CC BY
88
УДК [581.6:581.551:470.55/58
ЭКОЛОГИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АРЕАЛ ВИДА CHAMAECYTISUS RUTHENICUS (FISCH. EX. WOLOSZCZ.) KLASKOVA НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
С.Н. Жигунова 1 Н.И. Федоров 1 Я.О. Гуркова 1 О.И. Михайленко 2
1 Институт биологии УНЦРАН, Россия, 450054, г. Уфа,
ул. Проспект Октября, 69 E-mail: Zigusvet@yandex.ru
2 Уфимский государственный нефтяной технический университет,
Россия, 450062, Уфа, ул. Космонавтов, 1, корп. 1
Изучено распространение вида СЬатаесу1:18ш гиШетсш в растительных сообществах Южного Урала. В системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке сообщества с участием этого вида относятся к 53 ассоциациям 17 союзов 12 порядков 6 классов степной, лесной и луговой растительности. На Южном Урале СЬ. гиШетсш имеет два эколого-ценотических оптимума: в петрофитных степных сообществах и в сообществах дубовых и сосновых разреженных травяных лесов, приуроченных как к сухим почвам, так и к почвам с достаточным увлажнением.
Ключевые слова: СЬатаесу1:18ш гиШетсш, растительные сообщества, экология, местообитание, синтаксономия, Южный Урал.
Введение
Ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. Ex Woloszcz.) Klaskova (сем. Faba-ceae Lindl.) - листопадный кустарник высотой до 1.5-2 м. Он произрастает в Восточной Европе, Закавказье, на Северном Кавказе, юге Западной Сибири, в Европейской части России [1]. Этот вид содержит в надземной части растений хинолизидиновые алкалоиды (цитизин, лупулин и др.), которые обладают спазмолитической, холинэргической, анальгетической активностью и еще рядом полезных свойств [2]. Цитизин входит в состав комбинированного препарата «тео-федрин-н», который используется для лечения заболеваний легких и верхних дыхательных путей [3]. Еще более перспективны производные цитизина, на основе которых получено гепато-протекторное средство, не уступающее препаратам «Эссенциале» и «Легалон» [4, 5], а также получено производное вещество, обладающее высокой антиаритмической активностью при низкой токсичности [6]. Содержание суммы алкалоидов в Ch. ruthenicus на Южном Урале в период цветения значительно выше, чем в других регионах и составляет, в ветвях текущего года 2.64%, а в листьях - 1.13% [7], что позволяет рассматривать данный вид как перспективный источник сырья для производства медицинских препаратов. Анализ экологии и закономерностей распространения ракитника русского является необходимым условием для оценки возможности заготовки этого вида в естественных местообитаниях и организации его неистощи-тельного ресурсного использования. Целью данного сообщения является анализ эколого-ценотических закономерностей распространения Ch. ruthenicus в южно-уральском регионе.
Материалы и методы
Для изучения экологии и распространения вида Ch. ruthenicus на Южном Урале в 2010-2011 гг. была проведена серия маршрутных экспедиций. Во время экспедиций выявляли приуроченность данного вида к элементам рельефа, коренным и производным типам растительности. В местах его произрастания выполняли стандартные геоботанические описания. При камеральной обработке проводили привязку описаний к системе единиц экологофлористической классификации растительных сообществ Республики Башкортостан [8, 9]. Для анализа ценоареала, обилия и встречаемости изучаемого вида в растительных сообществах была использована база данных геоботанических описаний растительных сообществ Южного Урала (363 ассоциации 83 союзов 52 порядков 32 классов растительности, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке), созданная на основе собственных и опубликованных в открытой печати геоботанических описаний.
