CC BY
523
Я • 7universum.com
м UNIVERSUM:
YY\ МЕДИЦИНА И ФАРМАКОЛОГИЯ
ЭКОЛОГИЯ КЛЕЩА IXODES RICINUS (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Дворцова Инна Владимировна
канд. биол. наук, научный сотрудник ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора, РФ, г. Ростов-на-Дону
Москвитина Эльза Афанасьевна
д-р мед. наук, профессор, ФКУЗ Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора, РФ, г. Ростов-на-Дону
E-mail: dvortsova. inna@mail. ru
THE ECOLOGY OF TICKS OF IXODES RISINUS SPECIES
(LITERATURE REVIEW)
Dvortsova Inna Vladimirovna
candidate of Biological Sciences, research worker, The Rostov-on-Don Institute for Plague Control of the Federal Agency on Consumer Rights Protection & Human
Welfare Supervision, Russia, Rostov-on-Don
Moskvitina Elza Afanasevna
doctor of Medical Sciences, professor, The Rostov-on-Don Institute for Plague Control of the Federal Agency on Consumer Rights Protection & Human Welfare
Supervision, Russia, Rostov-on-Don
АННОТАЦИЯ
Приведены материалы об экологических особенностях иксодового клеща Ixodes ricinus, ареале, стациях обитания, факторах питания, указаны прокормители всех фаз развития клеща, календарный возраст, факторы зависимости сезонного и суточного хода численности, а также медицинское значение вида.
ABSTRACT
In the work data are presented encompassing the ecological peculiarities of the ixodic tick Ixodes ricinus, the area of this tick species, main stations of its
Дворцова И.В., Москвитина Э.А. Экология клеща Ixodes ricinus (обзор литературы) // Universum: Медицина и фармакология : электрон. научн. журн. 2013. № 1 (1) . URL: http://7universum.com/ru/med/archive/item/325
habitation, its feeding factors. Besides, information is also included about main animal species on which ticks are feeding at all the phases of development; on calendar age; factors governing seasonal and daily numbers of ticks; as well as on the medical significance of this tick species.
Ключевые слова: иксодовые клещи, Ixodes ricinus, экология, медицинское значение.
Keywords: ixodic ticks, Ixodes ricinus, ecology, medical significance.
Экологические сведения о переносчиках необходимы для оценки их роли в трансмиссии возбудителей инфекционных болезней и разработки тактики регуляции их численности.
Цель исследования — получить сведения о распространении в России, в том числе в Ростовской области, иксодового клеща Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758), резервуара, важнейшего переносчика и источника возбудителей инфекционных болезней, трофических связях, сезонной динамике обилия клеща.
Европейский лесной клещ I. ricinus распространен в Европе, Северной Африке (Алжир, Тунис), Азии (Аравия, Турция, Япония, Китай), редко встречается в Северной Америке [28, с. 39; 33, с. 39]. Вид распространен в странах Балтии — в Латвии, Литве, Эстонии, в пределах СНГ — в Белоруссии, на Украине (включая Закарпатье и Крым). Северная и восточная границы его распространения в России проходят через Карелию, Ленинградскую, Нижегородскую области, переходят на левый берег Волги в Чувашию и Самарскую область и далее идет на юг по р. Волге; восточнее Волги (в нижнем ее течении) его обнаружение с достоверностью не установлено. Северная граница ареала I. ricinus в Предкавказье проходит по низовьям Дона, северным районам Краснодарского края, затем через Ставропольский край по линии г. Новоалександровск — г. Светлоград — с. Александровское, по долине р. Кумы до с. Левокумское и на юг к долине
Терека. Вдоль Терека граница идет на восток по территории Чеченской республики, а в Республике Дагестан — по линии г. Хасавьюрт — г. Махачкала и огибает отроги Большого Кавказа с востока, уходя на территорию Азербайджанской Республики [17, с. 25; 31, с. 235]. В Ростовской области распространение лесного клеща I. ricinus на территории области неоднородно, мозаично. Его ареал установлен от Миллеровского района на севере до Сальского на юге, от Матвеево-Курганского на западе до Орловского на юго-востоке [19, с. 53; 20, с. 24].
