Научная статья на тему 'Экология и кибернетика: по следам Маргалефа'

Экология и кибернетика: по следам Маргалефа Текст научной статьи по специальности «Философия, этика, религиоведение»

CC BY
654
154
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Биосфера
ВАК
RSCI
Ключевые слова
ЭКОСИСТЕМА / ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ / КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД / ОБРАТНЫЕ СВЯЗИ / МАРГАЛЕФ / ECOSYSTEM / ECOLOGICAL THEORY / THE CYBERNETIC APPROACH / FEEDBACKS / MARGALEF

Аннотация научной статьи по философии, этике, религиоведению, автор научной работы — Розенберг Г. С.

В статье обсуждаются дискуссионные проблемы построения теоретической экологии и возможности описания пространственно-временных параметров экосистем с помощью «кибернетической парадигмы». Обсуждаются экологические интерпретации (по Р. Маргалефу) кибернетических методов. Рассмотрена «экологическая кибернетика» как новое научное направление.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ECOLOGY AND CYBERNETICS: SPOORING MARGALEF

The present essay addresses the problem of construction of theoretical ecology and the opportunities for description of the spatiotemporal parameters of ecosystems based on the cybernetic paradigm. Margalefs environmentalist interpretation of cyberneticapproaches and the ecological cybernetics as a new scientific trend are discussed.

Текст научной работы на тему «Экология и кибернетика: по следам Маргалефа»

УДК 574.4 + 007:001.4; 519.72

© 2011: Г.С. Розенберг; ФНИ «XXI век»

ЭКОЛОГИЯ И КИБЕРНЕТИКА: ПО СЛЕДАМ МАРГАЛЕФА

Г.С. Розенберг

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия

Эл. почта: genarozenberg@yandex.ru Статья поступила в редакцию 29.08.2011, принята к печати 08.11.2011

В статье обсуждаются дискуссионные проблемы построения теоретической экологии и возможности описания пространственно-временных параметров экосистем с помощью «кибернетической парадигмы». Обсуждаются экологические интерпретации (по Р. Маргалефу) кибернетических методов. Рассмотрена «экологическая кибернетика» как новое научное направление.

Ключевые слова: экосистема, экологическая теория, кибернетический подход, обратные связи, Маргалеф.

ECOLOGY AND CYBERNETICS: SPOORING MARGALEF G.S. Rozenberg

Institute of Volga Basin Ecology of the Russian Academy of Sciences, Togliatti, Russia E-mail: genarozenberg@yandex.ru

The present essay addresses the problem of construction of theoretical ecology and the opportunities for description of the spatiotemporal parameters of ecosystems based on the "cybernetic paradigm". Margalef's environmentalist interpretation of cybernetic approaches and the "ecological cybernetics" as a new scientific trend are discussed.

Keywords: ecosystem, ecological theory, the cybernetic approach, feedbacks, Margalef.

Введение

В первой статье [45] из серии публикаций о разных подходах к построению теоретической экологии было подробно рассмотрено взаимовлияние экологии и физики и сделан вывод о том, что в теоретической экологии нас в большей степени интересуют законы сложных свойств сложных систем [47, 55]. Поэтому «физический подход» применим в экологии лишь в рамках аналогий, которые могут «навести» мысль исследователей-экологов на формулирование новых подходов и направлений поиска новых законов и закономерностей. Таким образом, структура теоретической экологии должна содержать все элементы структуры физических теорий («основание», «ядро», «вершина», «интерпретация»), однако «ядро» этой теории (в первую очередь, система законов) должно быть построено в рамках других подходов и наук, исследующих сложные системы.

В данной статье обсуждаются возможности следующего шага по формализации основных экологических принципов уже на «языке кибернетики».

О сложности экосистем

Принципиальная сложность экосистем осознавалась исследователями достаточно давно (см., например, [6, 71, 81]), но только в последние 20-25 лет эта проблема вышла на авансцену современной экологии. При этом наблюдается «согласие среди экологов и энвайронменталистов в том, что многие из сегодняшних насущных экологических и природоохранных проблем следует рассматривать через пространственно-временные шкалы как проблемы сложных систем в целом» [70, р. 1].

Важным аспектом (если угодно, лингвистическим) описания сложности в экологии является метафоричность используемых понятий, многие из которых (например, «баланс», «устойчивость», «разнообразие», «целостность») воспринимаются именно как метафоры, способные расширить научную терминологию. Более того, такая метафора выступает «как необходимый союзник, а не угроза экологическому знанию», что позволяет «обогатить наше контекстное понимание сложности» [81, р. 1065]. Попробую продемонстрировать это следующими рассуждениями.

Каждая система определяется некоторой структурой (элементы и взаимосвязи между ними) и поведением (изменение системы во времени). Для системологии они являются такими же фундаментальными понятиями, как пространство и время для физики (кстати, для последней они являются изначально неопределяемыми понятиями: «Только строительство дома начинается с фундамента, а при строительстве науки ее основания появляются довольно поздно» [8, с. 59]). Изменение структуры системы во времени можно рассматривать как ее сукцессию и эволюцию. Различают неформальную структуру системы (в качестве элементов которой фигурируют «первичные» элементы, вплоть до атомов) и формальную структуру (в качестве элементов фигурируют системы непосредственно нижестоящего иерархического уровня). Сложность системы на «структурном уровне» задается числом ее элементов и связей между ними. Дать определение «сложности» в этом случае крайне трудно: исследователь сталкивается с так называемым

«эффектом кучи», или парадоксом Эвбулида из Ми-лета (один шар - не куча, два шара - не куча, три -не куча, а вот сто шаров - куча, девяносто девять -куча; так где же граница между «кучей» и «не кучей»?). Кроме того, относительность понятия «структура» (деление на формальную и неформальную структуры) заставляет вообще отказаться от него при определении сложности системы. Определить, что такое «сложная система» на «поведенческом уровне», представляется более реалистичным.

Б. С. Флейшман [55] предложил пять принципов усложняющегося поведения систем (вещественно-энергетический баланс [изучает физика], гомеостаз [обратные связи; изучает кибернетика], принятие решений, преадаптации и рефлексия [три последних уровня изучает системология]). Системы, включающие в себя в качестве хотя бы одной подсистемы решающую систему, поведению которой присущ акт решения - как раз три последних уровня, принято называть сложными. Стремление системы достигнуть предпочтительного для нее состояния называется целенаправленным поведением, а это состояние - ее целью. Целями обладают лишь сложные системы.

