.Владимирская (1948) на основании состояния половой системы добытых птиц предполагала, что сроки гнездования кукш в Лапландском заповеднике растянуты. Мы считаем её предположение ошибочным, т.к. не все птицы размножаются: часть неполовозрелых кукш тоже держится парами на постоянных участках.
В районе Великого полные кладки кукш обычно состояли из 4, реже 3 яиц, средняя величина кладки — 3.8 яйца (п = 17). В различных районах Сибири полные кладки тоже не превышали 4 яиц (Портенко 1939; Воробьёв 1963; Реймерс 1966; Кречмар и др. 1978), но для Скандинавии, как редкое явление, приводятся кладки из 5 яиц. По данным Бломгрена (B1omgren 1971), кукши откладывают яйца с интервалом в 24 ч; по нашим наблюдениям за 4 гнёздами — не менее чем в 26 ч.
Яйца обычно имеют нормально-яйцевидную, изредка удлинённояйцевидную форму. Скорлупа полуматовая со светлым серовато-зеле-
новатым фоном; рисунок состоит из мелких и довольно крупных (до 34 мм) глубоких и поверхностных чётких пятен, которые образуют на тупом конце яйца венчик. Глубокие пятна светло-серого, а поверхностные бурого и тёмно-бурого цвета. Изредка встречаются яйца, у которых венчик образован бурыми, тёмно-бурыми и почти чёрными пятнами. Густота рисунка колеблется от очень редкой до редкой: обычно пятна занимают 20-25% поверхности яйца.
Размеры 75 яиц: 28.3-34.0x19.8-22.3, в среднем 30.46x21.38 мм. Вес 65 свежих яиц: 5.9-8.5, в среднем 7.25 г. Вес полной кладки колебался от 21.2 до 32.7 и в среднем составил 28.86 г (п = 15). Размеры 2 яиц из Якутии: 21.2x33.8 и 21.4x33.0 мм (Воробьёв 1963). На северо-востоке Сибири кладка из 4 свежих яиц весила 30 г, а средний размер яиц составил 30.5x22.1 мм (Кречмар и др. 1978).
Насиживает кладку только самка, которая с появлением первого яйца подолгу остаётся в гнезде. Однако настоящее плотное насиживание может быть начато после откладки любого из 4 яиц. В 10 наблюдавшихся гнёздах отмечено по одному случаю плотного насиживания с откладки 1-го и 4-го яиц и по 4 случая — после откладки 2-го и 3-го. Хотя кукша много времени проводит в гнезде с одним первым яйцом, в большинстве случаев она ещё не насиживает его, а только защищает от замерзания. Это очень важно, т.к. в 1968-1981 гг. кладка начиналась при среднесуточной температуре воздуха от +2.1° до минус 8.6°, в среднем при минус 2.6°С. При этом самка довольно часто слетает с гнезда, причём при оттепелях на длительное время. Например, 16 апреля 1977 мы наблюдали, как самка после откладки первого яйца при температуре воздуха +2...+30С кормилась недалеко от гнезда не менее 30 мин. На следующий день, когда за этим гнездом проводились суточные наблюдения, стояла более холодная погода (около 0°С, заряды снега). За сутки самка оставляла гнездо 10 раз, но не более чем на 411 мин (в целом она отсутствовала на гнезде 89 мин).
При проведении 5 суточных наблюдений за гнёздами с полной кладкой самки слетали с гнёзд по 3-5 раз в день (в среднем 4 раза) на 2-13, в среднем 5.4 мин, и за сутки отсутствовали на гнезде 8-38, в среднем 24 мин. Обычно они покидали гнездо на 2-8 мин (в среднем на 4.3 мин) при появлении самца с кормом. Случаи, когда самка слетала с гнезда на 10-13 мин, происходили, если поблизости от гнезда появлялись неполовозрелые кукши и самка активно их отгоняла.