Наиболее характерными стациями обитания вида являются лиственные и хвойно-лиственные леса и открытые пространства с кустарниковыми зарослями. В северной части ареала I. ricinus обитает на наиболее сухих участках, с продвижением на юг в хорошо увлажняемых стациях; очаги массового распространения I. ricinus на севере встречаются в условиях пересеченного рельефа после уничтожения леса и замещения его кустарниковыми луго-пастбищными угодьями; на Карельском перешейке наблюдаются мелкие очаги массового размножения I. ricinus в смешанных (хвойно-лиственных) и лиственных лесах [33, с. 40]. A. Lindström and T.G.T. Jaenson [39, с. 377] выявили существенные различия в численности нимф I. ricinus между лесными и открытыми территориями: на сухих, увлажненных лугах, пустошах нимфы не встречались вообще. Наибольшая численность нимф наблюдалась в березовых лесах, наименьшая — в сосновых. I. ricinus обычен и в городских парках, а также садах с обилием листовой подстилки [12, с. 164; 22, с. 104; 23, с. 95; 29, с. 52].
Возникновение очагов массового размножения клещей связывают с фактором питания. I. ricinus — полифаг, для него свойствен широкий круг хозяев. В половозрелом состоянии клещи питаются преимущественно на сельскохозяйственных животных: крупном рогатом скоте, лошадях, овцах, а также на собаках, кошках, диких животных — оленях (Cervus), лисах (Vulpes), зайцах-русаках (Lepus europaeus), ежах (Erinaceus) и енотовидных собаках (Nyctereutes procyonoides), из мелких млекопитающих взрослые клещи
встречались только на белках (Sciurus) и лесной соне (Dryomys nitedula) [2, с. 47; 4, с. 85; 12, с. 164; 28, с. 34], очень часто нападают на человека [22, с. 104]. Установлено, что главными хозяевами нимф являются обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) и обыкновенный или европейский еж (Erinaceus europaeus). Меньшую роль в прокормлении нимф играют благородный олень (Cervus elaphus), заяц-русак (Lepus europaeus), соня-полчок (Myoxus glis), мышь-малютка (Micromys minutus), лесная соня (D. nitedula), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis), водяная полевка (Arvicola terrestris), лесная мышь (Apodemus sylvaticus), полевая мышь (Apodemus agrarius), европейская рыжая полевка (Clethionomys glareolus), обыкновенная полевка (Microtus arvalis), крот (Talpa), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), лисица (Vulpes), крупный рогатый скот, кошка. Нимфы I. ricinus сняты с птиц, гнездящихся на земле или на кустарниках, как то: овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella), певчий (Turdus philomelos) и черный дрозды (Turdus merula), пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilatrix), лесной конек, или лесная шеврица (Anthus trivialis), малиновка, или зорянка (Erithacus rubecula), рябчик (Bonasa bonasia), обыкновенный канюк (Buteo buteo), сойка (Garrulus glandarius), обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), крапивник (Troglodytes troglodytes), большая синица (Parus major), хохлатая синица (Parus cristatus), горихвостка обыкновенная (Phoenicurus phoenicurus), славка серая (Sylvia communis), зяблик (Fringilla coelebs) и некоторые другие [2, с. 47; 16, с. 256]. В работе Rosicky B. and Ballat F. [40, с. 419] указывается на большое значение птиц как доминирующих хозяев преимагинальных фаз I. ricinus. Эти авторы отмечают высокую зараженность птиц, связанных с травяным покровом, и отсутствие клещей на птицах, живущих преимущественно в ветвях деревьев, а также на полях и лугах. При этом рассматривается значение птиц как возможных переносчиков клещей в другие районы при перелетах, причем первостепенное значение придается осенним перелетам. Оседлые же птицы являются мощным фактором в поддержании мест обитания клещей [2, с. 56]. Прокормителями личинок служат лесная мышь (A. sylvaticus), полевая мышь
(A. agrarius), рыжая полевка (Clethionomys glareolus), желтогорлая мышь (A. flavicollis), обыкновенная полевка (M. arvalis), домовая мышь (M. musculus), обыкновенный еж (E. europaeus), обыкновенная белка (S. vulgaris), обыкновенная бурозубка (S. araneus), европейская рыжая полевка (C. glareolus), заяц-русак (L. europaeus), лесная соня (D. nitedula), соня-полчок (M. glis), мышь-малютка (M. minutus), полевая мышь (A. agrarius), малая кутора (Neomys anomalus), крот (Та1ра), малая бурозубка (Sorex minutus), лесной конек (A. trivialis), рябчик (Bonasa bonasia), зорянка (Erithacus rubecula), зяблик (Fringílla coélebs), хохлатая синица (Parus cristatus), а также ящерицы [2, с. 49; 12, с. 164; 15, с. 244; 28, с. 34]. Исследование эктопаразитов косуль (Capreólus capreólus) в Тюрингии (Германия) показало, что все три стадии клещей I. ricinus питаются на косулях, что, по мнению Hel J. and Gel de Mendosa P. [37, с. 315], способствует переносу патогенов между стадиями. I. ricinus на всех фазах развития клеща может нападать на человека [2, с. 48; 23, с. 95].