Результаты и их обсуждение
Установлено что, на Южном Урале Ch. ruthenicus встречается во всех ботаникогеографических районах, за исключением наиболее возвышенных частей хребтов Южного Урала и настоящих степей южного Зауралья. Тем не менее, наибольшее распространение этот вид имеет в горно-лесной и в горно-лесостепной зонах, где он встречается в степных, лесных и
луговых растительных сообществах. Он был выявлен в составе растительных сообществ, относящихся к 53 ассоциациям и 5 безранговым растительным сообществам 17 союзов 12 порядков 6 классов степной, лесной и луговой растительности. При этом, с высоким постоянством (более 20%) вид присутствует в составе только 35 ассоциаций, а с высоким обилием (проективное покрытие от 5% и выше) только в шести (табл.).
Таблица
Фитоценотический ареал вида СЬатаееуйвив гиіЬепісив на Южном Урале
Союзы Ассоциации Встречаемость вида
1 2 3
Петрофитные степи (класс Резіиео-Бгошеїеа, порядок Опозшеїаііа)
Петрофитные степи с высокой степенью почвенной эрозии ОаНо-Опоэтюп эгтрИскэгтае Echinopo ritro-Stipetum capillatae III (+-1)*
Fragario viridis-Stipetum pennatae III (+-2)
Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae V (+-2)
Myosotido popovii-Festucetum rupicolae V (1-3)
Tanaceto millefolii-Helictrotrichetum desertorum V (+-2)
Vincetoxici hirundinariae-Stipetum pennatae II (+-1)
Обедненные гиперпетрофитные степи на сильно эродированных субстратах (сем. Ого81асЫоп эртоэае) Allium rubens-Delphinium uralensе IV (+)
Степные травяные сообщества (класс Безіиео-Бгошеїеа, порядок Безіисеїаііа уаіезіасае)
Кустарниковые степи Лшу^аііоп папае Spiraeo-Amygdaletum II (r-2)
Луговые степи ЬаШуто раЦеэсеп^э -НеНйоМсЫоп эсЬеШаш Lathyro pallescentis-Helictotrichetum schelliani II (r-+)
Настоящие степи Безіисіоп уаіезіаеае Galio veri-Stipetum tirsae II (+)
Ковыльные степи (класс Резіисо-Вготеїеа, порядок Неііс1:о1:гісЬо-81:іре1аНа)
Ковыльные степи Helictotricho-Stipion Filago arvensis-Delphinium uralense III (r-+)
Каменистые степи Scorzonero austria-cae-Koelerion sclerophyllae Gypsophillo altissimae-Stipetum zalesskii V (r-+)
Бореальные зеленомошные хвойные леса (класс Vaccinio-Piceetea, порядок Piceetalia excelsae)
Светлохвойные зеленомошные леса Dicrano-Pinion Digitali grandiflorae-Pinetum sylvestris V (+-1)
Pulsatillo patens-Pinetum sylvestris V (r-+)
Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris V (r-+)
Violo rupestris-Pinetum sylvestris V (r-+)
Zigadeno sibiricae-Pinetum sylvestris V (r-1)
Seseli krylovii-Pinetum sylvestris III (r-1)
Antennario dioicae-Pinetum sylvestris III (r-+)
Темнохвойные зеленомошные леса Piceion excelsae Equiseto scirpoidi-Piceetum obovatae IV (r-1)
Сосново-березовые травяные леса (класс БгасЬуро&о ріппа1:і-Бе1:иіе1еа, порядок СЬатаесуйэо гиШепісі- Ріпеїаііа зуіуезітіз)
Ксеромезофильные березовососновые леса Veronico teucrii-Pinion sylvestris Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sibiricae V (r-1)
Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris IV (r-+)
Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae III (r-+)
Окончание таблицы
1 2 3
Мезофильные березово-сосновые леса Trollio europaea-Pinion sylvestris Succiso pratensis-Pinetum sylvestris V (+)
Seseli krylovii-Laricetum sibiricae V (r-+)
Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris III (r-2)
Остепненные сосновые леса Caragano fruticis-Pinion sylvestris Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris V (r-+)
Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris III (+-1)
Термофильные светлые дубовые леса (класс Querco-Fagetea, порядок Quercetalia pubescentis)
Термофильные дубовые леса Lathyro-Quercion Brachypodio-Quercetum roboris II (r-+)
