CC BY
4
Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
УДК 581.9 Б01: 10.24412/1728-323Х-2024-5-29-34
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОЗЕР СЕВЕРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ АРХАНГЕЛЬСКОЙ И ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТЕЙ)
И. Ю. Боровлев, магистр, специалист отдела картопроизводства ООО «Яндекс», [email protected], г. Сыктывкар, Россия,
Ю. А. Бобров, к. б. н., доцент, заведующий кафедрой экологии и геологии Института естественных наук Сыктывкарского государственного университета им. Питирима Сорокинаma, [email protected], г. Сыктывкар, Россия,
Д. А. Филиппов, к. б. н, ведущий научный сотрудник Лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук, [email protected], пос. Борок, Россия
Аннотация. Разработка различных способов определения биоразнообразия хрупких бореальных растительных сообществ в настоящее время очень важна в связи с глобальным сокращением количества видов флоры. При этом следует учитывать, что на севере европейской части России довольно хрупкие экосистемы, поэтому имеет особый интерес тот факт, что многие виды растений, которые распространены сейчас в Архангельской и Вологодской областях, «пережидали» ледник на территории горных систем Кавказа и Тянь-Шаня, а на территории севера европейской части Российской Федерации они закрепились совсем недавно по историческим меркам, что делает местные экосистемы менее устойчивыми к глобальным изменениям. Цель работы — дать оценку состоянию флоры озер севера европейской части Российской Федерации посредством экологических шкал на основе картографического и математического методов анализа. Материалом для визуализации и сравнительного анализа распределения экоморф послужили флоры 154 озер Архангельской и Вологодской областей. Распределение видов на экологические группы растений озер по шкалам трофности-засоленности Д. Н. Цыганова. Позволило определить районы повышенного и пониженного экологического разнообразия, а также отнести преобладание определенных экологических групп к конкретному типу озер. В целях визуализации распространения экоморф были использованы программы QGIS и RStudio, с помощью которых применены картографический и математический методы соответственно. В работе представлен комплекс карт и дендрограммы сходства, позволяющих наглядно представить распределение экологических классов по трофности озер Архангельской и Вологодской областей. Выявлено преобладание отдельных экологических групп по трофности, которые характерны для ледниковых и болотных озер, а также для карстовых озер можно уставить различия в типах питания и подземных стоках.
Abstract. The development of various methods for determining the biodiversity of fragile boreal plant communities is currently very important due to the global decline in the number of flora species. The purpose of the work is to assess the state of the flora of lakes in the north of the European part of the Russian Federation using ecological scales based on cartographic and mathematical methods of analysis. The flora of 154 lakes of the Arkhangelsk and Vologda Regions served as material for visualization and comparative analysis of the distribution of eco-morphs. The distribution of species into ecological groups of lake plants according to D. N. Tsyganov scales for trophicity-salinity. It made it possible to identify the areas of increased and decreased ecological diversity, as well as to attribute the predominance of certain ecological groups to a specific type of lakes. To visualize the distribution of eco-morphs, the QGIS and RStudio programs were used, with their help the cartographic and mathematical methods were applied, respectively. The paper presents a set of maps and dendrograms of similarity, which make it possible to visualize the distribution of ecological classes according to the trophic content of lakes in the Arkhangelsk and Vologda Regions. The predominance of individual ecological groups by trophicity which are typical for glacial and marsh lakes, as well as for karst lakes, it is possible to establish differences in the types of food and underground runoff.
Ключевые слова: Архангельская область, Вологодская область, флора озер, экологические шкалы, биоразнообразие, трофность.
Keywords: the Arkhangelsk Region, the Vologda Region, flora of lakes, ecological scales, biodiversity, trophic.
Введение. Текущее сокращение глобального биоразнообразия рассматривается учеными как предполагаемое начало шестого крупного массового вымирания на планете Земля в фанерозой-ской эре [1]. Учитывая важность источников пресной воды, необходимо отметить, что постоянный учет и апробация новых методик по опре-
делению устойчивости пресноводной экосистемы очень важны для того, чтобы мероприятия по восстановлению биоразнообразия были максимально эффективны.