Клещи реагируют на присутствие животного или человека на расстоянии 5—10 метров, чем объясняется скопление клещей у троп дорог, по которым передвигаются животные и люди. Копуляция происходит обычно на хозяине, но спаривающиеся особи встречаются в природе и вне хозяина [33, с. 40].
Развитие I. ricinus протекает по треххозяинному типу, при этом в условиях Предкавказья оно длится от 1,5 до 3,5 лет [14, с. 197; 22, с. 104]. Н.О. Оленев [28, с. 28] приводит обобщенные данные развития клеща от 285 дней в короткий период до 2194 дней в продолжительный период. Он отметил, что сроки развития отдельных фаз очень колеблются, главным образом в зависимости от внешних условий и температуры, и если взять для каждой фазы самые длинные сроки, то развитие растянется до 3159 дней, т. е. более восьми лет.
Активность I. ricinus начинается после таяния снега и заканчивается с наступлением заморозков на почве. За указанный период отмечено два пика активности клеща — весной и осенью. Каждый из пиков образуется за счет
особей двух разных поколений. Летом, по сравнению с весенним и осенним временем года, численность I. ricinus уменьшается в несколько раз. Личинки I. ricinus появляются в конце апреля, но пики их активности наблюдаются в третьей декаде июня и затем в конце июля — начале августа. Нимфы начинают появляться в конце апреля — начале мая и отмечаются до конца октября. При этом в летний период наблюдаются два пика активности: в конце мая и второй-третьей декадах июля — первой декаде августа [12, с. 164]. Выход личинок из яиц происходит обычно через 15—20 суток, их развитие занимает 35—40 суток. Нимфы развиваются около 30—40 суток, в зависимости от условий конкретного года [12, с. 164; 22, с. 104]. В пойменных лесах степных ландшафтов летом взрослые особи неактивны или отсутствуют [23, с. 95]. И.В. Кормиленко и Э.А. Москвитиной установлено, что в Ростовской области лесной клещ I. ricinus встречается в открытых стациях интрозональных лесных массивов с марта по октябрь с показателями численности от 0,01 (июль) до 0,05 (март, август, октябрь). Отмечено снижение активности клеща в июле-августе (0,003—0,001) и незначительное повышение численности (0,02) в сентябре. Для I. ricinus, собранных с КРС, период активности — апрель-октябрь — с пиком численности в мае-июне и сентябре соответственно [19, с. 70; 20, с. 25]. Слишком засушливое и жаркое лето может сдвинуть пики активности на 10—16 суток. Высказана точка зрения, что с дальнейшим увеличением глобального потепления I. ricinus будет все чаще активным ранней весной и в осенне-зимние месяцы, что скажется на риске заболевания [8, с. 60].
Сезонный ход численности клещей определяется их запасом в природе и уровнем активности, который зависит как от состояния популяции, так и в значительной мере от погоды [27, с. 385]. Суточный ход активности зависит от температуры. Активность клещей проявляется уже при температуре 0,3—1 °С, свыше 20 °С клещи становятся менее активными. Зимуют все стадии развития в трещинах, в поверхностных слоях почвы, в лесной подстилке [13, с. 134]. В оптимальных температурных условиях имаго способны паразитировать и в зимнее время. И.Т. Арзамасов [2, с. 84]
предполагает, что сытые самки I. ricinus во время зимнего периода не вступают в диапаузу, а претерпевают просто холодовое оцепенение. Без пищи клещи могут выживать от 1 месяца до 3 лет. Полностью напитавшаяся самка откладывает до 10 000 яиц [13, с. 134].