«Искусство управления» экосистемами

Рассмотрим второй уровень (принцип) усложняющегося поведения сложных систем - кибернетический (напомню, что «кибернетика» переводится с греческого как «кормчий» или «искусство управления»). Кибернетика возникла на стыке технических (инженерных), биологических и социальных дисциплин; причем на первых этапах становления в ней превалировали именно технические (механистические) представления, что заставляет говорить о «проникновении» в экологию именно «инженерного способа мышления» со всей терминологией и определенной строгостью в описании как управляемых систем (экосистем), так и управляющих воздействий.

Основной тезис главного труда Н. Винера «Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине», вышедшего в 1948 г. и сразу прославившего его имя, - подобие процессов управления и связи в машинах, живых организмах и обществах [5]. При этом суть данных процессов, прежде всего, состоит в передаче, хранении и переработке информации (различных сигналов, сообщений, сведений).

Одним из важнейших «нововведений»1 кибернетики следует признать формализацию представлений об обратных связях. «Целенаправленное активное поведение можно подразделить на два класса: "с обратной связью" (или "телеологическое") и "без обратной связи" (или "нетелеологическое"). Выражение "обратная связь" употребляется инженерами в двух различных смыслах... Положительная обратная связь прибавляется к входным сигналам, она не корректирует их. обратная связь отрицательна, т. е. сигналы от цели используются для ограничения выходов, которые в противном случае шли бы дальше цели» [82, р. 20]. Именно представления об обратных связях (в первую очередь отрицательных) и оказались самыми востребованными в экологии.

Естественно, что книга Винера сразу привлекла внимание биологов и экологов. Одним из первых, кто заметил высокий потенциал новой науки для решения экологических проблем, стал испанский эколог Р. Маргалеф [73-76]. «Кибернетика просто должна восприниматься как иной возможный путь рассмотрения явлений. Вопрос о том, является ли интерес к кибернетике мимолетным или долговременным, зависит от того, насколько она в состоянии добавить что-то новое и ценное в основание общей экологии. Каждое модное направление, возникающее в науке, должно оставлять после себя нечто ценное. Акцентируемые в кибернетике подходы, безусловно, являются полезными в разных областях экологии» [19, с. 9; 76, p. 1]. Естественно, Маргалеф не обошел своим вниманием и обратные связи: «Элементы, связанные взаимными влияниями, образуют петлю обратной связи. Петля может быть отрицательной или стабилизирующей, как, например, петля, образованная нагревательным элементом и термостатом, или механизмы, регулирующие уровень сахара в крови. Петля может быть положительной или нарушающей (рассогласовывающей), как распространение истребительной (annihilating) эпидемии. Свойством отрицательной обратной связи является тот факт, что не только система в целом, но и некоторые ее состояния демонстрируют заметную устойчивость во времени» [19, с. 10; 76, p. 2], что позволило ему подойти к еще одной важной составляющей кибернетических подходов в экологии - информации.

В статье, написанной по-испански на основе вступительной лекции Р. Маргалефа в качестве нового члена Барселонской Королевской академии наук и искусств [74], впервые 2 было предложено «экологическое использование» теории информация применительно к изучению видового разнообразия в экосистемах. В связи с новизной подхода статья была оперативно переведена на английский язык и опубликована в журнале "General Systems" [75]. В то время экология была еще сравнительно молодой наукой, и ей не хватало «теоретических рамок» и стабильных парадигм, сопоставимых с другими научными направлениями.

Опираясь на ставшие классическими работы К. Шеннона и Л. Бриллюэна по теории информации, в которых была введена энтропийная мера информации, Маргалеф предложил ныне общепринятое понятие «видовое разнообразие» (species diversity), количественно выражаемое с помощью индекса разнообразия, практически не отличающегося от энтропийной меры. Поскольку общее число видов (видовое богатство) входит в меру разнообразия, для устранения неопределенности стало необходимо различать понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие».

Наконец, отмечу еще один результат Маргале-фа, свидетельствующий о том, что он вплотную подошел к фрактальным представлениям о структуре сообществ и, по-видимому, впервые сформулировал саму мысль о возможности существования фрактальной структуры биологических сообществ.

1 Само понятие обратной связи было давно известно в технике и биологии, но оно носило описательный характер.

2 Фактически, это было сделано еще раньше [73].

В этом аспекте интереснаретроспективнаяреконс-трукция «заочной дискуссии» между корифеями экологии XX века - Юджином Одумом и Рамоном Маргалефом. Одум [30, с. 196-197], обсуждая проблему определения видового богатства, указывает: «...Графический анализ имеет два преимущества перед показателями: 1) сглаживается влияние различий в величине проб; 2) не делается никаких специальных предположений о характере математической зависимости. Однако, подобрав уравнения для таких кривых, можно помочь выяснить, какими математическими "законами" определяется зависимость между 5 и N (£ - общее число видов, N - общая численность особей. - Г. Р.)».

Ответ Маргалефа [18, с. 143, 150]: «.Зависимость между 5 и N можно выразить следующим образом:

5 = N0 5 = Nk Б = N1

м обычная музейная экспозиция

хеми(.лси экосистема (или Ноев ковчег...)

Степень k - прекрасный индекс разнообразия. Он находится в пределах между 0 и 1. Он может выражать связь с энергией (энергия, проходящая через систему, наибольшая в хемостате и нулевая в музее). Он не характеризует детали, но может выражать фрактальную самоорганизацию внутри системы. Выражение £ = Ык может помочь учесть другие соображения, связанные с фракталами и аллометри-ей. Если N - общая численность особей, число особей определенного вида может быть связано с N, как N¡ = №' . Ряд, состоящий из показателей степени с., может быть интересным объектом анализа (фактически, речь идет о мультифракталах. - Г. Р.)».