В последнее время появляется все больше и больше работ, посвященных биоразнообразию, что говорит о востребованности подобного дис-
курса в наше время, когда человечество пытается стремиться к рациональному природопользованию. Поддержание высокого уровня биологического разнообразия необходимо для сохранения биоресурсов, которые, в свою очередь, нужны для избегания продовольственных кризисов и разнообразных экологических катастроф. В этой связи сформулирована цель настоящей работы — описать экологическое разнообразие флор растений озер севера европейской части Российской Федерации.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: дать сравнительную характеристику экологическому разнообразию озер Архангельской и Вологодской областей; визуализировать распределение видов по экологическим факторам с помощью инструментов картографического и математического анализа.
Материалы и методика исследования. Предметом исследования послужили макрофиты (сосудистые растения и м акроскопические водоросли) озерных экосистем таежной зоны. Полевые исследования 2005—2021 гг. включали составление флористических списков, сбор гербария и фотофиксацию. Работы проводили преимущественно в период наибольшего развития макрофитов — июль и август — на модельных участках, а также путем пешего обхода или объезда на лодке вдоль береговой линии озера [2]. Первичные данные о составе макрофитов 154 озер различного генезиса, расположенных в Архангельской и Вологодской областях (137 и 17 водоемов, соответственно), обобщены в тематическом наборе данных о биоразнообразии [3].
В связи с неравномерными количественными данными этого исследования акцент не делается на сравнении биоразнообразия областей Российской Федерации, так как номенклатурные границы между регионами имеют историческое или логистическое обоснование, но не всегда физико-географическое.
В первую очередь регионы выбраны таким образом, чтобы продемонстрировать, как с помощью математического и картографического анализа можно установить градацию экологического разнообразия озерных сообществ в широтном градиенте с юга на север. В анализе использованы экологические шкалы Д. Н. Цыганова [4] с доработками [5].
В настоящее время очень активно используются ГИС-технологии для изучения многих аспектов почти во всех сферах научной деятельности, если речь заходит о какой-либо географической области исследования. ГИС-технологии, картография в целом позволяют более доступно дешифрировать большой объем математических
данных, что позволяет делать конкретные выводы и гипотезы [6].
Картографический сравнительный анализ экологических групп был произведен с помощью столбчатых графиков в программе QGIS на подложке Positron1. Для визуального дешифрирования физико-географических характеристики озерного ландшафта для большего понимания видового распределения в отдельно взятых озер были использованы космоснимки Google Maps2.
Сходство флор (с исключением из выборки пяти озер, где была только одна экологическая группа) оценено через расчет евклидова расстояния с визуализацией итогов дендрограммой, построенной по результатам кластерного анализа (расстояние найдено по методу невзвешенно-го среднего). Все расчеты выполнены в программе RStudio, являющейся рабочим интерфейсом R-среды (см. код в приложении). Число кластеров определяли по методу «локтя» [7, 8], а сходство флор внутри кластера — по видоизмененному индексу Коха [9], который рассчитывается по формуле ниже:
_ (Р - 1)BS
Ik =
- Be
(1)
1к — индекс Коха; — число общих жизненных форм для всех сравниваемых спектров; р — число сравниваемых спектров; т — сумма жизненных форм 1-го, 2-го, ..., р-го списка.
Комбинация методов картографического и математического анализа позволила рассмотреть базу данных с разных ракурсов. Картографический сравнительный анализ позволил нам определить регионы пониженного и повышенного разнообразия экоморф, а также сопоставить тип озера с его экологическим разнообразием. Математический сравнительный анализ, в свою очередь, помог выявить уникальные экосистемы, выделив кластеры, которые максимально отличаются от основной базы данных. Используя данную методику, можно выявить преобладание, какие именно экологические группы по трофности характерны для ледниковых и болотных озер. Общий тип питания у карстовых озер или связь в результате общего подземного стока, также можно определить с помощью схожего распределения экологических групп видов макрофитов и их обитателей.