Характер сезонной активности, состав хозяев для различных фаз развития и другие биологические признаки дают основание для отнесения I. ricinus к формам, происходящим из пустынно-степных ландшафтов западного типа с зимним дождливым и летним засушливым периодом [33, с. 42].
Медицинское значение I. ricinus имеет как переносчик и резервуар для возбудителей арбовирусных инфекций: лимфоцитарного хориоменин-гита [5, с. 8], шотландского энцефалита [3, с. 261; 5, с. 7], восточного энцефаломиелита [5, с. 4], энцефалита Сан-Луи [5, с. 33], клещевого вирусного энцефалита [3, с. 260; 5, с. 6; 31, с. 207], в том числе штаммов западного подтипа вируса клещевого энцефалита [6, с. 119], вирусов — Лангат [5, с. 32], Кемерово [5, с. 8], Кумлинге [5, с. 6], Западного Нила [11, с. 134], Крымской-Конго геморрагической лихорадки [5, с. 9; 7, с. 102; 11, с. 134; 25, с. 165; 26, с. 87]. Кроме того, установлено, что I. ricinus может быть переносчиком возбудителей бактериальных инфекций: туляремии [31, с. 210; 32, с. 218; 42, с. 7],
листериоза [11, с. 134; 31, с. 215], эризипелоида [11, с. 134; 31, с. 215]
и риккетсиозов: лихорадки Ку [3, с. 266; 5, с. 10; 31, с. 205], пятнистой лихорадки Скалистых гор [5, с. 33], пароксизмального риккетсиоза [31, с. 206], клещевого сыпного тифа Средней Азии [5, с. 33]. Установлена зараженность I. ricinus Borrelia burgdoferi sensu lato, геномовидов B. burgdoferi sensu stricto, B. afzelii, B. garinii [19, с. 105; 21, с. 214; 30, с. 4; 33, с. 266]. Клещи р. Ixodes группы I. ricinus — I. perculcatus переносят бабезий, патогенных для человека. Резервуарами являются сами клещи и их позвоночные хозяева [10, с. 36]. Иксодовые клещи I. ricinus являются резервуарами и переносчиками Ehrlichia chaffeensis и Ehrlichia muris, Anaplasma phagocytophilum, этиологических агентов эрлихиоза и анаплазмоза [35, с. 426; 36, с. 4418; 38, с. 1782;]. ДНК Bartonella spp., в том числе B. henselae, обнаружена в клещах I. ricinus [9, с. 46].
Польскими учеными выявлены клещи I.ricinus, инфицированные Toxoplasma gondii [41, с. 316]. Заражение патогенами влияет на поведение клещей: может усиливаться их двигательная активность, реакция на прокормителя, чаще проявляться гео- и гидротаксисы [1, с. 94].
Данные, полученные при изучении экологии клеща I. ricinus, направлены на оптимизацию противоклещевых мероприятий, эпизоотологического мониторинга за переносчиком возбудителей природно-очаговых инфекций, включающего энтомологические, зоологические обследования и лабораторные исследования как составляющие эпидемиологического надзора.
Список литературы:
1. Алексеев А.Н. Система клещ-возбудитель и ее эмерджентные свойства. — СПб.: Изд. РАН., 1993. — 204 с.
2. Арзамасов И.Т. Иксодовые клещи. — Минск, 1961. — 132 с.
3. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи — переносчики болезней человека и животных. — Л., 1967. — 320 с.
4. Богослова В.В., Ужевская С.Ф. Эктопаразиты лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) в Одесской области//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25=28 октября 2008г.). — СПб., 2008. — Т. 1. — с. 84—86.
5. Бурлаков С.А., Паутов В.Н. Комары и клещи — переносчики возбудителей вирусных и риккетсиозных заболеваний человека — М.: Медицина, 1975. — с. 216.
6. Василенко В.А., Головлева И.В., Шумило Д. и др. Факторы окружающей среды, определяющие пространственные вариации заболеваемости клещевым энцефалитом в ареалах Ixodes ricinus и I. perculcatus// Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008г.). — СПб., 2008. — Т. 1. — с. 119.