Степенная зависимость в ортогональных координатах натуральных значений 5 и N легко преобразуется в линейную в билогарифмических координатах

1п £ = к • 1п N,

где £ = lnS/lnN (0 < k < 1) имеет смысл индекса видового разнообразия по Маргалефу. Это выражение показывает, что видовая структура сообщества (в данном случае видовое богатство) инвариантна относительно преобразования его численности. Величину £ можно трактовать как соответствующую фрактальную размерность: число элементов видовой структуры - число видов сообщества - меняется по степенному закону с показателем £ при увеличении размеров системы, т. е. с ростом численности сообщества. Таким образом, альфа-разнообразие сообщества, так же как и структура его пространственного распределения, является фракталом.

Информация и экология

Н. Винер [5, с. 55] предложил использовать информацию 3 как меру упорядоченности системы и связал понятие информации с понятием энтропии: «Как количество информации есть мера организованности системы, точно так же энтропия есть мера дезорганизованности системы, одно равно другому, взятому с обратным знаком». Эта идея быстро нашла своих сторонников среди экологов

(так, например, в конце 60-х гг. именно «на волне информатизации» докторами наук за свои кандидатские диссертации стали геоботаник Т. Фрей [56-60, 69] и биогеограф Ю. Г. Пузаченко [34-38]). Приведу еще одно высказывание Маргалефа: «Информация, содержащаяся в природе (т. е. то, что определяет природу именно таковой, а не иной), позволяет нам частично реконструировать прошедшие события. Лишь гипотетический мир, содержащий чистую энергию, не обладал бы прошлым. В любой материальной системе появляются взаимодействия и кибернетические механизмы, с помощью которых и реализуется процесс накопления информации. Замечательным примером является наличие организмов, но этот процесс исторического развития и передачи информации свойственен не только органическому миру» [19, с. 10; 76, р. 2].

Интерес к кибернетическим и информационным представлениям подогревается еще и тем, что одно из наиболее важных современных положений экологии связано с представлениями о биологическом разнообразии, которое «отражает количество и структуру информации, содержащейся в живом веществе, определяет его способность совершать полезную работу, стационарность, скорость и направление эволюции. Измерения биологического разнообразия дают основания для суждений о текущем состоянии и возможной динамике систем, образуемых живым веществом» [37, с. 36].

Под разнообразием (однородностью, выравнен-ностью) обычно понимают то свойство [13], которое отличает, например, сообщество из 12 особей трех видов с распределением (4, 4, 4) от сообщества (10, 1, 1). Стремление представить характер такого распределения, заданного большим набором численностей, в компактном виде одним числом приводит к обобщенным индексам, форма выражения которых, начиная с работ Маргалефа [73-76] и Мак-Артура [75], связывается с мерами количества информации. Классической мерой количества информации служит величина, которую в аналогичных ситуациях обычно определяют как энтропию (в непрерывном случае [5, с. 117]:

Н = X Д (х)] Д (х) dx,

- ос

где [1 (х) - вероятность нахождения некоторой величины между х и х + dx). Широкое использование индекса Н в экологии связано с рядом его действительных и мнимых свойств, которые представляется интересным обсудить [44].

Разнообразие в индексе Шеннона «трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенное в распределениях по видам, особям, или энергии по трофическим связям» [1, с. 18]. Энтропия Н отражает лишь один-единственный аспект - степень выравненности вероятностей независимых событий (т. е. степень неопределенности встретить какой-либо вид). Сама по себе используемая оценка вероятности Д (х) р. = N./2 N. полностью исключает учет в Н

3 Понятие «информации» в данном контексте оказалось настолько удачным, что к нему в полной мере могут быть применены слова кэрролловского Шалтай-Болтая: «Когда одному слову так достается, я всегда плачу ему сверхурочные» [12, с. 177].

каких-либо данных об абсолютном количестве организмов либо их биомассе. Одинаковые значения р. получаются как при больших (2000/10000), так и при малых (2/10) численностях особей; поэтому в интерпретациях индекса можно говорить только об относительном характере распределения информационных связей, вещества и энергии по отдельным таксонам, не затрагивая особь. И, наконец, сама по себе концепция независимости событий, заложенная в оценке энтропии, не предполагает оценку каких-либо структурных взаимодействий между таксонами, тем более, трофических связей между ними.

«Индекс Шеннона является мерой информации, содержащейся в экологической системе, подобно количеству информации в последовательности битовых сигналов в каналах связи» [18, с. 89]. Аналогия с каналами связи, где каждый очередной бит уменьшает неопределенность Н передаваемого сообщения и одновременно увеличивает количество принятой информации I, достаточно поверхностна, ибо никому еще не удалось разложить данные об экосистеме в последовательность взаимообусловленных квантов информации. К тому же энтропия Н не вполне тождественна информации, а, с сугубо гносеологических позиций, является ее антиподом. И, наконец, информация о внутренней организации экосистемы, объективно присутствующая в структурах организмов, потоках между этими структурами, петлях обратной связи и пр., далеко не сводится только к разнообразию (тем более, к популяционной эквитабельности). Поэтому этот индекс, как с сожалением заметил А. Ф. Алимов [1, с. 133], «скорее всего, несет информационную нагрузку для исследователей, но не для экосистемы. Для понимания и оценки информационных процессов и потоков информации информацию следует рассматривать как некую характеристику внутренней организации системы, которая проявляется при воздействии объектов и процессов».

Далее, А. Ф. Алимов [1, с. 17-18] подчеркивает: «Этот индекс суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования». На это же обращает внимание и А. И. Баканов [2, с. 73]: «Существенным достоинством индекса разнообразия является его полная независимость от биоценотическо-го сходства сравниваемых сообществ и возможность оценки степени разнообразия каждого ценоза в отдельности». Действительно, существует прямая функциональная связь между Н и числом видов в сообществе Если видовой состав относительно невелик (5 < 30), то на величину Н преимущественно влияет значение количества видов, нежели характер эквитабельности числа особей. С увеличением 5 > 60 влияние числа видов на величину Н существенно ослабевает. Параллельная зависимость индекса Шеннона от двух факторов биоразнообразия (видовой плотности и вырав-ненности) является одновременно его достоинством и недостатком. Достоинство заключается в «комплексности» индекса, а недостаток - в том, что невозможно оценить по предъявленному зна-

чению, какой из этих двух факторов превалирует. Из сказанного вытекает практическое требование к корректности сравнения индексов Шеннона для различных биоценозов: размерность видового пространства сравниваемых структурных комплексов должна быть примерно одинаковой. Избежать этого можно, используя не все виды, найденные в пробе, а только некоторый «стандарт» из 10-15 преобладающих видов, составляющих приблизительно 90% общей численности или биомассы, так как именно они в конечном итоге определяют структуру и продуктивность сообщества [2].

