CC BY
277
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 332: 907-921
Экология гнездования грача Corvus frugilegus в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья
Е. О. Фадеева
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, Российская Академия наук, Ленинский проспект, д. 33, Москва, 119071, Россия
Поступила в редакцию 6 сентября 2006
Природные ландшафты Окско-Донского междуречья (ОДМ) подверглись коренному антропогенному преобразованию. Основными составляющими современного антропогенного ландшафта района являются: сельскохозяйственные территории (74%), урбанизированные (2%), техногенные и прочие (9.3%). Леса занимают около 14% от общей площади района исследований. Включение лесных массивов в агроландшафты неравномерно, что характерно для лесостепной зоны. В северной части лесостепи междуречья леса занимают 33%, в южной - 5% площади (Фадеева 2000в).
Территория ОДМ испытывает мощную антропогенную нагрузку и сильное техногенное загрязнение. По загрязнённости среды ОДМ относится к региону с острой экологической ситуацией, обусловленной высокой численностью городского населения (84%) и сильным техногенным загрязнением окружающей среды в результате мощного воздействия промышленности. 6 электростанций и свыше 430 крупных предприятий ежегодно выбрасывают в атмосферу около 300 тыс. тонн загрязняющих веществ 188 наименований (Лунев 2003). В поверхностные водные объекты стекает более 250 млн. м3 загрязнённых вод. Общее количество отходов, накопленных на территории области, превышает 60 млн. тонн (Стихарев 2000). Экологическую обстановку осложняет загрязнение цезием-137, выпавшем в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Радиоактивное загрязнение (от 1 Ки/км2 и выше, достигая 5-15 Ки/км2) охватывает 56% площади области.
Сильная загрязнённость среды и антропогенная трансформация природных ландшафтов сказались неоднозначно на видовом составе, численности и экологии разных видов птиц. Орнитофауна региона представлена 250-255 видами, из них 154 гнездящихся (Фадеева 2000б). Формирование и структура антропогенных ландшафтов междуречья в большинстве случаев благоприятно сказались на состоянии популяций врановых птиц, в первую очередь, грача Corvus frugilegus.
Изучение экологии грача в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья ведётся нами с 1992 года по настоящее время.
Материалом для настоящей работы послужили исследования, проведённые автором в 1992-2002 годах в антропогенных ландшафтах Тульской области, административные границы которой совпадают с территорией Окско-Донского междуречья. Сбор материала проводили на всей территории области круглогодично. Полевой материал собирали комплексно: учитывали птиц и проводили наблюдения на пяти стационарах, расположенных в различающихся по степени антропогенной трансформации и характеру загрязнения районах. Прослежены изменения видового состава орнитофауны региона (Фадеева 2000б), выявлены факторы, способствующие увеличению численности массовых видов врановых птиц и переходу грача на оседло-кочующий образ жизни (Константинов, Фадеева 1994; Фадеева, Бай 1995; Фадеева 1995, 2000а, 2001, 2002а, б). Экология грача изучалась по классическим методикам (Гладков, Дементьев 1948; Болотников, Калинин 1977; Константинов 1991, 1992). Под наблюдением находилось 5 колоний грача в разных районах области. Общая численность гнёзд в изученных колониях составила около 1000.
В процессе маршрутного экспедиционного обследования территории (транспортные магистрали области, 500 км) выявлены места расположения колоний грача в Туле и 23 районных центрах. По результатам анкетирования (3-кратный анкетный опрос, 600 анкет в год, возврат до 26%) и экспедиций произведено картирование колоний грача, что позволило оценить численность гнездящейся популяции. Для получения данных о численности гнездящихся пар в разных районах области с различным сочетанием типов антропогенных ландшафтов применяли также расчётный метод (Серебряков, Грищенко, Серебрякова 1993). Суть его заключается в использовании расчётного коэффициента, величина которого зависит от числа полученных ответов из конкретного района и числа населённых пунктов с сельскими, поселковыми и городскими советами на данной территории. Этот метод позволяет экстраполировать данные о гнездовании грача и его гнездовой численности, получаемые с части территории района на всю его территорию с достаточной степенью точности. Естественно, данный метод экстраполяции, как и любой другой, содержит ошибку, однако даёт сравнимые результаты для анализа и возможность оценить по результатам экстраполяции с приемлемой степенью точности общую численность грача в области, а также плотность его распределения в различных биотопах антропогенных ландшафтов.