7. Василенко Н.Ф., Тюменцева И.С., Ефременко В.И., Афанасьев Е.Н. Вирусный гепатит А, Крымская геморрагическая лихорадка: современные аспекты эпидемиологии и лабораторной диагностики. — Ставрополь, 2004. — 160 с.
8. Васильева И.С., Ганушкина Л.А., Гутова В.П., Литвинов С.К. Влияние изменения климата на клещей рода Ixodes (Ixodidae)и связанные с ним природно-очаговые инфекции//Мед. паразитол. и паразитар. бол-ни. — 2013. — № 3. — с. 55—63.
9. Васильева И.С. Бартонеллезы и возможная роль иксодовых клещей (сем. Ixodidae, отр. Parasitiformes) в передаче патогенных бартонелл// Мед. паразитол. и паразитар. бол-ни. — 2005. — № 2. — с. 44—48.
10. Васильева И.С., Гутова В.П., Ершова А.С. Паразитарная система бабезиозов человека//Мед. паразитол. и паразитар. бол-ни. — 2008. — № . — с. 36—40.
11. Воронова Н.В., Горбань В.В., Лугинин Н.С. Роль кровососущих комаров и клещей в переносе возбудителей тренсмиссивных заболеваний в степном Приднепровье//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008г.).— СПб., 2008. — Т. 1. — с. 133—136.
12. Гапонов С.П., Транквилевский Д.В. Иксодовые клещи Воронежской области как переносчики возбудителей инфекционных заболеваний в XXI веке//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008г.). — СПб., 2008. — Т. 1. — с. 163—166.
13. Дремова В.П. Городская энтомология. Вредные членистоногие в городской черте. — Екатеринбург: ИздатНаукаСервис, 2005. — 280 с.
14. Елагин В.И. Продолжительность развития Ixodes ricinus (L., 1758) на Северном Кавказе//2-е акарологич. совещание. — Киев, 1970. — Ч. I. — с. 195—197.
15. Ефремова Г.А., Якович М.М. Иксодовые клещи на территории национального парка «Нарочанский»//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008г.). — СПб., 2008. — Т. 1. — с. 243—246.
16. Жук Е.Ю., Ефремова Г.А. Фаунистические комплексы членистоногих, связанных с птицами, на территории Республики Беларусь//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008г.). — СПб., 2008. — Т. 1. — с. 256—259.
17. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида. — М.: Наука, 1979. — с. 171.
18. Коренберг Э.И., Крючечников В.И. Ииксодовые клещевые боррелиозы — новая группа заболеваний//Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. — 1996. — № 4. — с. 104—108.
19. Кормиленко И.В. Экологические и эпидемиологические аспекты Крымской геморрагической лихорадки, лихорадки Ку и иксодовых
клещевых боррелиозов в Ростовской области: дис..... канд. биол. наук. —
М., 2010. — с. 52—70.
20. Кормиленко И.В., Москвитина Э.А. Клещевые природно-очаговые инфекции в Ростовской области. Сообщение 1. Фауна иксодовых клещей: распространение и численность//Пробл. особо опас. инф. — 2009. — Вып. 1 (99). — с. 23—27.
21. Кормиленко И.В., Пичурина Н.Л., Романова Л.В. и др. Выявление рРНК боррелий на территории Ростовской области методом полимеразной цепной реакции//Вест. Рос. воен.-мед. акад. — СПб., 2008. — Прилож. 2. — Ч. 1. — с. 213 214.
22. Котти Б.К. Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней на Северном Кавказе//Журн. микробиол. — 2005. — № 4. — Прилож. — с. 102—108.
23. Котти Б.К., Заикина И.Н. Иксодовые клещи (Acari: Ixodidae) на Северном Кавказе//Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: матер. IV Всерос. съезда паразитол. общ-ва при РАН (СПб, 25—28 октября 2008 г.). — СПб., 2008. — Т. 2. — с. 92—95.
24. Лобзин Ю.В., Усков А.Н., Козлов С.С. Лайм — боррелиоз (иксодовые клещевые боррелиозы)//Сер.: Актуальные инфекции — СПб., Фолиант, 2000. — 160 с.