«При больших размерах площадок этот индекс хорошо гасит влияние количественного соотношения первых видов. Гасится также и эффект малообильных и редких видов. Низкие дисперсии для Н дают реалистические результаты, хотя отчасти обманчивы, так как Н логарифмически меняется при изменении числа видов. Для площадок с ограниченным числом видов Н никогда не имеет низкой дисперсии и не стабилен при изменении количественного соотношения между доминантными видами. При использовании Н для оценки некоторых сообществ может быть получен результат, способный ввести в заблуждение.» [53, с. 347; 85, р. 224]. Э. Пилу [78-80] для элиминации влияния числа видов 5 предложила индекс выравненности экологических сообществ:

Н = Н/Нтах = Н/^2 О/5)

который зависит только от равномерности распределения обилия по таксонам, поскольку представляет собой степень уклонения энтропии Н от ее максимального значения Нтах = log2 (1/5). Правда, эти «поправки» не у всех исследователей вызвали одобрение. Так, Р. Уиттекер [53, с. 348; 85, р. 224-225] заметил: «Пилу защищает необходимость использования при таких ситуациях информационного индекса Бриллюэна. Я не могу согласиться ни с математической корректностью предлагаемого Пилу индекса, ни с правомерностью его приложения к данным о сообществах. Я убежден, что для экологических данных индекс Бриллюэна (который наиболее сложен при расчетах, наиболее нечуток к кривой важностей видов, больше зависит от размера площадок и вызывает много вопросов чисто теоретического характера) никогда не будет полно отражать характер площадки лучше, чем индекс Шеннона-Винера, даже если он окажется предпочтительнее в дальнейшем».

Наконец, «при вычислении индекса лучше оперировать не численностью видов, а биомассой, так как она полнее отражает разнообразие функциональных связей в общей энергетике сообщества. Главный недостаток индекса - малая чувствительность к редким видам» [7, с. 656]. Понятия «лучше» или «хуже» являются в данном случае трудно формализуемой эвристической оценкой и полностью зависят от гипотезы биоразнообразия, принимаемой исследователем при расчете выравниваемых вероятностей р.: будь то число особей, их масса или любая другая функция от тех или иных показателей. Можно предложить, например, следующую формулу для расчета

p. = (N.xB.) 1/2/2 (N.xB.) 1/2,

где (NjXB.) 1/2 - индекс плотности населения Зенке-вича-Броцкой [64]. Эта формула будет гармонично сочетать оба фактора обилия. Для выделения редких видов можно использовать любую предварительно разработанную шкалу весовых коэффициентов а. и рассчитывать вероятности с учетом значимости отдельных таксонов p. = а. N./E а. N.. Возможны и иные конструкции оценок выравнен-ности.

Следует еще раз подчеркнуть, что «аналогия энтропийной функции с информационным индексом разнообразия поверхностна, поскольку в биологическом смысле однородность может трактоваться и как "порядок", и как "беспорядок"» [48, с. 275]. «Следует искать не абсолютный, а условный максимум как однородности, так и разнообразия, соответствующий устойчивому развитию экосистем. При этом биологически осмысленным ограничением может быть, например, баланс сохранения субстратно-энергетических факторов, потребляемых сообществом» [13, с. 112]. Действительно, гипотеза о максимуме биоразнообразия в результате выравненности плотностей популяций не соответствует представлениям о способе существования реальных экосистем: трудно представить себе устойчивое сообщество организмов, в котором каждый вид представлен одинаковой численностью или биомассой. Так, в сообществах гидробионтов в результате эволюции образовались некоторые устоявшиеся соотношения численностей отдельных таксонов(например, [64, т. 1, с. 231]: в малых реках Самарской области на 1 особь Coleoptera в среднем обычно приходится 2 экз. Hemiptera, 3 экз. Bivalvia, 4 экз. Ephemerop-tera, 8 экз. Chironomidae, 14 экз. Nematoda и 25 экз. Oligochaeta. Соотношения биомассы варьируются еще в большей степени: {1:3:10:50:400:2500:5000} для Coleoptera, Chironomidae, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Unionidae и Dreissenidae соответственно). Безусловно, под влиянием тех или иных факторов эти соотношения могут существенно меняться, но их объективная составляющая во многом определяется экологией, аллометрическими характеристиками особей отдельных видов, трофическими связями и пр. В любом случае, соотношение показателей обилия этих групп {1:1:___:1},

оптимальное в смысле индекса Н, для любого гидробиолога означает не оптимум биоразнообразия экосистемы, а экологическую катастрофу...

Можно еще долго обсуждать «за» и «против» энт роп ийного ин декса разнообрази я, но я не буду тягаться с Ю. Г. Пузаченко [37], который, на мой взгляд, дал очень интересный и полный анализ оценки биологического разнообразия через ин-

формационные показатели. Приведу лишь одно высказывание, во многом верное, хотя в чем-то и спорное: «Теперь-то мы все знаем, что никакая это не энтропия и не надо было притягивать за уши теорию информации, но сколько за прошедшие 30 лет было написано (и пишется до сих пор) всякой околонаучной ерунды в связи с пресловутой формулой Шеннона-Уивера! (это комментарий 2004 г. к статье В. Д. Федорова [54]. - Г. Р.)... Самому Шеннону возможность ее использования в экологии, скорее всего, и во сне не снилась. А виноват во всем Рамон Маргалеф, издавший в 1958 г. статью с громким названием "Теория информации в экологии" (точнее, "Теория информации в биологии". - Г. Р.), в которой и предложил формулу Шеннона для измерения разнообразия сообществ. Бьюсь об заклад, что никто из нынешних гидробиологов и экологов, использующих "энтропийный индекс разнообразия", упомянутых книг не читал (в том числе и это высказывание заставило меня взяться за перевод книги Маргалефа [19]. - Г. Р.)» [17, с. 108].