Число кормлений самок самцами в течение инкубационного периода заметно изменяется. Например, в день откладки 2-го яйца, при не устоявшемся ещё режиме насиживания, самец с 5 ч 10 мин до 17 ч 48 мин принёс самке 11 порций корма; интервал между кормлениями колебался от 17 до 160 и в среднем составил 76 мин. При насиживании самкой полной кладки снижается и число кормлений, возрастают ин-
тервалы между ними и укорачивается период доставки корма (табл. 1). По-видимому, общее количество пищи, приносимой самцом в течение дня, мало зависит от частоты его прилётов. Визуально отмечено, что при редких кормёжках горловой мешок, в котором доставляется пищевой комок, бывает раздут заметно больше, чем при частых. Иногда в этих случаях комок пищи с трудом помещается во рту птицы и часть его даже может быть видна через приоткрытый клюв. Ранним утром в морозные дни при первом прилёте самца с кормом самка не слетает с гнезда, но позднее она, как правило, вылетает к нему навстречу. Такие периодические слёты необходимы птице для разминки, испражнения и утоления жажды. Мы ни разу не встречали гнезда, под которым был бы помёт птицы, как это отметил К.А.Воробьёв (1963) в Якутии.
Таблица 1. Режим кормления самцами самок на разных стадиях насиживания кладки
Дата День насижи- вания Время кормления, ч=мин Продолжительность периода кормления, ч Число корм- лений Интервал между кормлениями, ч
Первого Последнего тіп тах Средний
27.04.68 7-й 4=25 17=13 12.80 4 2.38 6.70 3.20
23.04.72 й - 9 4=31 13=06 8.50 4 1.00 3.97 2.83
19.04.74 й - 9 5=31 16=15 10.73 7 0.40 3.22 1.78
26.04.73 14-й 4=43 12=26 7.57 4 1.57 3.35 2.53
16.05.71 19-й 5=04 13=06 8.03 5 1.5 2.40 2.00
Среднее 9.43 4.8 1.37 3.87 2.47
Насиживающая самка заранее знает о приближении самца, т.к. птицы обмениваются разнообразными звуковыми сигналами. Кроме песни, мы отметили не менее 23 звуков, которые кукши издают в различных ситуациях (табл. 2). В литературе приводятся сведения лишь о криках, которые сравнивают с голосом канюка (Blomgren 1971), чёрного дятла и птенцов хищников (Портенко 1939) и передают как «кжэээ-кжээ», а также о приятном низком свисте — «куук-куук» (Флинт, Бёме и др. 1968). В период гнездования кукши редко издают громкие звуки, обычно они обмениваются слабыми, слышными лишь на близком расстоянии голосами, которые легко заглушаются шумом леса.
В период, когда самка насиживает кладку, самец ведёт скрытный образ жизни. Если он не занят поисками корма, то большую часть времени неподвижно сидит на дереве, и обнаружить его при этом практически невозможно. Кукши слабо реагируют на присутствие человека у гнёзд с кладкой. Большинство самок позволяли брать себя в руки и не покидали гнезда, когда из-под них брали яйца или птенцов. Некоторые самки так привыкали к ежедневной проверке гнёзд, что
когда под них просовывали руку, птицы привставали или поднимались на край гнезда и сразу же возвращались на кладку, как только убирали руку. Отдельные самки пощипывали руку клювом. Лишь 4 птицы из 13 не выдерживали прикосновения руки человека. Такое поведение кукши на гнезде отмечено и другими исследователями (Реймерс 1966; Blomgren 1971; Кречмар и др. 1978).