Проверка точности результатов экстраполяции показала, что она колеблется в контрольных районах в пределах 2-15%, если возвратные анкетные сведения охватывают более 25% сельских советов, что вполне допустимо для статистических расчётов (Смирнов 1969).
Необходимо отметить, что широко применяемые в орнитологиче-
ских исследованиях методы маршрутного учёта численности птиц на ограниченных площадях антропогенного ландшафта с последующей экстраполяцией учётных данных на весь район (Равкин 1961; Кузякин 1962; Юргенсон 1965; Кузякин 1979) при учёте грача требуют особого трудоёмкого подхода, учитывающего биологические особенности вида. Известно (Коровин 1992), что распределение грача в антропогенных ландшафтах характеризуется резко выраженной пространственно-временной изменчивостью даже в пределах относительно постоянных участков обитания.
Статистическая обработка полученного материала выполнена по стандартным методикам (Животовский 1982; Лакин 1990).
Рис. 1. Размещение колоний грача Corvus frugilegus в Тульской области.
В настоящее время грач — оседло-кочующий, многочисленный, прогрессивно увеличивающий численность представитель синантроп-ных видов птиц, гнездящийся на всей территории Окско-Донского междуречья (Фадеева, Яговцева 1992, 1995; Константинов, Фадеева 1994; Фадеева 1995; Фадеева, Бай 1995) (рис. 1). Начиная с 1950 года численность грача в ОДМ постоянно возрастала. Рост численности грача в регионе коррелирует с ростом городского населения (рис. 2). С 1984 по 1994 численность грача увеличилась в 1.5 раза, составив в 1994 около 76 тыс. гнездящихся пар (Фадеева 2001). Устойчивый рост численности C. frugilegus связан с насыщенностью антропогенных ландшафтов пищевыми ресурсами, наличием подходящего гнездового субстрата, благоприятными природно-климатическими условиями.
НИ Границы области Белее Районный центр Тула областной центр
Обозначения • Колония грача Границы районов
В 1995-1996 годах увеличение численности грачей замедлилось. Общее число гнездящихся пар составило 78 тыс. (Фадеева 2001). В 20002001 общая численность гнездящихся пар грача достигло 80 тыс. (Фадеева 2001, 2002а,б) (рис. 3). В ближайшие годы общая численность С. frugilegus, вероятно, не превысит указанную отметку. Возможно, она соответствует экологическому оптимуму плотности населения вида в условиях современных антропогенных ландшафтов ОДМ (Фадеева 2002а,б).
о. го с
со т го
о. |_
к
8 Г
7 -
6 -
5 -
2 4
0 сс
со Ф
1
3 (г
о
0
1 I-
о ц
т
2 -
20 40 60 80 100 120 140 Численность населения, тыс. чел.
160 180
Рис. 2. Корреляция между численностью городского населения и плотностью гнездящихся грачей в Тульской области
Несмотря на значительную антропогенную трансформацию среды, грач остается облигатно колониальным видом (Фадеева 2000а, 2001, 2002а,б). Величина колоний колеблется в широком диапазоне. Минимальное число гнёзд в колонии 7-10, максимальное — 1000 и более. Одиночных гнёзд не отмечено. Колонии с числом гнёзд от 11 до 300 составляют около 87%. Наиболее часто (54%) в колонии от 11 до 50 гнёзд (табл. 1). Большие грачевники (более 500 гнёзд) располагаются в городах и посёлках вблизи крупных водоёмов (Фадеева 2000а, 2001, 2002а ,б). Распределение числа гнёзд в колониях (рис. 4) отражает диапазон устойчивости (толерантности) вида в определённом интервале условий конкретной среды обитания, главным образом в местах расположения грачевников. Количество гнезд в колонии адекватно отражает наличие и характер изменения уровня воздействия лимитирующих факторов.
Таблица 1. Распределение колоний грача по числу гнёзд
Место расположения колонии N Колоний с числом гнезд
<10 11-50 51-100 101-300 301-500 501-1000 >1000
г. Тула 24 5 12 4 2 1 — —
Районные центры 129 19 53 39 12 2 3 1
Посёлки городского типа,
рабочие посёлки, населённые
пункты сельского типа 228 9 154 34 21 4 5 1
Вне населённых пунктов:
в лесу 7 1 3 2 1 — —
в лесополосе 15 1 4 5 5 — — —
на группе деревьев:
в поле 2 — 1 — 1 1 — —
у водоема 5 — 1 — 3 1 — —
на сельском кладбище 21 — 7 6 6 1 1 —
Всего по области:
число колоний 431 34 232 91 52 11 9 2
% от общего числа колоний 100 7.9 53.8 21.0 12.1 2.6 2.1 0.5
100
¡2.