В последние годы все чаще стали появляться работы, в которых на полном серьезе обсуждаются основы нового научного направления - «информационной экологии» [9, 11, 22, 27, 49, 62, 68, 77 и др.] 4. Мне представляется это излишним, по ряду причин. Во-первых, в моем понимании, кибернетика занимается изучением, все-таки, простых свойств сложных систем (пусть даже эти свойства сложнее, чем системы с поведением, основанном только на энерговещественном балансе [41, 42, 47]). А так как исследователя сложных систем интересуют, в первую очередь, сложные характеристики исследуемых объектов, то именно они и должны определять «лицо» научного направления. Во-вторых, «информационный подход» при изучении тех или иных свойств экосистем должен восприниматься только как метод (если вы выполнили исследование по изучению микроорганизмов с помощью микроскопа, то вам не придет в голову защищать эту работу по физике [оптике], а скорее вы будете защищаться по микробиологии. Ситуация чем-то напоминает попытки «захватить» в Интернете звучный домен, чтобы, если повезет, сделать его предметом торга). Таким образом, теория информации (как и математическое моделирование, автоматическое управление и пр.) позволяет увидеть некоторые аналогии в описании экосистем и применить (с четким пониманием возможных ограничений) соответствующий аппарат; а это - не есть новая наука. Наконец, список различных «эколо-гий» очень велик [43] и хотя «новая экология» - это пополнение моей коллекции, все-таки думаю, что процесс «заигрывания» классического понятия следует остановить (хотя я отдаю себе отчет в том, что данное предложение вряд ли осуществимо).

4 Далее я буду говорить и об «экологической кибернетике». Любой исследователь старается оставить в науке свой след и хочет запечатлеть его как можно глубже и надолго. Терминологический путь - далеко не самый надежный метод создания такого рода «нетленки» (по братьям Стругацким). На это указывал еще К. Шеннон [63, с. 667-668; 84, р. 3]: «Сознавая, что теория информации является сильным средством решения проблем теории связи (и в этом отношении ее значение будет возрастать), нельзя забывать, что она не является панацеей для инженера-связиста и тем более для представителей всех других специальностей. Очень редко удается открыть одновременно несколько тайн природы одним и тем же ключом... Поиск путей применения теории информации в других областях науки не сводится к тривиальному переносу терминов из одной области науки в другую (выделено мной. - Г. Р.). Этот поиск осуществляется в длительном процессе выдвижения новых гипотез и их экспериментальной проверки».

Нужна ли «экологическая кибернетика»?

Определенные успехи в «кибернетическом» описании экосистем заставили говорить о еще одном новом научном направлении - экологической кибернетике [23-26, 61, 65] 5, которое в большей степени понимается как управление экосистемами. При этом процесс управления в общем случае можно представить как упорядочение некоторой системы в результате получения, накопления, передачи и преобразования информации, массы и энергии для достижения некоторого целевого положительного результата. «В общем случае под управлением экологическими системами будем понимать воздействие на биологические сообщества (объекты) и на окружающую среду (биотоп) в системе и вне ее путем регулирования обмена веществом, энергией и информацией для достижения поставленной цели (повышение эффективности функционирования экологической системы) с учетом заданных ограничений и требований» [24, с. 34]. В широком понимании рассматривают четыре функции уп-равления:организация, регулирование, контроль и прогнозирование. Кратко проиллюстрирую эти функции.

организация как функция управления, прежде всего, достигается для экосистем приспособлением (адаптацией) их структуры и динамики для «достижения» тех или иных целей. В качестве примера здесь можно указать на работы, выполненные в русле теории распознавания образов (раздел кибернетики, развивающий теоретические основы и методы классификации и идентификации предметов), по биоиндикации факторов среды по растительности [28, 40]. И здесь я опять вынужден процитировать Маргалефа, который заметил и этот подход, получивший в дальнейшем развитие в биоиндикации: «Проблема описания типов экосистем или сообществ с использованием групп видов аналогична проблеме автоматического распознавания образов. Машины, способные распознавать и обучаться распознаванию образов и рисунков, осуществляют это с использованием спектров, которые выражают степень совмещения образа с каждым из некоррелированных шаблонов, принадлежащих некоторому множеству (процедура обучения «с учителем». - Г. Р.). Интересное предложение состоит в том, что адекватного различения можно достичь, затратив лишь половину требуемых усилий, - т. е. используя не все имеющиеся виды (но и не слишком малое число групп), а выбрав некоторое число (например, порядка 15), являющееся достаточно большим, чтобы достичь хорошего различения и выявить пространственную неоднородность, и достаточно малым, чтобы обеспечить простоту вычислений» [19, с. 69; 76, р. 73]. Почти в то же время было показано [39, 46], в частности, что для достоверного (р > 0,8) распознавания не менее трех градаций фактора засоления по растительности (пойма р. Дема, Башкирия, Рос-

сия) требуется не более 20 видов (браво, Маргалеф, точное попадание!..).

регулирование (от лат. regula - норма, правило) - поддержание постоянства (стабилизация) некоторой регулируемой величины, либо ее изменение по заданному закону (программное регулирование) или в соответствии с некоторым измеряемым внешним процессом (следящее регулирование), осуществляемое приложением управляющего воздействия к регулирующему органу объекта регулирования. В качестве примера экологического регулирования приведу исследования Д. С. Павлова [31-33] по защите рыб от попадания в водозаборные сооружения. Существует три основных принципа защиты рыб от попадания в водозаборы:

• экологический - использование закономерностей, связанных с образом жизни рыб (регулирование водопотребления по акватории водоема, правильное размещение водозаборных оголовков относительно экологических зон водоемов, вертикальное регулирование водопотреб-ления, суточное и сезонное регулирование и пр.) и особенностями их попадания в водозаборные сооружения;

• поведенческий - использование поведенческих реакций рыб на те или иные раздражители (световые, звуковые, электрические,гидравличес-кие, барические и другие);

• физический - использование ряда физических явлений и приспособлений при условии сохранения жизнеспособности рыб (задержание их механическими преградами и пр.).

Первые два из этих принципов - наиболее перспективны; некоторые мероприятия и устройства, основанные на исследованных способах охраны рыб, уже прошли проверку на крупных водозаборах и могут быть адаптированы для защиты рыб на плотинах ГЭС [32].