Таблица 2. Основные звуки, издаваемые кукшами в разных ситуациях,
и их предположительное значение
№ Звук Характер звука Значение,ситуация
1 джи-и Слабый Звуковая связь между особями
2 флю-у-у Слабый Позыв самки на гнезде
3 уфи-и-ть Слабый посвист (напоминает погоныша) Голос проголодавшейся самки на гнезде; перекличка партнёров
4 фу-фи Слабый свист Голос самца при подлёте к гнезду с самкой
5 филь-клиу, фуль-фуль Слабый Самка издаёт сидя на гнезде при подлёте самца
6 чжи-и-ки, чжи-и-ки Слабый, шипящий Голос самки во время кормления её самцом
7 кэ-э-э, кэ-э-э Негромкий Самка выпрашивает корм у самца, а молодые у родителей
8 жи-и-и, жи-и-и Слабый Крик оперяющихся птенцов при кормлении
9 флю-флю-флю Громкая флейтовая трель Испуг или угроза
10 фи-тю, флю-флю-флю Негромкий Позыв самца с некоторым беспокойством при подлёте к гнезду
11 флить Слабый Лёгкое беспокойство
12 ки-ки-ки Слабый, короткий, частый Крики, выражающие слабую и среднюю степень беспокойства
13 кик, кик, кик Негромкий, частый « «
14 киб, киб, киб Негромкий, частый « «
15 ку-у-к, ку-у-к Громкий, протяжный « «
16 ки-и-и, ки-и-и Громкий, протяжный (напоминающий канюка) Сильное беспокойство, предупреждение об опасности (реакция на появление пернатого хищника)
17 ки-и-о, ки-и-о Громкий, протяжный « «
18 ку-ки-и Громко « «
19 вжить-вжить Громко Крик одиночной особи, призыв
20 о-о-о-и-и-и... Негромкий, протяжный Реакция сидящей на гнезде самки на крик чужой кукши
21 кокур, кокур, кокур Картавый, не очень громкий Угрожающий крик самки при преследовании чужих кукш
22 круту, круту, круту Негромкий, гортанный Самец во время брачного поведения
23 Частое щёлканье клювом Слабый При нападении на белку и во время стычек с мелкими воробьиными птицами
Потерявшие кладку кукши не возобновляют её. Это объясняется тем, что птицы, по-видимому, физиологически не в состоянии иметь повторной кладки. Так, когда 22 апреля 1972 на Ковдском полуострове серые вороны уничтожили слабонасиженную кладку кукши, самка после этого продолжала сидеть на пустом гнезде до 8 мая, но яиц не отложила. На острове Великий в 1980 г. кукши после разорения гнезда начали было строить новое, но затем прекратили постройку и даже некоторое время сбрасывали уложенный в него строительный материал. В остальных 8 случаях утери кладок кукши тоже не возобновили их. Эти факты свидетельствуют о весьма ограниченных возможностях и сжатых сроках гнездования кукш.
По наблюдению за 7 кладками было установлено, что инкубационный период большинства яиц продолжался 19 сут, хотя отдельные яйца развивались в течение 20 сут (5 из 25 наблюдавшихся). Вылуп-ление птенцов в гнезде длится обычно 2-3, редко 1 или 4 дня (в зависимости от того, с откладки какого по счёту яйца было начато насиживание). В Скандинавии эмбриональный период развития птенцов кукши длится тоже 19 сут (Blomgren 1971). В отечественной литературе конкретных данных о продолжительности инкубационного периода кукши нет, а неподтверждённое фактами указание о том, что он составляет 16-17 дней (Рустамов 1954), судя по нашим материалам, не соответствует действительности.
Постэмбриональное развитие птенцов продолжается 3-3.5 недели. Нормально птенцы покидают гнездо в возрасте 22-23 сут. Однако находившиеся у нас под наблюдением птенцы покидали гнёзда через 20-23 дня, в среднем через 21 день (п = 14). Более ранний вылет молодых кукш из гнёзд в этих случаях происходил под влиянием ежедневных измерений и взвешиваний их, т.е. из-за причиняемого беспокойства. В Скандинавии молодые кукши покидают гнездо в возрасте 2124 дней (Blomgren 1971).