СО
а>
=г (О
о. ее
о
X
=1
п
о с
80
60
40
20
1 100
Численность городского населения
Гнездовая численность грачей
80
60
1330
1300
1Э20
1940 Год
1Э60
1980
2000
ее"
05
с;
о
40 ^
з: 1
20
Рис. 3. Динамика численности грача (1879-2001) и городского населения (1900-2001) в Тульской области.
По данным : 1 - Мензбир 1879; 2 - Сушкин 1892; 3 - Аммон 1927; 4 - Ткаченко, Скалон 1970; 5 - Яговцева, Фадеева 1986; 6 - Фадеева 1995; 7 - Фадеева 2001.
Грачевники с постоянным или незначительным годовым изменением числа жилых гнёзд (0.5-1% от общего числа) обычно стабильны. Они интегрированы в окружающую среду, характеризующуюся устойчивым набором лимитирующих факторов. Чем больше гнёзд, тем устойчивее грачевник во времени. Крупный грачевник может существовать более ста лет. Грачевники этого типа находятся в правой части графика (рис. 4); их местоположение соответствует низким количест-
венным показателям встречаемости. Их пространственная структуризация может быть групповой, ленточной или компактной. Характер расположения гнёзд внутри грачевника дисперсный, смешанный, дисперсно-агрегированный и агрегированный.
Рис. 4. Частота встречаемости грачиных колоний разной величины в городе Туле, районных центрах и по Тульской области.
Следующий тип грачевника характеризуется постоянным числом жилых гнёзд, но изменчивостью внутренней структуризации. Структура его изменяется за счёт ежегодного агрегирования гнёзд в двух-, трёх- и даже четырёхъярусные конструкции. Плотность гнездования увеличивается. Возраст грачевника обычно не превышает 20-30 лет. Число гнезд от 50 до 150. Агрегация гнёзд, несомненно, в первую очередь обусловлена выбором грачами немногочисленных наиболее бла-
гоприятных мест для гнездования внутри грачевника. Очевидно, условия среды при этом остаются благоприятными для нормальной жизнедеятельности грачевника как системы, встроенной в окружающий биогеоценоз. Положение на графике грачевников этого типа соответствует максимальным значениям встречаемости (рис. 4).
В различных регионах ОДМ часто встречаются колонии грачей с ежегодно меняющимся числом гнёзд. Число гнёзд может увеличиваться или уменьшаться. Если этот процесс происходит в грачевнике, по числу гнёзд соответствующему правой от максимума части графика, то колония может существовать и нормально функционировать длительное время. Изменение числа гнёзд в колониях, соответствующих левой от максимума части графика, ведет либо к распаду грачевников (с числом гнезд меньше 7-11), либо к стабильности, приближаясь к максимуму встречаемости. Динамика процесса и его конечный результат как в первом, так и во втором случаях зависят от характера изменений условий среды, в первую очередь — пищевых ресурсов.
В покинутых людьми деревнях и рабочих посёлках грачевники исчезают в течение 5-6 лет, если поблизости нет других населённых пунктов. Это объясняется тем, что весной, после прилёта на места гнездования, грач лишается возможности сбора пищи у жилья человека, на свалках, а также вдоль дорог, ведущих к действующим фермам. Отсутствие обильного корма не позволяет вовремя приступить к размножению, что отражается на эффективности последнего. Изменение характера агроценоза сначала приводит к изменению численности гнездящихся пар, а затем — к исчезновению колонии полностью.
Колонии грача в регионе расположены неравномерно в силу агрегированного (пятнистого) распределения, характерного для облигатно колониальных видов. Плотность гнездования грача колеблется в разных районах от 1.3 до 14.8 пар/км2 (Фадеева, Яговцева 1992,1995; Фадеева 2000а, 2001, 2002а,б) (табл. 2). В южной и северной лесостепи грачиные колонии тесно связаны с населёнными пунктами. Все грачевники, находящиеся за пределами населённых пунктов, удалены от них не более чем на 0.5-2.0 км (Фадеева 2001). Распределение колоний грача коррелирует с численностью жителей городов (рис. 5) и посёлков. Так, в областном и районных центрах, в посёлках городского типа сосредоточено 88.4% грачевников (табл. 3). Большая часть из них находится в городах и рабочих посёлках с развитой промышленностью. Колонии, расположенные за пределами населённых пунктов, составляют 11.7% от общего количества (табл. 3).