Calamogrostio epigei-Quercetum roboris II (r-+)
Aconogono alpini-Quercetum roboris III (r-+)
Мезофильные широколиственные широкотравные леса (класс Querco-Fagetea, порядок Fagetalia)
Мезофильные широкотравные леса Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris III (r-1)
Остепненные луга (класс Molinio-Arrhenateretea, порядок Galietelia veri)
Остепненные луга Trifolion montani Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae III (r-+)
Лесные луга (класс Molinio-Arrhenateretea, порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae)
Лесные разнотравные луга Polygonion krascheninnikovii Calamogrostio arundinaceae-Digitalietum grandiflorae III (r-+)
Примечание: *Классы постоянства по методу Браун-Бланке: I - до 20% от общего числа описаний, II - от 21 до 40%, III - от 41 до 60%, IV - от 61 до 80%, V - от 81 до 100%. В скобках указан разброс значений обилия по шкале Браун-Бланке (г - вид встречается единично, проективное покрытие незначительно, + - вид редок, проективное покрытие менее 1%, 1 - проективное покрытие вида - 1-5%, 2 - проективное покрытие вида - 5-25%, 3 - проективное покрытие вида - 25-50%, 4 - проективное покрытие вида - 50-75%, 5 - проективное покрытие вида - более 75%).
Анализ ценоареала ракитника русского показал, что его наибольшее распространение связано с петрофитными степями и разреженными светлохвойными и дубовыми лесами. При этом, более высокое обилие Ch. ruthenicus имеет в степных петрофитных сообществах (союз Galio-Onosmion simplicissimae - Названия синтаксонов приводятся по «Продромусу растительных сообществ Республики Башкортостан» [9]), участки которых встречаются в центральной и южной части Южного Урала. Для горно-лесостепной зоны центральной части Южного Урала достаточно типичны каменистые степные сообщества ассоциации Myosotido popovii-Festucetum rupicolae, в которых вид является доминантом и имеет проективное покрытие более 50%. С высоким постоянством и проективным покрытием до 25% он встречается в растительных сообществах каменистых степей, относящихся еще к трем распространенным ассоциациям (ассоциация Tanaceto millefolii-Helictrotrichetum desertorum, Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae и Fragario viridis-Stipetum pennatae). В других петрофитных степных сообществах центральной части Южного Урала он встречается реже и с меньшим обилием.
В кустарниковых степях западной части Зилаирского плато (южная часть Южного Урала) достаточно широкое распространение имеют кустарниковые степи (ассоциация Spiraeo-Amygdaletum), в которых он мозаично встречается вместе с другими кустарниковыми видами (Spiraea crenata, Amygdalus nana, Caragana frutex) иногда образуя небольшие заросли. На Зи-лаирском плато ракитник русский присутствует с небольшим проективным покрытием в ковыльных степных сообществах на мелкопрофильных почвах (ассоциация Gypsophillo altissimae-Stipetum zalesskii) и единично встречается в сообществах луговых степей ассоциации Lathyro pallescentis-Helictotrichetum schelliani, приуроченных к более развитым почвам.
В лесных сообществах с наибольшим постоянством вид встречается в зеленомошных сосново-березовых лесах в горно-лесной зоне Южного Урала и северной части Предуралья, формирующихся на мелкопрофильных почвах. Постоянство вида в этих сообществах, как формирующихся на достаточно увлажненных почвах (ассоциации Digitali grandiflorae-Pinetum sylvestris, Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris, Zigadeno sibiricae-Pinetum sylvestris), так и в
засушливых местообитаниях на выходах горных пород (ассоциация Violo rupestris-Pinetum sylvestris) составляет более 80%, но обилие не превышает 5%.