Степень участия самца и самки в выкармливании птенцов в течение гнездового периода меняется. В первые 8-12, в среднем 10 дней (п = 6) самка большую часть времени находится на гнезде и греет птенцов, а самец обеспечивает кормом всю семью. По наблюдениям за 2 гнёздами с одним и двумя 5-6-дневными птенцами самки покидали их по 10 раз за сутки на 1-19 мин, а всего отсутствовали на гнезде 49 и 79 мин в сутки. Самцы приносили корм 13 и 31 раз, отдавая его в 38.548.4% случаев птенцам, а в остальных — самкам. Часть получаемого корма самки отдавали птенцам во время отсутствия самца.
На следующем этапе, который начинается на 9-13-й день жизни птенцов, самка кормится в основном самостоятельно и участвует в сборе корма для птенцов, но в то же время продолжает интенсивно обогревать их. После первого утреннего кормления выводка самцом
самка улетает вместе со своим партнёром. Возвращаются обе птицы вместе и кормят птенцов, после чего самец вновь улетает за кормом, а самка остаётся на гнезде до его следующего прилёта. В течение всего дня она чередует приносы корма с обогреванием птенцов. С наблюдавшегося гнезда с 3 птенцами в возрасте 10-11 дней самка слетала 9 раз за сутки на 1-104, в среднем 35 мин и в сумме отсутствовала на гнезде 316 мин/сут. За кормом она летала 8 раз - вдвое реже, чем самец. Только один раз самец отдал корм самке. Этот период длится 2-5, в среднем 4 дня (п = 5). Лишь в одном случае такой режим кормления продолжался 10 дней, что мы считаем ненормальным явлением.
Третий период выкармливания птенцов характеризуется тем, что оба родителя доставляют корм с одинаковой частотой. Длится он 5-10, в среднем 8 дней (п = 6). В начале этого периода самка ещё ночует в гнезде на птенцах, а с первым утренним посещением гнезда самцом присоединяется к нему и весь день приносит корм наравне с самцом, прилетая и улетая одновременно с ним.
Материалы по питанию птенцов были получены методом перевязывания пищевода (Мальчевский, Кадочников 1953). Всего было получено 19 пищевых комков от птенцов в возрасте 6-20 дней. Каждая взрослая кукша распределяла корм обычно между двумя, редко большим количеством птенцов, а за один раз она приносила 1.12-2.94, в среднем 2.14 г корма (п = 12). При выкармливании трёх 10-17-суточных птенцов родители приносили им за день 28-29 порций корма. Следовательно, каждый птенец получал в среднем около 20 г пищи в сутки. Это много больше, чем получает самка в период насиживания кладки от самца. Если считать, что он приносит за один прилёт максимальную порцию корма, то в среднем самка получает за сутки 1214 г пищи. Сходную суточную норму питания для взрослых кукш (12.9-13.4 г) приводит А.В.Андреев (1980).
В питании птенцов кукши преобладала животная пища, которая составляла 64.8% от общего веса проанализированного корма, причём 47.8% его пришлось на пауков Ашпєі, а на остальных животных — 17.0%. Пауки являются основным компонентом пищи птенцов. Они отсутствовали только в 4 пищевых комках из 19. В среднем на одну порцию пищи, получаемую птенцом, приходилось 9 пауков, а максимально их было найдено 29 экз. Остальные компоненты, как правило, встречались в пищевых комках по 1-2 экз. Растительная пища — зелёные части травянистых растений и ягоды брусники Vaccinium vitis-idaea — составили всего 4.4% общего веса корма. Почти треть корма (30.8%) состояла из неопределённой пищевой массы (табл. 3). Выяснить её состав оказалось сложно, т.к. эта масса состояла из заранее заготовленных взрослыми кукшами различных объектов, которые в результате длительного пребывания на воздухе провялились и высохли.
Удавалось определить в некоторых случаях лишь отдельные компоненты в комке. Так, например, вблизи жилья человека кукши использовали пищевые отходы — кусочки варёной рыбы, макаронных изделий, каши, засохшего сырого мяса и т.д. Эта пища довольно грубая и твёрдая. В горловом мешке птицы она обильно смачивается слюной, после чего и скармливается птенцам. Кукши приносят её только подросшим птенцам в возрасте старше 7-8 сут (табл. 3).