При выборе места колонии лимитирующими факторами являются: 1) наличие пищевых ресурсов; 2) мезоклимат; 3) подходящие субстраты для размещения гнёзд; 4) химические и биологические особенности почв; 5) наличие водоёма; физическая и химическая характеристика
воды и атмосферы; 6) наличие открытых пространств (Фадеева 2000а). Количество гнёзд и характер их расположения в колонии определяется: 1) объёмом, качеством и доступностью пищи; 2) характеристиками гнездового субстрата; 3) мозаичностью микроклимата внутри колонии; 4) особенностями социального поведения грача в популяции; 5) внутривидовой конкуренцией; 6) прессом хищников. Плотность гнездования грача в ландшафтах ОДМ, количество гнёзд в грачевниках отражают уровень сочетания лимитирующих факторов в местах формирования колоний (Фадеева, Яговцева 1992,1995; Константинов, Фадеева 1994).
160 г
0 .о н
ГС ^
1
ф
с; ф
0 го
1
8 ^
о ® ^ т
о
СР
о
о
0
1
I
ф
с;
о
Численность городского населения
120 -I
80 -
40 -
Плотность гнездования грача
0
8
1 2 3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Районы
6
4
2
ш
"с! а
с
го~ т
а р
п: ^
н а
ш
о ^
го Ф
н
О
о н
н
о
с; 1=
0
Рис. 5. Соотношение плотности гнездования грача и численности городского населения в районах Тульской области: 1 — Новомосковский; 2 — Щёкинский; 3 — Узловской; 4 — Алек-синский; 5 — Киреевский; 6 — Ефремовский; 7 — Богородицкий; 8 — Кимовский; 9 — Суворовский; 10 — Ясногорский; 11 — Ленинский; 12 — Венёвский; 13 — Белёвский; 14 — Плавский; 15 — Чернский; 16 — Одоевский; 17 — Куркинский; 18 — Заокский; 19 — Дубенский; 20 — Арсеньевский; 21 — Тёпло-Огаревский; 22 — Воловский; 23 — Каменский.
Анализ характера размещения грачевников на территориях населённых пунктов области показывает, что грач успешно адаптируется в сложной экологической обстановке городских и поселковых биотопов.
Таблица 2. Результаты учёта колоний грача в Тульской области (1992-1994 гг.)
Наименование района, города Площадь тыс. км2 Число сель-советов Население* тыс.чел. Число анкет Учтено** Рассчитано Учтено гнезд** Расчетное число гнезд в р-не** Средн. число гнезд в коло ниях Плотность гнездования пар/км2 Общее число гнёзд
г.Тула 0,10 г.-581,2 24 24 1478 1478 62,0 14,8 1478
Алексинский, г.-78,8 8 2509 4660
г.Алексин 0,95 13 с.-9,8 7 (5) 20 (1130) (1130) 289,5 5,9 5790
Арсеньевский, г.-5,9 5 400 1300
г.Арсеньев 1,10 13 с.-7,9 4 (2) 18 (230) (230) 85,0 1,4 1530
Белёвский, г.-18,0 7 540 1728
г.Белёв 1,19 16 с.-11,0 5 (4) 26 (320) (320) 78,8 1,7 2048
Богородицкий, г.-50,6 51 1910 2759
г.Богородицк 0,96 13 с.-13,4 9 (16) 89 (800) (800) 40,0 3,7 3559
Венёвский, г.-23,1 6 693 2633
г.Венёв 1,88 19 с.-16,8 5 (2) 25 (120) (120) 110,0 1,5 2753
Воловский, г.-5,6 6 924 3696
пгт Волово 1,08 12 с.-12,1 3 (6) 30 (478) (478) 139,0 3,9 4174
Дубенский, г.-6,2 3 380 1140
г.Дубна 0,80 9 с.-9,2 3 (3) 12 (240) (240) 115,0 1,7 1380
Ефремовский, г.-55,9 54 2332 4664
г.Ефремов 1,63 24 с.-24,9 12 (18) 126 (810) (810) 43,4 3,4 5474
Заокский, г.-7,0 7 520 2080
пгт Заокское 0,92 12 с.-13,3 3 (6) 33 (150) (150) 67,6 2,4 2230
Каменский, 7 611 2034