Результаты исследования. Трофность рассматривается как показатель плодородия почвы, засо-
1 Positron Basemaps. Режим доступа https://qms.next-gis.com/geoservices/470/. (Дата обращения 23 мая 2023 г.).
2 Google LLC. Режим доступа https://www.google.ee/ maps/. (Дата обращения 23 мая 2023 г.).
Рис. 1. Спектры видов растений озер Вологодской области по шкале трофности-засоленности
ленность — переизбыток минеральных веществ, который может пагубно сказаться на биоразнообразии [10]. Исходя из анализа картографических сведений, относящихся к распределению видов растений озер Вологодской области на основе засоленности и трофности (рис. 1), можно выделить следующие группы растений, согласно экологическим группам Д. Н. Цыганова [4]: галосуб-эвтрофная группа — растения слабозасоленных и среднезасоленных почв и грунтов; галоэвтрофная группа — растения слабозасоленных почв и грунтов; пертрофная группа — растения слабозасо-ленных и богатых почв и грунтов; гликоэвтроф-ная группа — растения богатых почв и грунтов; гликосубэвтрофная группа — растения богатых и довольно богатых почв и грунтов; гликосеми-эвтрофная группа — растения довольно богатых почв и грунтов; гликопермезотрофная группа — растения довольно богатых и небогатых почв и грунтов; гликомезотрофная группа — растения небогатых почв и грунтов; гликосубмезотрофная группа — растения небогатых и бедных почв и грунтов; гликосемиолиготрофная группа — растения бедных почв и грунтов.
В процессе исследования выявлено преобладание гликоэвтрофной группы растений в озерах,
близких к озеру Белое, однако также в данных озерах встречаются растения, предпочитающие слабо- и среднезасоленные грунты, что напрямую связано с ледниковым происхождением этих озер, так как озера подобного генезиса отличаются повышенной минерализацией вод. В центральной части исследуемой территории присутствуют виды почти всех групп трофности. Именно здесь наблюдается максимальное экологическое разнообразие, которое, прежде всего, свидетельствует об устойчивости указанных биотопов. В малых озерах на северо-востоке региона отчетливо видно преобладание гликосубмезотрофных и гли-косемиолиготрофных групп (50—70 % суммарно от общего числа), то есть более конкурентоспособными здесь являются те виды, которым для роста и размножения хватает минимального плодородия.
Анализ распределения видов растений озер Архангельской области по группам трофности и засоленности (рис. 2) позволяет ч етко определить на квадрате под координатами 61°45' с. ш. 38°6' в. д. различия видового разнообразия растений озер болотных и ледниковых: так, ледниковое по происхождению крупное озеро Лекшмозеро в своем экологическом спектре имеет преобладающие
А
61°45'
2,5
5 км
Условные обозначения:
галосубэвтрофная группа галоэвтрофная группа пертрофная группа гликоэвтрофная группа гликосубэвтрофная группа гликосемиэвтрофная группа гликопермезотрофная группа гликомезотрофная группа гликосубмезотрофная группа гликосемиолиготрофная группа
Рис. 2. Спектры видов растений озер Архангельской области по шкале трофности-засоленности
группы растений, предпочитающих богатые, довольно богатые и слабозасоленные грунты.
На этом же квадрате на востоке изучаемой территории д остаточно хорошо выделяется малое озеро Пижмозеро, вокруг которого расположен болотный массив Соколья Гладь. Почвы болотного типа по причине дефицита кислорода, избыточного увлажнения и небольшого количества минеральных питательных веществ отличаются низким общим видовым богатством [11], среди которых широко распространены представители гликосубмезотрофной и гликосемиолиготрофной групп растений, но совсем мало видов довольно богатых почв.
Распределение видов на карстовых озерах вдоль рек Пинега и Северная Двина (квадраты под координатами 64°30' с. ш. 43°14' в. д. и 63°20' с. ш. 41°55' в. д. соответственно) выявило интересную тенденцию — в частности, можно с помощью картографических данных проследить однородность спектров экологических групп по пропорциям и видовому составу только тех водоемов, что расположены рядом друг с другом, а сам факт карстового происхождения озер не дает однозначных результатов. Вероятно, наибольшую роль имеет сходство минералогического состава вод.
Математический сравнительный анализ биоразнообразия поможет взглянуть на распределение видов по экологическим шкалам с другого ракурса. Прежде всего, стоит отметить, что подобный подход охватывает всю базу данных, что поможет нам выделить множество уникальных групп биотопов в своем биологическом разнообразии. Массив полученных данных поможет нам дать более глубокую характеристику видового состава озерных сообществ Архангельской и Вологодской областей.
Результат разбиения на кластеры по спектрам экологических групп по фактору трофности и засоленности оказался несколько неожиданным (рис. 3). Первые два кластера разительно отличаются от остальной выборки. Для них мы посчитали индекс Коха: 1 кластер — 0,87 (красный на рис. 3), 2 кластер — 0,54 (зеленый на рис. 3).