Наш небольшой материал не даёт полного представления о питании птенцов кукши, о чем свидетельствуют визуальные наблюдения. Например, в конце мая 1972 г. у прилетевших к гнезду кукш горловые мешки были переполнены и из приоткрытых клювов птиц торчали усы и конечности насекомых, похожих на усачей Monochamus. 20 мая 1975 за 3 ч пара кукш обнаружила в лесу на деревьях 4 крупных личинок, напоминающих личинок усачей, и собрала ещё около 20 мелких насекомых. Довольно часто кукши уничтожают кладки птиц.
Гибель потомства у кукш за время эмбрионального развития довольно велика. Гнёзда разоряют серые вороны и белки Sciurus vulgaris. В наблюдавшихся 17 гнёздах хищниками было уничтожено 35.4% яиц, тогда как яйца-болтуны составили от их общего числа лишь 7.7%. Постэмбриональная гибель птенцов кукши ещё выше. Из 37 вылупившихся птенцов 7 (19.0%) были съедены серой вороной и белкой, а 8 (21.6%) — погибли в гнёздах. Обычно в гнёздах погибали 1-2 младших птенца, у которых перехватывали корм более старшие, но в одном случае в гнезде постепенно погибли все 3 птенца. Их рост и развитие заметно замедлились ещё за 4-5 дней до смерти. Таким образом, лишь 59.4% вылупившихся птенцов кукши благополучно вылетели из гнёзд, что составляет 33.8% от числа отложенных яиц.
Начало вылета молодых кукш из гнезда отмечено в районе острова Великий 21 мая-5 июня, в среднем 28 мая (n = 14). Первые 8-10 дней молодые птицы держатся недалеко от гнезда, а ритм кормления их родителями сохраняется такой же, как и перед вылетом. Во время отсутствия взрослых птиц молодые тихо сидят на ветвях деревьев. Выводок мало заметен и обнаружить его трудно. За этот период у молодых кукш завершается рост маховых и рулевых перьев. Затем наступает следующий этап жизни выводка, когда молодые особи всюду сопровождают родителей, часто выпрашивают у них корм и становятся весьма заметными. По-видимому, по этой причине появление первых лётных выводков в Лапландском заповеднике зарегистрировано необычно поздно — между 14 и 19 июня. В районе Великого выводки кукш состоят из 1-4, в среднем из 2.8 молодых особей (n = 11). Как пишет М. И. Владимирская (1948), в Лапландском заповеднике у кукши обычно бывает от 3 до 5 птенцов. Как уже отмечалось, в Скандинавии
изредка находили кладки кукши с 5 яйцами (Blomgren 1971), но, по-видимому, это везде очень редкое явление.
После вылета птенцов из гнезда родители подкармливают их довольно долго — до середины, а иногда и до конца августа. Семья кукш постоянно облетает свой участок обитания и активно разыскивает пищу.