с.Архангельское 0,80 10 с.-11,5 3 (6) 29 (300) (300) 80,5 2,9 2334
Кимовский, г.-43,2 5 563 2027
г.Кимовск 1,11 18 с.-13,0 5 (4) 22 (135) (135) 98,3 2,0 2162
Киреевский, г.-73,6 8 877 2850
г.Киреевск 0,93 13 с.-16,2 4 (4) 30 (2132) (2132) 166,0 5,4 4982
Куркинский, г.-7,0 5 820 2731
г.Куркино 0,95 10 с.-7,9 3 (5) 22 (150) (150) 131,0 3,0 2881
Ленинский, г.-23,2 16 1297 1725
пгт Ленинский 1,35 16 с.-44,6 12 (1) 22 (56) (56) 81,1 1,3 1781
Новомосковский г.-155,1 14 2523 3280
г.Новомосковск 0,69 13 с.-14,5 10 (10) 28 (981) (981) 152,0 6,2 4261
Одоевский г.-7,2 6 645 2480
г.Одоев 1,18 12 с.-8,6 3 (3) 27 (190) (190) 99,0 2,3 2670
Плавский, г.-16,3 9 685 2968
г.Плавск 1,02 13 с.-13,2 3 (4) 43 (622) (622) 83,5 3,5 3590
Суворовский, г.-34,0 9 519 1453
г.Суворов 1,06 14 с.-12,0 5 (2) 27 (200) (200) 61,2 1,6 1653
Тёпло-Огаревский, г.-5,7 7 885 3000
с.Тёплое 1,01 17 с.-9,7 5 (4) 28 (300) (300) 118,2 3,3 3309
Узловской, г.-85,3 12 1329 2326
г. Узловая 0,65 14 с.-12,5 8 (4) 25 (195) (195) 100,8 3,9 2521
Чернский, г.-8,4 16 2260 4725
пгт Чернь 1,62 23 с.-16,4 11 (5) 38 (230) (230) 130,4 3,1 4955
Щёкинский, г.-97,6 17 2162 5868
г.Щёкино 1,4 19 с.-27,7 7 (10) 56 (1401) (1401) 129,8 5,2 7269
Ясногорский, г.-24,3 7 246 935
г.Ясногорск 1,23 19 с.-15,0 5 (5) 32 (175) (175) 34,7 0,9 1110
Вся область 25,6 г.-1484,5 136 438 832 38453 63071 91,2 3,0 75894
с.-341,2 (11345)
г. — городское население; с. — сельское население. ** В скобках данные по районному центру.
*
Таблица 3. Размещение и характеристика колоний грача в Тульской области
Количество
Место учтенных Суммарное Высота Плотность
расположения колоний число расположения колоний, гнёзд
колонии гнёзд гнёзд,м на 1 дерево
Абс. %
г. Тула 24 5,5 1478 15—30 2—1 5 (опора ЛЭП) *
Районные центры 129 30,0 11345 12—25 2—20 (тополь)
Посёлки городского типа. Рабочие 1,3—14 (тополь)
посёлки. Населённые пункты 228 52,9 1 7933 10—25
сельского типа
За пределами населенных пунктов:
в лесу 7 1,6 1042 4—12 1,3—8,0
в лесополосе 15 3,5 1500 5—20 1,3—2,0
на группе деревьев:
в поле 2 0,46 1135 5—25 1,5—2,0
у водоёма 5 1,1 1020 7—15 2,0—4,0
на сельском кладбище 21 5,0 3000 5—20 1,5—2,0 (тополь)
Всего:
в населённых пунктах 381 88,4
за пределами населенных пунктов 50 1 1 ,66 7697
Всего по области 431 100,0 38453 7,9—21,5
* В скобках указан субстрат с максимальной плотностью гнезд
Распределение колоний в черте города отражает экологическое разнообразие отдельных городских биотопов, их мозаичность. Старые грачевники сохраняются и функционируют при сохранении или незначительном изменении степени воздействия в окружающих биотопах лимитирующих факторов. Новые колонии, с числом гнёзд 30-100 и более, обустраиваются грачами на окраинах или в пригородной зоне. В центральных исторических урбобиотопах возможно появление небольших колоний с численностью 7-10 гнёзд, которые функционируют в течение 3-5 лет, потом исчезают (Фадеева 2000а). Подтверждается выявленная ранее у грача тенденция: в пригородах формируются крупные колонии, в центральных частях городов появляются небольшие, возможно временные, грачевники (Константинов, Лебедев 1989).