Индекс Коха для кластеров более 25 озер оказывается почти всегда равен нулю, поэтому для основного кластера, где содержится значительная масса объектов, он не рассчитан. Нашей задачей было определить сходство внутри уникальных кластеров.
Первый кластер состоит из ледниковых озер Лужандозеро и Лекшмозеро, которые отличаются от всех остальных наличием в их спектрах гало-
10
6
I
m
ъ.
Рис. 3. Дендрограмма сходства озер по видам растений на основе трофности с кластерами
8
4
2
0
субэвтрофной группы, что говорит о наличии растений, предпочитающих слабо- и среднезасолен-ные экотопы. Между этими озерами 114 км по прямой, что достаточно много для территории нашего исследования. Вероятно, наличие такой редкой группы для бореальной озерной флоры связано с тем, что в озерах Лужандозеро и Лекш-мозеро наблюдается повышенная минерализация вод, вероятно, это может быть сигналом о процессе засаливания водоемов.
Во втором кластере схожесть по индексу Коха между экотопами не настолько велика (0,54) относительно первого кластера (0,87). Этот кластер выделяется наличием редкой, но не уникальной группы (гликосемиолиготрофной), которая присутствует в некоторых биотопах и вне этого кластера. Но именно в экосистемах второго кластера наиболее обильно представлены виды, предпочитающие бедные грунты, это озера Сойдозеро, Змеиное и Сорожье. Необходимо отметить, что остальные группы в спектре различаются, но именно наличие гликосемиолиготрофной вакансии говорит о соседстве с верховыми болотами, виды которых занимают эту экологическую нишу.
Заключение. Таким образом, анализ картографических данных распределения видов растений озер по критерию засоленности и трофности Архангельской и Вологодской областей показал, что озера ледникового происхождения обладают максимальным экологическим разнообразием. В их
спектрах преобладают виды, которые предпочитают богатые грунты, а также есть виды слабо- и среднезасо ленных экотопов. Озера болотных и заболоченных ландшафтов характеризуются преобладанием видов растений небогатых и бедных грунтов. Экологическое разнообразие карстовых озер определяется сходным минералогическим составом вод.
Анализ математических данных распределения видов растений озер по критерию засоленности и трофности Архангельской и Вологодской областей показал, что крупные озера, такие как Лужандозеро и Лекшмозеро, являются самыми эффективными биотопами с большинством экологических вакансий. Также математический анализ подтвердил, что озера болотных и заболоченных ландшафтов (Змеиное, Сорожье, Сойдозеро) включают в себя целую нишу видов растений, которые произрастают в бедных почвах и грунтах, что говорит о соседстве именно с верховыми болотами.
Благодарности. Авторы благодарят А. С. Комарову (ИБВВ РАН) за помощь в подготовке набора данных по флорам озер.
Сведения о финансировании исследования. Работа Д. А. Филиппова выполнена в рамках государственного задания № 121051100099-5 Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН.
Библиографический список
1. Bamosky A. D., Matzke N., Tomiya S. et al. Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? // Nature. 2011. Vol. 471. P. 51—57. URL: https://doi.org/10.1038/nature09678. (accessed: 12.06.2023).
2. Philippov D. A., Ivicheva K. N., Makarenkova N. N. et al. Biodiversity of macrophyte communities and associated aquatic organisms in lakes of the Vologda Region (North-Western Russia) // Biodiversity Data Journal. 2022. Vol. 10. e77626. DOI: 10.3897/BDJ.10.e77626.
3. Philippov D. A., Komarova A. S. Data on the biodiversity of macrophyte communities and associated aquatic organisms in lakes of the Vologda Region (North-Western Russia): macrophytes. Occurrence dataset. 2021. URL: https://doi.org/ 10.15468/g8g33q. (accessed: 21.05.2023).
4. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. — М.: Наука, 1983. — 101 с.
5. Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В. [и др.] Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография. — Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2010. — 368 с.
6. Бочарников В. Н. Дикая природа и антропогенный ландшафт: интегрированный опыт геоинформационного картографирования территории России // Географический вестник. — 2016. — № 2 (37). — С. 161—173.