контроль в контексте управления экосистемами связан, прежде всего, с задачами нормирования антропогенных воздействий на них. Принцип антропоцентризма верен и в отношении истории развития нормирования: значительно ранее прочих были установлены нормативы приемлемых для человека условий среды (прежде всего, производственной). Тем самым было положено начало работам в области санитарно-гигиенического нормирования. Однако человек - не самый чувствительный из биологических видов, и принцип «защищен человек - защищены и экосистемы», вообще говоря, неверен.

30 марта 2011 г. в Москве прошло заседание объединенного пленума Научного совета РАН по гидробиологии и ихтиологии, Гидробиологического общества при РАН и Межведомственной ихтиологической комиссии «Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоемов»; по результатам этого пленума был подготовлен сборник трудов (Вопросы экологического нормирования., 2011). Все согласились

5 Культурологи и футурологи говорят даже о «кибернетической экологии»: «Несколько чудаков, вдохновляемых Ричардом Бротиганом (Richard Brautigan; американский писатель и поэт, знаковая фигура контркультуры 1960-70-х гг. - Г. Р.), даже придумали дисциплину "кибернетическая экология", с точки зрения которой люди и животные живут во "взаимно программируемой гармонии под присмотром нежно любящих машин"» [83, p. 148].

с тем, что одна из главных причин экологического неблагополучия водоемов и водотоков на территории России, мешающая снизить антропогенное воздействие на водные объекты, - это несовершенство системы нормирования антропогенной нагрузки. Самым слабым звеном является использование гигиенических (или покомпонентных) одинаковых на всей территории страны нормативов качества воды - предельно допустимых концентраций (ПДК), которые не учитывают природных особенностей конкретных водных экосистем. В результате устанавливаются ошибочные приоритеты регулирования антропогенной нагрузкой, особенно для веществ, формирующихся под действием природных и антропогенных факторов (вещества двойного генезиса). Приходится констатировать, что существующая система нормирования лишь декларирует обеспечение устойчивого функционирования естественных или сложившихся экологических систем и сохранение биологического разнообразия. Для реализации подобной декларации должны быть разработаны экологические нормативы (региональные, бассейновые, локальные [1416, 29, 50-52 и др.]).

Экологическое прогнозирование. Предсказательная функция является одной из основных функций любой строящейся теории моделируемого класса систем. Без прогностического подхода немыслимо эффективное решение многих задач природопользования и оптимального управления любой отраслью народного хозяйства, использующей природные ресурсы [3, 4, 67]. Именно последняя из процитированных работ «Экологические прогнозы: возникающий императив», написанная 17 авторами и опубликованная в журнале "Science", может рассматриваться как своеобразный и весьма категоричный манифест: без прогнозирования экологических изменений уже невозможно принимать рациональные решения практически ни в одной области деятельности человека. При этом под экологическим прогнозированием понимается процесс предсказания [67]:

• состояния экосистемы,

• того, как данная экосистема используется (ecosystem services),

• состояния природных ресурсов.

Кроме того, должны быть точно обозначены и охарактеризованы все факторы неопределенности, и все это увязано с некоторыми сценариями:

• климатических условий,

• динамики и объемов землепользования,

• изменений численности населения,

• развития технологий,

• экономической активности и др.

Примеров экологического прогнозирования -

огромное количество (я не говорю о качестве прогнозирования, которое зависит от множества объективных [например, доступность и качество получаемой информации] и субъективных причин [в т. ч. таланта и знаний модельера]); рассмотрю лишь один пример, который демонстрирует

не только прогноз изменения биологического разнообразия, но и объясняет его наличием нелинейной положительной обратной связи второго порядка [21]. По мнению авторов, в развитии биоты положительная обратная связь действует по следующей схеме: больше родов ^ выше альфа-разнообразие (среднее число родов в одном сообществе) ^ сообщества становятся более сложными и устойчивыми ^ растет «таксономическая емкость» среды и средняя продолжительность существования родов ^ снижается темп вымирания ^ рост разнообразия ускоряется. Гиперболический рост отличается от экспоненциального тем, что скорость роста численности N (или разнообразия) пропорциональна не самой численности, а ее квадрату: dN/dt = £ • N2

Эта простейшая математическая модель динамики биоразнообразия подтверждается эмпирическими данными по динамике альфа-разнообразия. Прогрессивное усложнение морских сообществ в течение фанерозоя также подтверждается ростом равномерности распределения родовых обилий в палеосообществах 6 [20, 21].

Итак, вопрос о необходимости «экологической кибернетики» может быть переформулирован следующим образом: «А надо ли это кибернетике?» или «Что нового это может дать общим закономерностям процессов управления и передачи информации?». Этапы управления, описанные выше, не оригинальны, они лишь получили экологическую интерпретацию. Теория информации в экологических исследованиях сведена только к измерению информации с помощью энтропийного показателя. Но теория информации - это не есть теория измерения информации (точнее, это далеко не только измерение информации); внимание экологов пока не привлекли основные предельные соотношения для систем передачи данных, которые и составляют ее суть. Таким образом, похоже, как и с «информационной экологией», «экологическая кибернетика» не вправе претендовать на новое и оригинальное направление. Естественный процесс взаимопроникновения различных наук здесь не набрал еще «критической массы».

Заключение

Подводя итог взаимовоздействию экологии и кибернетики в процессе создания экологической теории, повторюсь [45] и подчеркну, что «кибернетический» подход (как и «физический») применим в экологии лишь в рамках аналогий, которые могут «навести» мысль исследователей-экологов на формулирование новых подходов и направлений поиска новых законов и закономерностей. Причем успехов следует ожидать не в прямом использовании информационных мер для оценки биоразнообразия или сходства экосистем, а в глубоком проникновении и экологической интерпретации предельных кибернетических законов потенциальной эффективности сложных систем. Но об этом -в последней статье данной серии.

6 Замечу, что сходная зависимость была получена С. П. Капицей [10] для роста населения Земли.

Литература

1. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

2. Баканов А. И. Использование зообен-тоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биол. внутр. вод. - 2000. -№ 1. - С. 68-82.