Местами расположения колоний грача в черте города, микрорайонах и пригородах в большинстве случаев служат сформированные человеком в процессе озеленения древесные массивы и сохранившиеся остатки естественных лесов, древесная растительность парков и кладбищ, а также опоры ЛЭП. Здесь структура древесных насаждений, их площадь, расположение в черте города, наряду с экологической характеристикой городских биотопов, во многом определяют характер размещения, численность и плотность гнёзд в колониях грача. Так,
наибольшим числом гнезд (от общего числа гнёзд в городской популяции грача в Туле) характеризуются колонии, образованные в насаждениях внутридворовых (11.8%), куртинных (32.0%), кладбищ (14.5%). Число гнёзд в колониях, расположенных в пригородных лесных полосах и сохранившихся участках естественных лесов в лесопарковой зоне, составляет 31.2% от общего числа гнёзд в городской популяции грача. Число гнёзд в колониях в парках, скверах, городских садах составляет, соответственно, 4.8, 2.5 и 0.5%; на опорах ЛЭП - 2.7% от общего числа гнёзд в городской популяции (Фадеева, Бай 1995;Фадеева 2000а).
Мелкие, недолговечные колонии, как правило, образуются в скверах и городских садах в центральной части города. В развивающихся промышленных, районных центрах места расположения грачевников аналогичны, в основном, областному центру. При этом отличаются лишь количественно и более интенсивным использованием грачами в качестве субстрата для гнездования древесных насаждений рекреационных объектов. Парки и городские сады в районных центрах представляют собой остатки пригородного леса или старинных помещичьих усадеб, преобразованные в зоны отдыха.
В старинных провинциальных городах области, при отсутствии развивающейся крупной промышленности, колоний значительно меньше. Новые грачевники образуются редко. Старые большие колонии обычно находятся около железнодорожных вокзалов, на кладбищах и в пригородных лесополосах. Возраст таких колоний превышает 50 лет.
В сельских населённых пунктах, находящихся в зоне северной и южной лесостепи, грачевники располагаются в сохранившихся многодворовых деревнях или их окрестностях. Грачи устраивают колонии в колхозных садах, кладбищах, на ивах (ветла), которые расположены внутри деревень, а также по берегам небольших рек, но всегда вблизи жилья человека. Намечается слабая тенденция образования колоний около действующих животноводческих комплексов и в защитных лесополосах, расположенных не далее 1-2 км от ферм.
Грачи могут размещать гнезда на различных видах субстрата: деревьях, кустарниках, постройках и сооружениях человека. При этом строго сохраняется следующее условие: субстрат должен выдерживать массивные гнезда грачей, расположенные дисперсно или компактно (агрегировано). Кроме того, архитектоника кроны и элементов конструкций должна позволять использовать при гнездостроительстве наследственные инстинктивные действия и адаптационные навыки, приобретенные птицами в процессе освоения антропогенных ландшафтов. На территории ОДМ, в северной и южной лесостепи, колонии грачей располагаются на деревьях и на опорах ЛЭП (табл. 4). При этом вид дерева не является определяющим фактором, если оно как субстрат отвечает вышеуказанным требованиям. Наиболее часто грачи
Таблица 4. Виды субстрата, используемого грачами для гнездования
Виды деревьев, %
Место расположения колонии Берёза Ветла Вяз Дуб Клён Липа Сосна Тополь Ясень Клён ясеневидный Осина ЛЭП
г.Тула 17,2 3,4 — 7,0 10,3 13,8 — 38,0 3,4 3,4 — 3,4
Районные центры 21,7 2,2 — 11,0 4,3 9,8 3,3 46,7 — — 1,0 —
Посёлки городского типа,
рабочие посёлки, насе-
лённые пункты сельского
типа 18,0 12,0 1,4 8,6 6,0 12,0 3,0 37,0 — — 1,4 0,7
Вне населенных пунктов:
в лесу 27,3 9,0 — 27,3 18,0 9,0 — 9,0 — — — —
в лесополосе 18,8 — 18,8 — 6,0 25,0 — 25,0 6,0 — — —
на группе деревьев:
в поле 33,3 33,3 — — — 33,3 — — — — — —
у водоема — — — 20,0 20,0 — 40,0 — 20,0 — — —
на сельском
кладбище 25,5 6,4 4,2 4,2 10,6 21,3 4,2 19,1 2,0 2,0 — —
Всего по области 20,2 8,3 3,0 9,8 9,4 15,5 6,3 22,0 4,5 0,6 0,3 0,5
гнездятся на березе (20.2%); ветле (28.3%); липе (15.5%); тополе (22%); дубе (9.8%), клёне, сосне (Фадеева 2000а) (табл. 4). Обычно эти виды деревьев доминируют в древесной флоре участка, выбранного грачом для гнездования. Безразличие в выборе грачами видов деревьев для гнездования наглядно подтверждается в колониях, расположенных в защитных лесополосах. Гнезда располагаются практически на всех видах деревьев, формирующих лесополосу (Фадеева 2000а).