Таблица 3. Изменения рациона птенцов кукши в зависимости от их возраста
(вес кормов в г)
Возраст Число Группы кормов
птенцов, сут пищевых комков Пауки Насекомые и их личинки Мясо (полёвок)
Абс. % Абс. % Абс. %
6-8 3 1.50 81.1 0.35 18.9 — —
9-10 3 0.03 0.8 0.83 20.9 1.27 32.0
11-15 7 5.91 56.0 1.19 11.3 — —
16-20 6 5.76 51.3 1.04 9.3 — —
Общее 19 13.20 47.8 3.41 12.4 1.27 4.6
Продолжение таблицы
Возраст птенцов, сут Число пищевых комков Группы кормов Всего
Всего животных кормов Неопределённая пищевая масса Растительная пища
Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
6-8 3 1.85 100.0 — — — — 1.85 100.0
9-10 3 2.13 53.7 1 .61 40.5 0.23 5.8 3.97 100.0
11-15 7 7.10 67.3 3.20 30.4 0.24 2.3 10.54 100.0
16-20 6 6.80 60.6 3.70 32.9 0.73 6.5 11.23 100.0
Общее 19 17.88 64.8 8.51 30.8 1.20 4.4 27.59 100.0
В это время их питание очень разнообразно: различные насекомые и их личинки, пауки, перезимовавшие ягоды вороники Empetrum sp. и брусники, мышевидные грызуны и т.д. Кроме этого, кукши разоряют гнёзда воробьиных птиц, таких как юрок Fringilla montifringilla, зяблик Fringilla coelebs, чечётка Acanthis flammea, снегирь Pyrrhula pyr-rhula, белобровик Turdus iliacus, рябинник T. pilaris, певчий дрозд T. philomelos, свиристель Bombycilla garrulus, серая мухоловка Musci-capa striata, пищуха Certhia familiaris, желтоголовый королёк Regulus regulus, пеночка-весничка Phylloscopus trochilus и др. Из воробьиных птиц успешно защищают от кукш своё гнездо только щуры Pinicola enucleator. Преобладающее место в питании взрослых кукш, как и птенцов, занимают животные корма, о чём уже не раз сообщалось в
литературе (Владимирская 1948; Гизенко 1955; Воробьёв 1963; Андреев 1980).
При избытке пищи кукши активно запасают её, пряча корм под отставшую кору, в щели стволов деревьев, в «бороды» висящих на ветвях лишайников. В этой работе участвует вся семья. Наиболее заметна заготовка корма с августа до конца установления снежного покрова. А практически кукши заготавливают пищу весь год. Прячут они всё съедобное: насекомых, ягоды, кусочки грибов, мясо мышевидных грызунов; около лесных избушек охотно подбирают пищевые отбросы. Запасание корма кукшами на зиму отмечено и в других регионах.
Взрослые и молодые кукши держатся на своей территории общей группой до следующей весны. Некоторые исследователи считают, что зимой часть кукш откочёвывает (Владимирская 1948; Андреев 1980), другие — что в это время у них только увеличивается площадь территории обитания (Blomgren 1971). По наблюдениям ряда исследователей, кукши зимой просто ведут малозаметный образ жизни и довольно много времени проводят в неподвижности на местах ночёвок.
Мы ни разу не наблюдали заметных перемещений кукш при наступлении зимы. Однако у некоторой части неполовозрелых особей в возрасте около 1.5 лет осенью идёт процесс расселения, что и создаёт впечатление о кочёвках кукш осенью и в начале зимы. Обычно разлёт молодых птиц с участка родителей происходит в годовалом возрасте, т.е. в апреле-мае. В это время их родители заняты гнездованием и нападают на молодых, когда те приближаются к гнезду. Из 9 помеченных нами птенцов кукши семь покинули территорию родителей в возрасте около 1 года, один в полугодовалом и один — в полуторагодовалом возрасте. Таким образом, расселение неполовозрелых кукш происходит дважды в году: у большинства птиц весной (в апреле-мае) и у небольшого числа особей — осенью (в сентябре-октябре). Покинувшие территорию родителей молодые птицы занимают подходящие для обитания свободные участки. Если территория уже занята, то пришельцы подвергаются яростному нападению со стороны её хозяев. Такие случаи мы отмечали весной неоднократно. Однажды мы видели, как самец вцепился в постороннюю кукшу лапами и птицы, беспорядочно махая крыльями, медленно падали с ели на снег; хозяин территории клевал на лету чужую птицу так, что летели перья. На снегу кукши расцепились, после чего посторонняя птица поспешно улетела.