Он может встречаться в светлых травяных сосново-березово-лиственничных лесах степных районов Зилаирского плато и остепненных участков южных склонов горного массива Южного Урала (союзы Veronico teucrii-Pinion sylvestris, Trollio europaea-Pinion sylvestris, Cara-gano fruticis-Pinion sylvestris). В растительных сообществах ассоциаций Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sibiricae, Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris, Seseli krylovii-Laricetum sibiricae и Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris присутствие этого вида практически постоянно, но обилие крайне редко превышает 1%. Куртины Ch. ruthenicus лишь редко могут занимать более 5% проективного покрытия в сообществах сосняков мезофильных березово-сосновых травяных лесов, описанных в Башкирском государственном заповеднике (центральная часть Южного Урала) одной из субассоциаций ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris (субасс. B.l.-P.s. seselietosum libanotis). Кроме того, с достаточно высоким постоянством и проективным покрытием до 5% вид присутствует в широкотравных сосняках в Башкирском государственном заповеднике (асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris).
Для елово-пихтовых лесов ракитник русский не типичен, однако он с небольшим обилием встречается в зеленомошных еловых лесах, приуроченных к крутым каменистым склонам по берегам Павловского водохранилища на Уфимском плато (ассоциация Equiseto scirpoidi-Piceetum obovatae).
Для большинства типов широколиственных лесов этот вид не характерен, так как достаточно светолюбив и неконкурентоспособен в условиях высокой сомкнутости древесного яруса и густого подроста и подлеска. Он встречается только в разреженных термофильных дубовых лесах союза Lathyro-Quercion, распространенных в южных районах Предуралья и на Зила-ирском плато. Так с постоянством до 60% и незначительным обилием встречается в светлых дубовых лесах ассоциаций Brachypodio-Quercetum roboris, Calamogrostio epigei-Quercetum roboris и Aconogono alpini-Quercetum roboris.
Ракитник русский может встречаться редко с незначительным обилием и в луговых сообществах, граничащих с лесами, в подлеске которых встречается этот вид. Так он присутствует на лугах на месте сосново-березовых лесов на возвышенных выровненных элементах рельефа Южного Урала (ассоциация Calamogrostio arundinaceae-Digitalietum grandiflorae союза Polygonion krascheninnikovii). Также иногда он встречается на остепненных полянах, приуроченных к склонам гор Южного Урала и окруженных смешанными хвойношироколиственными лесами (ассоциация Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae, союз Trifolion montani).
Анализ ценоареала ракитника русского на Южном Урале позволяет сделать вывод о наличии у этого вида двух эколого-ценотических оптимумов. Первый из них связан с петро-фитными степями, а второй - с разреженными сосновыми и дубовыми травяными лесами, приуроченными к мелкопрофильным как к сухим, так и достаточно увлажненным почвам. Кустарниковые степи южных районов Предуралья и Зилаирского плато в значительной степени сформировались в результате сведения человеком дубово-сосновых и сосновых лесов. Таким образом, современное распространение ракитника русского тесно связаны с распространением светлых дубово-сосновых и сосново-лиственничных лесов, которые в определенные исторические периоды имели значительно большее распространение на территории Южного Урала. Одним из последних периодов их наибольшего распространения был конец плейстоцена, когда вследствие увеличения континентальности и сухости климата происходило расширение ареалов сосново-березовых лесов и травяно-кустарничковых сообществ [10]. Вероятно, этот период связан с наибольшим распространением ракитника русского. В настоящее время в южных районах Предуралья происходит увеличение влажности климата, и за последние 50 лет среднее количество осадков увеличилось на 100 мм [11]. Это позволяет предположить, что на участках кустарниковых степей с ракитником русским с умеренной антропогенной нагрузкой может происходить постепенное восстановление лесных сообществ.
Выводы
1. В системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке сообщества, имеющие в своем флористическом составе ракитник русский относятся к 53 ассоциациям и 5 безранговым растительным сообществам 17 союзов 12 порядков 6 классов степной, лесной и луговой растительности. С высоким постоянством вид встречается в растительных сообществах 35 ассоциаций, в том числе в шести с высоким обилием (от 5% и выше).