3. Большаков В. Н. Экологическое прогнозирование. - М.: Знание, 1983. - 62 с. (Новое в жизни, науке, технике. Сер. биол.; вып. 5).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4. Брусиловский П. М. Коллективы предикторов в экологическом прогнозировании. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1987. - 104 с.

5. Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине / 2-е изд. - М.: Сов. радио, 1968. - 326 с.

6. Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоемов / Под ред. Д. С. Павлова. - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2011. -163 с.

7. Гиляров А. М. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ. биол. - 1969. - Т. 30, № 6. - С. 652-657.

8. Греневский Г. Кибернетика без математики. - М.: Сов. радио, 1964. - 182 с.

9. Ивченко Б. П., Мартыщенко Л. А. Информационная экология. Часть 1. Оценка риска техногенных аварий и катастроф. Статистическая интерпретация экологического мониторинга. Моделирование и прогнозирование экологических ситуаций. - СПб.: Нордмед-Издат, 1998. - 208 с.

10. Капица С. П. Математическая модель роста населения мира // Мат. моделирование. - 1992. - Т. 4, № 6. - С. 65-79.

11. Колков А. И. К вопросу становления информационно-экологической системы // Информационные ресурсы России. -2000. - № 4. - С. 23-27.

12. Кэрролл Л. Алиса в Стране чудес. Алиса в Зазеркалье. - М.: Наука, 1978. - 359 с.

13. ЛевичА.П. Структура экологических сообществ. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 181 с.

14. Левич А. П., Булгаков Н. Г., Максимов В. Н. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга. - М.: НИА-Природа, 2004. - 271 с.

15. Левич А. П., Забурдаева Е.А., Максимов В. Н. и др. Поиск целевых показателей качества для биоиндикаторов экологического состояния и факторов окружающей среды (на примере водных объектов реки Дон) // Водные ресурсы. - 2009. - Т. 36. - С. 730-742.

16. Лукьяненко В. И. Экологические ПДК и комплексный экологический мониторинг качества вод // Г. С. Розенберг, Г. П. Краснощекой. Волжский бассейн: экологичес-

кая ситуация и пути рационального природопользования. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 218-219.

17. Максимов В.Н. Комментарии // В.Д. Федоров. Изменения в природных экологических системах. - М.: Изд-во РАГС, 2004. - С. 108.

18. Маргалеф Р. Облик биосферы. - М.: Наука, 1992. - 214 с.

19. Маргалеф Р. Перспективы в экологической теории / Под ред. Г. С. Розенберга. - Тольятти: ИЭВБ РАН; Кассандра, 2011. - 122 с.

20. Марков А. В., Коротаев А. В. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста // Журн. общ. биол. - 2007. -Т. 68, № 1. - С. 1-12.

21. Марков А. В., Коротаев А. В. Гиперболический рост в живой природе и обществе. - М.: Кн. дом «ЛИБРОКОМ», 2009. -200 с.

22. Марков Ю. Г. Экология и информация: новые идеи: аналитический обзор. -Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2008. -163 с. (Сер. Экология. Вып. 87).

23. Мельников А. В. Введение в экологическую кибернетику // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Экология. - 1998. - № 1. -С.7-13.

24. Мельников А. В., Мельников В. Н. Основные понятия экологической кибернетики и особенности управления экологическими системами // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Рыбное хозяйство. - 2009. -№ 2. - С. 33-36.

25. Мельников В. Н. О биотехническом (кибернетическом) направлении промышленного рыболовства // Рыбное хозяйство. - 1976. - № 9. - С. 50-53.

26. Мельников В. Н, Мельников А. В. Экологическая кибернетика. Основы управления экологическими процессами и системами. Ч. 1. - Астрахань: АГТУ, 2010. - 384 с.

27. Мизинцева М. Ф., Королева Л. М., Бондарь В. В. Информационная экология. - М.: Россельхозакадемия,2000.- 231 с.

28. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. - М.: Наука, 1978. - 212 с.

29. Моисеенко Т. И. Экотоксикологичес-кий подход к нормированию антропогенных нагрузок на водоемы Севера // Экология. - 1998. - № 6. - С. 452-461.

30. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

31. Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. - М.: Наука, 1979. - 320 с.

32. Павлов Д. С., Дгебуадзе Ю. Ю., Евла-нов И. А. Оценка и предотвращение при-

родных и антропогенных воздействий на рыб Волжского бассейна // Экол. и про-мыш. России. - 2010. - № 11. - С. 16-23.

33. Павлов Д. С., Пахоруков А. М. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения / 2-е изд. - М.: Пищ. пром-ть, 1983. - 264 с.

34. Пузаченко Ю. Г. Информационный анализ ареалов // Тез. IV Межвузовской зоогеографической конференции. - Одесса: ОГУ, 1966. - С. 224-226.

35. Пузаченко Ю. Г. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 38-46.

36. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. - М.: Издат. центр Academia, 2004. - 416 с.

37. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие в биосфере: системологичес-кий и семантический анализ // Биосфера. -2009. - Т. 1, № 1. - С. 25-38.

38. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки: Медицинская география. Вып. 3. -М.: Наука, 1969. - С. 5-74.

39. Розенберг Г. С. Редукция числа признаков и эффективность оценки почв по растительности при использовании методов распознавания образов // Количественные методы анализа растительности (материалы IV Всесоюзного совещания). - Уфа: Ин-т биол. БФАН СССР, 1974. - С. 36-39.

40. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. - М.: Наука, 1984. - 240 с.

41. Розенберг Г. С. О системной экологии // Журн. общ. биол. - 1988. - Т. 49, № 5. -С.580-591.

42. Розенберг Г. С. Системно-методологические проблемы современной экологии // Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А. И. Баканова). - Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. - С. 22-36.

43. Розенберг Г. С. Еще раз к вопросу о том, что такое «экология»? // Биосфера. - 2010. -Т. 2, № 3. - С. 324-335.

44. Розенберг Г. С. Информационный индекс и разнообразие: Больцман, Котельников, Шеннон, Уивер... // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии: Бюл. - 2010. - Т. 19, № 2. - С. 4-25.

45. Розенберг Г. С. Экология и физика: параллели или сети? (в продолжение дискуссии) // Биосфера. - 2012. - Т. 3. - С. 296-303.