Гнездование грача на опорах ЛЭП, ставшее обычным в разных частях ареала вида, в ОДМ, интересно тем, что грач предпочитает опоры древесному субстрату, находящемуся в непосредственной близости от колонии. Объяснение этому пока найти трудно.
Высота расположения гнёзд в колониях в различных биотопах антропогенных ландшафтов ОДМ варьирует в широких пределах: от 5 до 30 м. Нужно отметить, что высота расположения гнёзд в пределах 1030 м характерна для колоний, расположенных в городах, посёлках городского типа и сельских населённых пунктах (88%). Вне населённых пунктов гнезда располагаются на высоте 4-25 м (Фадеева 2000а) (табл. 3). Очевидно, в каждом конкретном случае высота расположения гнёзд в колониях грача определяется следующим: архитектоникой субстрата, микроклиматом, вероятностью беспокойства, степенью адаптации к условиям гнездования.
Обустраивая колонии, грач проявляет строгую избирательность, игнорируя множество потенциально пригодных участков для гнездо-
вания, демонстрируя способность тонко чувствовать микролокальные различия экологических характеристик окружающей среды и высокую рациональность в выборе места гнездования. При резком изменении абиотических характеристик среды вследствие залповых выбросов предприятиями в атмосферу азота, сероводорода, соединений хлора, грачи, несмотря на высокие адаптационные свойства к воздействию токсических веществ, покидают колонии на любой стадии гнездового периода репродуктивного цикла (Фадеева 2000а). Птицы в грачевник могут вернуться через два-три года или не возвращаются, окончательно покидая место гнездования.
Влияние на формирование и функционирование колоний грачей радионуклидов в районах загрязнения почв цезием-137 с уровнем 5-15 Ки/км2 не выявлено (Фадеева 2003, 2004). Видимо, толерантность грача имеет настолько широкий диапазон, что позволяет ему без видимых последствий переносить хроническое синергическое действие низких и средних доз радиации. Процессы образования и исчезновения колоний, их временное функционирование ничем не отличаются от аналогичных процесов в районах, не подвергшихся радиоактивному загрязнению (Фадеева, 2003,2004).
В последние 4-5 лет отмечается интенсивное разорение крупных колоний грачей браконьерами с целью извлечения из гнёзд алюминиевой и медной проволоки, повсеместно используемой грачом в качестве гнездового материала. При этом извлекают до 1.5 кг цветного металла с одного гнезда. Для этой цели организуются специальные браконьерские бригады из 3-4 человек. Колонии уничтожают обычно полностью, независимо от времени года (Фадеева 2002а,б).
Проведенный анализ гнездования грача в антропогенных ландшафтах ОДМ показал, что гнездовые колонии грачей представляют собой сложную динамичную биологическую систему, функционирующую в условиях отдельного биогеоценоза антропогенного ландшафта. Каждая колония имеет свою структурную характеристику. Число гнёзд в колониях и характер их пространственного расположения определяются возможностью наиболее полного использования ресурсов среды и внутрипопуляционных взаимоотношений особей для осуществления эффективного репродуктивного цикла. Если для осуществления указанного цикла уровень адаптированности колонии как системы недостаточен, она разрушается; гнездовая колония грачей перестаёт функционировать временно или окончательно.
Литература
Болотников А.М., Калинин С.С. 1977. Методика изучения насиживания и инкубации // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 23-24.
Гладков Н.А., Дементьев Г.П. 1948. Инструкция по изучению птиц в заповедниках //Что и как наблюдать в жизни птиц. М.: 46-95.
Животовский Л.А. 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: 38-44.
Константинов В.М. 1991. Программа по учёту численности грача. М.: 17-19.
Константинов В.М. 1992. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны русской равнины. Автореф. дис... док. биол. наук. М.: 1-35..
Константинов В.М., Лебедев И.Г. 1989. Изменение пространственно этологиче-ской структуры популяций врановых при возрастании антропогенных воздействий // Материалы 2-й Всесоюз. совещ. Липецк, 1: 84-86.
Константинов В.М., Фадеева Е.О. 1994. Распространение колоний грача в антропогенных ландшафтах Тульской области // Межвузовский сборник научных трудов. Липецк: 40-43.