25. Москвитина Э.А., Дворцова И.В., Пичурина Н.Л. и др. Крымская геморрагическия лихорадка: оценка современного состояния природного очага в Ростовской области//Современные технологии в совершенствовании мер предупреждения и ответных действий на чрезвычайные ситуации: матер. XI Межгос. науч.-практ. конф. (16—17 октября, 2012 г., Саратов) — Саратов, 2012. — с. 164—166.
26. Москвитина Э.А., Пичурина Н.Л., Забашта М.В. и др. Сочетанные природные очаги Крымской геморрагической лихорадки и других арбовирусных инфекций // Актуальные проблемы предупреждения и ликвидации последствий чрезвычайных ситуаций в области санитарно-эпидемиологического благополучия населения государств — участников СНГ: матер. X Межгосударст. науч.-практ. конф. государств—участников СНГ (5—6 октября 2010 г., Ставрополь). — Ставрополь, 2010. — с. 87—88.
27. Наумов Р.Л. Продолжительность жизни клеща Ixodes ricinus (Acariña: Ixodidae) в Центральной России// Паразитология. — 2006. — № 4. — с. 384—394.
28. Оленев Н.О. Паразитические клещи Ixodidae фауны СССР. — Л.: Изд. Академии наук СССР, 1931. — 126 с.
29. Онищенко Г.Г., Ефременко В.И., Бейер А.П. Крымская геморрагическая лихорадка — М., 2005. — 269 с.
30. Орлова Т.Н. Распределение возбудителя Лайм-боррелиоза в Ставропольском крае и совершенствование методов его индикации: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Ставрополь, 2009. — 18 с.
31. Переносчики возбудителей природноочаговых болезней/ под ред. Петрищевой П.А. — М., 1962. — 344 с.
32. Природноочаговые болезни человека/ под ред. акад. Е.Н. Павловского — М.: Медгиз, 1960. — 330 с.
33. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи. Фауна СССР. — М.-Л.: Наука, 1950. — Т. 4. — Вып. 2. — 225 с.
34. Романова Л.В., Пичурина Н.Л., Кормиленко И.В. и др. ПЦР-диагностика возбудителя Лайм-боррелиоза на территории Ростовской области// Молекулярная диагностика — 2010: сб. тр. VII Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. уч. ( 24—26 ноября 2010 г., Москва). — М., 2010. — Т. II. — с. 264—266.
35. Franke J., Meier F., Moldenhauer A. et al. Established and emerging pathogens in Ixodes ricinus ticks collected from birds on a conservation island in the Baltic Sea//Med. end Vet. Entomol. 2010. № 4. P. 425—432.
36. Halos L., Bord S., Cotte V. et al. Ecological factors characterizing the prevalence of bacterial tick-borne pathogens in Ixodes ricinus ticks in pastures and woodlands//Appel. and Environ. Microbiol. 2010. № 13. P. 4413—4420.
37. Hel J., Gel de Mendosa P. Tick infestation in roe deer (Capreolus capreolus) from Thuringia (Germany)//Acta zool. bulg. 2011. № 3. P. 313—317.
38. Ohashi N., Inayoshi M., Kitamura K. et al. Anaplasma phagocytophilum-infected ticks. — Jpn. Emerg. Infect. Dis. 2005. № 11. P. 1780—1783.
39. Lindström A., Jaenson T.G.T. Distribution of the common tick, Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae), in different vegetation in southern Sweden//J. Med. Entomol. 2003. № 4. P. 375—378.
40. Rosicky B., Ballat F. Kliste I. ricinus jako cizopasnik ptacu v prirodnim ohnisku//Ceskoslovaska parasitologie. 1954. № 1. P.
41. Sroka J., Szymanska J., Wojcik-Fatla A. The occurrence of Toxoplasma gondii and Borrelia burgdorferi sensu lato in Ixodes ricinus ticks from east Poland with the use of PCR//AAEM: Ann. Agr. and Environ. Med. 2009. № 2. P. 313—319.
42. Treml F., Hubalek Z., Halouzka J. et al. Analysis of the incidence of tularemia in the Breclav District 1994—1999//Epidemiol Microbiol Imunol. 2001. Vol. 50. № 1. P. 4—9.