Максимальное расстояние разлёта молодых кукш нами не выяснено. Три молодые птицы заняли участки, прилегающие к территории родителей — в 0.5-1.0 км от места рождения. На занятой территории происходит образование новой пары. Образование пар, как и расселение молодых птиц, идёт в два срока — весной и осенью. Однако у некоторой части особей этот процесс происходит в любое время лета. Обра-
зовавшие пару молодые кукши живут на своей территории и внешне не отличаются от половозрелых птиц. Возраст, при котором кукши приступают к гнездованию, мы установили для двух меченых птенцов. Обе птицы загнездились в возрасте 3 лет: первый год они прожили на территории родителей, а затем около 2 лет держались в парах на своих территориях, но не размножались. Таким образом, далеко не все наблюдаемые пары кукш размножаются: часть особей не участвует в гнездовании ни в год образования пары, ни в течение следующего года совместной жизни. Вот почему в Лапландском заповеднике при добыче кукш в период откладки яиц у одних особей половые органы находились в активном состоянии, а у других — в стадии покоя (Владимирская 1948).
Все подходящие для обитания кукш участки леса в районе острова Великий постоянно заняты парами этих птиц. На каждом участке пары время от времени меняются. Мы установили ориентировочные сроки смены пар на двух таких участках. За 13 лет (1968-1981) на одном из них сменилось 5 пар, на другом — 2. Если не принимать во внимание птиц, которые обитают на этих участках в последний год, то каждая пара жила на своём участке от 2 до 7 лет, в среднем 4 года (п = 5). Известны случаи более длительного пребывания птиц на постоянной территории — 12 лет (Blomgren 1971). На Великом дважды причиной смены пар на участке явилась гибель самки, а одиночных самцов изгоняли с территории пары молодых птиц. В одном случае пара покинула участок после того, как два года подряд их гнёзда разоряли серые вороны. Обычно кукши в случае разорения гнезда исчезают и некоторое время не встречаются на своей территории, но затем вновь появляются здесь. Возможно, при неудачном гнездовании птицы пытаются занять новый участок, но поскольку в это время все подходящие участки бывают заняты, они возвращаются на старую территорию.
Для установления сроков линьки кукш было осмотрено 15 отловленных особей и обследовано 60 тушек из различных районов Мурманской области, в т.ч. 18 тушек из коллекции Зоологического института АН СССР. Кроме того, в период линьки в полевых условиях с близкого расстояния осмотрено 12 кукш. Линька мелкого оперения взрослых птиц происходит с третьей декады мая до конца второй декады сентября. Смена маховых и рулевых перьев начинается тоже в последней декаде мая, а завершается во второй декаде июля.
Наши материалы совпадают с сообщением Н.В.Шибанова (1927) о том, что у добытых в первой половине июля в Хибинах двух взрослых самок происходила смена маховых и рулевых, а у самца в середине августа линяло мелкое оперение тела, тогда как рулевые и маховые были свежими.
В наблюдениях за гнёздами кукш принимали участие старшие лаборанты Б.А.Аппак и А.С.Корякин, а также лесник А.А.Меньших, которых автор благодарит за оказанную помощь.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М. Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 3.
Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распределение птиц на Северо-Востоке СССР. М.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 32, 2 [2-е изд.: Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914].
Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы // Тр. Науч.-исслед. Ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. Промысловое хоз-во 5 и 6.
Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновых // Птицы Советского Союза. М., 5. Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. 1968. Птицы СССР. М. Шибанов Н.В. 1927. К орнитологии Русской Лапландии // Мемуары зоол. отд.
Общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии 3. Blomgren A. 1971. Studies of less familiar birds. 162. Siberian Jay // Brit. Birds 64.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 307: 52-53
Материалы по экологии размножения шилохвости Anas acuta в пойме Средней Оби
А. Д. Дубовик
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Материал собран в мае-июле 1972 г. в пойме междуречья Оби и Кети в Томской области. С 1970 г. здесь идёт сведение кочкарников, поверхностный слой почвы обрабатывается тракторными фрезами. Сенокос и мелиоративные работы начинаются после окончания наси-
* Дубовик А.Д. 1974. Материалы по экологии размножения шилохвости в пойме Средней Оби II Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 48-49.