2. На Южном Урале вид имеет два эколого-ценотических оптимума. Первый из них связан с петрофитными степями, а второй - с разреженными сосновыми и дубовыми травяными лесами, приуроченными к мелкопрофильным как к сухим, так и достаточно увлажненным почвам.
3. Распространение и эволюция ракитника русского тесно связаны с распространением термофильных дубово-сосновых и сосново-лиственничных лесов. Наибольший ареал вид имел в конце плейстоцена в период наибольшего распространения сосново-березовых лесов. В настоящее время наибольшее обилие вида наблюдается в сообществах петрофитных кустарниковых степей на месте сосново-лиственнично-дубовых лесов.
Список литературы
1. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 790. Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova (Cytisus ruthenicus Fisch. ex Woloszcz.) - Ракитник русский // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3-х томах - М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл, 2003. - Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). - С. 433.
2. Соколова Л. И., Горовой П. Г., Молчанова А. И. Хинолизидиновые алкалоиды Maackia amurensis // Электронный журнал «Исследовано в России» / http: //
zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/148.pdf
3. Государственный реестр лекарственных средств. Т. 1. Официальное издание по состоянию на 22.04.2010.
4. Патент 2156130 РФ. Гепатопротектор / Витик А.З., Газалиев A.M., Гуляев А.Е. Заявл. 20.05.1996; Опубл. 20.09.2000.
5. Patent 6,194,397 USA. Phosphorus containing cytisine derivatives / Gulaev A.E., Gazaliev A.M., Vitik A.Z. Filed: Oct 12, 1999; published: Feb 27, 2001.
6. Патент 2228179 РФ. Гидрохлорид У-(бета-гидроксиэтил)цитизина, проявляющий антиаритми-
ческую активность / Ярмухамедов Н.Н., Карачурина Л.Т., Хисамутдинова Р.Ю., Зарудий Ф.С, Байбулатова Н.З., Джахангиров Ф.Н., Докичев В.А., Томилов Ю.В., Юнусов М.С, Нефёдов О.М. Заявл. 22.07.2002;
Опубл. 10.05.2004.
7. Лугманова М.Р., Федоров Н.И., Михайленко О.И., Гуркова Я.О. Суммарное содержание алкалоидов в некоторых растениях лесного пояса Южного Урала // Растительные ресурсы. - 2011, № 4. -С. 113-118.
8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
9. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. - Уфа: Гилем, 2004. - 64 с.
10. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). - Екатеринбург: Миасс: «Геотур», 2005. - 537 с.
11. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Том II. Последствия изменения климата. - Москва: Росгидромет, 2008. - 289 с.
ECOLOGY AND PHYTOCOENOTIC AREA OF THE SPECIES CHAMAECYTISUS RUTHENICUS (FISCH. EX WOLOSZCZ.] KLASKOVA IN THE SOUTH URALS
S.N. Zhigunova 1 N.I. Fedorov 1 Ya.O. Gurkova 1 O.I. Mihaylenko 2
1 Institute of Biology of Ufa Research Centre RAS, Oktyabrya Av.., 69, Ufa, 450054, Russia E-mail: Zigusvet@yandex.ru
Distribution of the species Chamaecytisus ruthenicus in plant communities of the South Urals are studied. In the system of units of ecolo-go-floristic classification according to the method of Braun-Blanquet communities with this species belong to the 53 associations of 17 unions of 12 orders of six classes of steppe, forest and meadow vegetation. In the South Urals Ch. ruthenicus has two ecologo-coenotic optima: in petrophilous steppe communities and communities of oak and pine thinning grass forests, growing both on dry soils and on soils with adequate moisture.
2 Ufa State Petroleum Technological University, Kosmonavtov St., 1, building 1, Ufa, 450062, Russia
Key wonds: Chamaecytisus ruthenicus, plant communities, ecology, locality, syntaxonomy, South Uals.