7. Merigot B., Durbec J. P., Gaertner J. C. On goodness of fit measure for dendrogram based analyses // Ecology. 2010. Vol. 91. P. 1850—1859.
8. Thorndike R. L. Who Belongs in the Family? // Psychometrika. 1953. Vol. 18. P. 267—276.
9. Koch L. F. Index of biotal dispersity // Ecology. 1957. Vol. 38. No. 1. P. 145—148.
10. Stockdale E. A., Goulding K. W., Russell E. J. et al. Soil fertility // Soil Conditions and Plant Growth. 2013. Section 3. P. 49—85.
11. Садоков Д. О., Филиппов Д. А. О зарастании болотных озер Дарвинского государственного заповедника // Труды Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. — 2017. — Вып. 79 (82). — С. 183—188.
ECOLOGICAL DIVERSITY OF LAKES IN THE NORTH OF THE EUROPEAN PART OF THE RUSSIAN FEDERATION: A CASE STUDY OF THE ARKHANGELSK AND VOLOGDA REGIONS
I. Yu. Borovlev, M. Sc., Map Production Department Specialist, LLC Yandex, e-mail: [email protected], Syktyvkar, Russia, Yu. A. Bobroff, Ph. D. (Biology), Associate Professor, Head of the Department of Ecology and Geology, Institute of Natural Sciences, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, e-mail: [email protected], Syktyvkar, Russia,
D. A. Philippov, Ph. D. (Biology), Leading Researcher of Laboratory of Higher Aquatic Plants, Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, e-mail: [email protected], Borok village, Russia
References
1. Barnosky A. D., Matzke N., Tomiya S., et al. Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? Nature. 2011, Vol. 471. P. 51—57. URL: https://doi.org/10.1038/nature09678. (accessed: 12.06.2023).
2. Philippov D. A., Ivicheva K. N., Makarenkova N. N., et al. Biodiversity of macrophyte communities and associated aquatic organisms in lakes of the Vologda Region (North-Western Russia). Biodiversity Data Journal, 2022. Vol. 10, e77626. DOI: 10.3897/BDJ.10.e77626.
3. Philippov D. A., Komarova A. S. Data on the biodiversity of macrophyte communities and associated aquatic organisms in lakes of the Vologda Region (North-Western Russia): macrophytes. Occurrence dataset, 2021. URL: https://doi.org/10.15468/ g8g33q. (accessed: 21.05.2023).
4. Tsyganov D. N. Fitoindikaciya ekologicheskih rezhimov v podzone hvojno-shirokolistvennyh lesov [Phyto-indication of ecological regimes in the subzone of coniferous-deciduous forests]. Moscow, Nauka, 1983, 101 p. [in Russian].
5. Zhukova L. A., Dorogova Yu. A., Turmukhametova N. V., et al. Ekologicheskie shkaly i metody analiza ekologicheskogo raz-noobraziya rastenij: monografiya [Ecological scales and methods of analysis of ecological diversity of plants: monograph]. Joshkar-Ola: Marijskij gosudarstvennyj universitet, 2010, 368 p. [in Russian].
6. Bocharnikov V. N. Dikaya priroda i antropogennyj landshaft: integrirovannyj opyt geo-informacionnogo kartografirovaniya territorii Rossii [Wildlife and anthropogenic landscape: integrated experience of geoinformation mapping of the territory of Russia]. Geograficheskij vestnik, 2016. No. 2 (37). P. 161—173 [in Russian].
7. Merigot B., Durbec J.P, Gaertner J. C. On goodness of fit measure for dendrogram based analyses. Ecology. 2010. Vol. 91. P. 1850—1859.
8. Thorndike R. L. Who Belongs in the Family? Psychometrika. 1953. Vol. 18. P. 267—276.
9. Koch L. F. Index of biotal dispersity. Ecology. 1957. Vol. 38. No. 1. P. 145—148.
10. Stockdale E. A., Goulding K. W., Russell E. J., et al. Soil fertility. Soil Conditions and Plant Growth. 2013. Section 3. P. 49—85.
11. Sadokov D. O., Philippov D. A. O zarastanii bolotnyh ozyor Darvinskogo gosudarstvennogo zapovednika [On overgrowing of mire lakes in Darwinskiy State Reserve]. Trudy Instituta biologii vnutrennih vod im. I. D. Papanina RAN. 2017. No. 79 (82). P. 183—188 [in Russian].