46. Розенберг Г. С., Миркин Б. М., Рудер-ман С. Ю. Опыт приложения теории распознавания образов для оценки засоления почв по растительности // Экология. -1972. - № 6. - С. 31-34.

47. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелаш-вили Д. Б. Экология. Элементы теоретичес-

ких конструкций современной экологии. -Самара: СНЦ РАН, 1999. - 396 с.

48. Свирежев Ю. М, Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978. - 350 с.

49. Седов Е. А. Экология и информация // Экологические проблемы в условиях перестройки. Сб. трудов ВНИИСИ. - М.: ВНИ-ИСИ, 1991. - № 11. - С. 91-106.

50. Селезнев В. А., Селезнева А. В. Методика расчета предельно допустимых сбросов и временно согласованных сбросов веществ в поверхностные водные объекты со сточными водами (проект) // Экол. и промыш. России. - 1998. - № 12. - С. 32-36.

51. Селезнева А. В. Экологическое нормирование антропогенной нагрузки на водные объекты. - Самара: Самар. НЦ РАН, 2007. - 107 с.

52. Смуров А. В. Экологическая диагностика: биологический и информационный аспекты. - М.: Ойкос, 2003. - 188 с.

53. Уиттекер Р. Эволюция и измерение видового разнообразия // Антология экологии (Состав. и коммент. Г. С. Розенбер-га). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 297330.

54. Федоров В. Д. Биотическоеразнообра-зие фитопланктонного сообщества и его продукционные характеристики // Биол. науки. - 1970. - № 2. - С. 7-15.

55. Флейшман Б. С. Системные методы в экологии // Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. -Уфа: ИБ БФАН СССР, 1978. - С. 7-28.

56. Фрей Т. Э.-А. Некоторые аспекты фи-тоценологической значимости вида в растительном сообществе // Бот. журн. -1966. - Т. 51, № 8. - С. 1073-1084.

57. Фрей Т. Э.-А. О математико-фитоце-нотических методах классификации растительности: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Тарту: ТартГУ, 1967. - 32 с.

58. Фрей Т. Э.-А. Фитоценоз как кибернетическая система // Количественные методы анализа растительности. - Рига: Изд-во Латв. ун-та, 1971. - Т. 2. - С. 293297.

59. Фрей Т. Э.-А. Рост как автокоррелятивный информационный процесс // Биометрический анализ в биологии. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - С. 57-61.

60. Фрей Т., Рятсепп X. Информационный анализ системности фитоценоза // Количественные методы анализа растительности. - Тарту: Ин-т зоологии и ботаники АН ЭССР, 1969. - С. 261-264.

61. Черныш В. И. Введение в экологическую кибернетику. - М.: Центральная аэрологическая обсерватория, 1990. - 568 с.

62. Шапцев В. А. Информационная экология человека. Постановка проблемы // Математические структуры и моделирование. - 1999. - Вып. 3. - С. 125-133.

63. Шеннон К. Бандвагон // К. Шеннон. Работы по теории информации и кибернетике. - М.: Изд. иностр. лит., 1963. - С. 667668.

64. Шитиков В. К., Розенберг Г. С, Зинчен-ко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения: в 2-х кн. - М.: Наука, 2005. Кн. 1. - 281 с.; Кн. 2. - 337 с.

65. Bergandi D. Eco-cybernetics: the ecology and cybernetics of missing emergences // Cybernetics. - 2000. - Vol. 29. - P. 929-942.

66. Bradbury R. H., Van der Laan J. D, Green D. G. The idea of complexity in ecology // Senckenbergiana maritime. - 1996. - Vol. 27. - P. 89-96.

67. Clark J. S., Carpenter S. R, Barber M. et al. Ecological forecast: An emerging imperative // Science. - 2001. - Vol. 293. - P. 657-660.

68. Davenport T. H., Prusak L. Information Ecology: Mastering the Information and Knowledge Environment. - N. Y.: Oxford Univ. Press, 1997. - 272 p.

69. Frey Т. On the phytocoenological value of a species // ENSV TA Toiment., ser. boil. -1965. - Vol. 14, № 1. - P. 23-28.

70. Li B.-L. Editorial // Ecol. Complexity. -2004. - Vol. 1. - P. 1-2.

71. Loehle C. Challenges of ecological complexity // Ecol. Complexity. - 2004. - Vol. 1. -P. 3-6.

72. MacArthur R. H. Fluctuation of animal populations and measure of community stability // Ecology. - 1955. - Vol. 36, № 3. - Р. 533536.

73. Margalef R. Diversidad de especies en las comunidades naturales // Publ. del Inst. de Biol. Aplicada. - 1951. - V. 9. - P. 5-27.

74. Margalef R. La theoria de la Information an ecologia // Mem. real acad. Sclens. artes Barselona. - 1957. - Vol. 32. - P. 373-449.

75. Margalef R. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. Syst. Res. - 1958. - Vol. 3. - P. 36-71.

76. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. - Chicago: Univ. Chicago Press, 1968. - 111 p.

77. Nardi B. A., O'Day V. L. Information Ecologies: Using Technology with Heart. -Cambridge (MA): MIT Press, 1999. - 246 p.

78. Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. - 1966. - Vol. 13. - P. 131-144.

79. Pielou E. C. Shannon's formula as a measure of species diversity: its use and misure // Amer. Naturalist. - 1966. - Vol. 100. - P. 463465.

80. Pielou E. C. Ecological Diversity. - N. Y.: Gordon & Breach Sci. Publ., 1975. - 165 p.

81. Proctor J. D., Larson B. M. H. Ecology, complexity and metaphor // BioScience. -2005. - Vol. 55, No. 12. - P. 1065-1068.

82. Rosenblueth A., Wiener N, Bigelow J. Behavior, purpose and teleology // Phil. Science. (Baltimore). - 1943. - V. 10. - P. 18-24.

83. Roszak T. The Cult of Information: The Folklore of Computers and the True Art of Thinking. - N. Y.: Pantheon Books, 1986. -256 p.

84. Shannon C. The Bandwagon // IRE Transactions on Information Theory. - 1956. -Vol. 2, No. 1. - P. 3.

85. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. - 1972. -Vol. 21. - P. 213-251.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.