Коровин В.А. 1992. Мониторинг популяций грача в агроэкосистемах Урала // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 2: 95-102.
Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР // Учён. зап. МОПИ им. Н.К.Крупской 109: 3-182.
Кузякин В.А. 1979. Охотничья таксация. М.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-352.
Лунев А.В. 2003. Задачи природоохранной деятельности на новом этапе организации // Тульский экол. бюл. 1. Тула: 7-15.
Равкин Ю.С. 1961. Опыт количественного учёта птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных позвоночных. М: 48-131.
Серебряков В.В. Грищенко В.Н., Серебрякова И.В. 1993. Результаты анкетного учета грачей на территории Украины в 1984 г. // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 1: 91-104.
Смирнов В.С. 1969. Оценка достоверности учётных данных при учёте численности животных на больших площадях // Учёт охотничьих животных на больших территориях. Пущино-на-Оке: 3-9.
Стихарев В.В. 2000. Экологические проблемы Тульской области // Тульский экол. бюл. 11. Тула: 14-18.
Фадеева Е.О. 1995. Особенности экологии грача в условиях крупного промышленного города // Материалы междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 4: 19-20.
Фадеева Е.О. 2000а. Адаптация популяции грача к условиям крупного промышленного города // Материалы науч.-практ. конф. М.: 121-124.
Фадеева Е.О. 2000б. Тенденции изменения видового состава орнитофауны Ок-ско-Донского междуречья // Сб. науч. трудов. Липецк, 2: 76 - 80.
Фадеева Е.О. 2000в. Тульская область // Ключевые орнитологические территории России (ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России). М.: 274-277.
Фадеева Е.О. 2001. Экология грача в антропогенных ландшафтах с высоким уровнем техногенного загрязнения // Материалы 8-й регион. науч. конф. Калуга: 350-352.
Фадеева Е.О. 2002а. Гнездование грача в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья // Материалы Междунар. конф. Саранск: 126-128.
Фадеева Е.О. 2002б. Особенности гнездования грача (^пыв frugilegus Ь.) в ан-
тропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья // Материалы международ. науч. конф. Нижний Новгород: 163. Фадеева Е.О. 2003. Эффективность размножения грача (Corvus frugilegus L.) в урбанизированных ландшафтах с разным уровнем химического и радиоактивного загрязнения //Материалы 2-й науч.-практ. конф. Москва: 69-72. Фадеева Е.О. 2004. Эффективность размножения и изменчивость оологических характеристик в колониях грача (Corvus frugilegus L.), расположенных в районах с разным уровнем химического и радиоактивного загрязнения Окско-Донского междуречья // Научные чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск: 781- 785.
Фадеева Е.О., Бай Е.А. 1995. Особенности размещения и численности грача в
урбанизированном ландшафте // Сб. науч. тр. молодых учёных. Липецк: 77-83. Фадеева Е.О., Яговцева Л.И. 1992. Численность грача в Тульском крае // Материалы 3-го Всесоюз. совещ. по врановым птицам. Ставрополь: 86-88. Фадеева Е.О., Яговцева Л.И. 1995. Современное состояние популяций грача в
г. Туле //Материалы краеведческих чтений. Тула: 107-109. Юргенсон П.Б. 1965. Теоретическое обоснование метода учёта численности промысловых животных // Охотничьи промысловые звери. М.: 10-24.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 332: 921-924
Наблюдения за экологией ворона Corvus corax в Кузьминском парке Москвы
А. С. Родимцев
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина, ул. Академика Скрябина, д. 23, Москва, 127299, Россия. E-mail: rodimtsev_as@rambler.ru
Поступила в редакцию 24 сентября 2006
Гнездовая экология ворона Corvus corax хорошо изучена как в европейской (Лихачёв 1951; Федюшин, Долбик 1967; Константинов и др. 1985; Эйгелис 2006; и др.), так и в азиатской части России (Гаврин 1974; Ешеев 1991; Доржиев, Ешеев 1997; Лановенко 1997; и др.). Отмечается, что вороны сильно привязаны к своим гнездовым участкам и пары могут занимать одни и те же гнёзда в течение более 10 лет. Наши наблюдения проведены в одном из крупных московских парков. С мая 2005 по октябрь 2006 вели регулярные наблюдения за парой воронов, которые успешно гнездились на краю Кузьминского парка в месте, часто посещаемом людьми. По устному сообщению И.Г.Лебедева, это гнездо использовалось птицами и в 2004 году. В литературе указывается, что часто вороны строят гнезда в 20-300 м от жилья человека:
