CC BY
27
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОГНОЗА ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕЛЕНОЙ ЯБЛОННОЙ ТЛИ (APHIS POMI DEG.) В АЗЕРБАЙДЖАНЕ Кулиева Х.Ф. Email: Kuliyeva17126@scientifictext.ru
КулиеваХокума Фармановна — доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии,
Бакинский государственный университет, г. Баку, Азербайджанская Республика
Аннотация: впервые в условиях северо-восточной зоны Азербайджана установлена регрессионная зависимость между средней плодовитостью самок разных поколений со средней относительной влажностью, среднесуточной температурой и длиной дня. Установлено, что весной появление самок-основательниц со второй декады апреля и их развитие до июня находится в прямолинейной положительной зависимости от изменения средней относительной влажности воздуха. С увеличением влажности происходит снижение количества отрожденных личинок: понижение относительной влажности до 40,5% сопровождается снижением плодовитости на 33,3%, а 20 мая - понижение влажности до 2637% приводит к сокращению числа отрожденных личинок на 59,9%.
Выявлено, что увеличение среднесуточной температуры и уменьшение средней относительной влажности воздуха в летний период способствуют увеличению плодовитости живородящих самок. А именно, повышение влажности до 66,4-72,4% сопровождается понижением плодовитости самок на 23,5-89,1%. Установлено, что особое значение в появлении и формировании амфигонного поколения имеет укорачивание длины дня: чем раньше развивается осеннее живородящее поколение, тем выше плодовитость самок. На основе разработанной регрессионной модели можно прогнозировать сроки появления самок-расселительниц и периоды проведения истребительных мероприятий против данного вредителя в этом регионе.
Ключевые слова: экологические факторы, зеленая яблонная тля, плодовитость самок, Homoptera, Aphidinea.
ECOLOGICAL BASIS OF THE FORECAST OF NUMBER OF GREEN APPLE APHID (APHIS POMI DEG.) IN AZERBAIJAN
Kuliyeva H.F.
Kuliyeva Hokuma Farmanovna - Doctor of Biology, Full Professor,
DEPARTMENT OF ZOOLOGY, BAKU STATE UNIVERSITY, BAKU, REPUBLIC OF AZERBAIJAN
Abstract: the regressive relationships between the averages of fertility of the different generations of females and relative air humidity, daily temperature and the photoperiod have been studied in this article for the first time relatively the north-east regions of Azerbaijan.
It has been established that in the spring the appearance of female - founders from the second decade of April and their development until June is subject to a rectilinear positive dependence on changes in the average relative humidity of the air. With increasing humidity, the number of hatchlings decreases: according to the relative humidity, up to 40.5% is accompanied by a decrease in fertility by 33.3%, and on May 20 a decrease in humidity to 26-37% leads to a reduction of newly born larvae to 59.9%. It was revealed that with an increase in the average daily temperature and a decrease in the average relative air humidity in the summer, the fertility of females increased: an increase in humidity to 66.4-72.4% is accompanied by a decline in the fertility of the fеmales by 23.5-89.1%. It has been also established that the shortening of the length of the day has a special significance in the appearance and formation of amphigonous generation: the earlier development of the autumnal viviparous develops brings the higher fecundity of females.
The quantitative relationships between these ecology indicators allows to predict the time of appearance offemale and periods of destructive actions against this pest.
Keywords: the ecological factors the green apple aphid, the female fertility, Homoptera, Aphidinea.
УДК 632,4:632,93
Многолетними наблюдениями [1] доказано, состояние гигротермических условий влияет как на характер расселения вредителей-насекомых в пространстве, так и на число их поколений, развитие и продолжительность фаз, интенсивность лета и т.д. Зеленая яблонная тля Aphis pomi Deg. (Homoptera, Aphididae) однодомный, немигрирующий вид тлей [2-5]. По сравнению с другими видами тлей ее реакция на изменение длины светового дня и гигротермические условия почти не исследованы. Из имеющихся единичных работ [6, 7] видно, что крайне отрицательно воздействуют на численность зеленой яблонной тли резкие изменения гигротермических показателей в период отрождения личинок из зимующих яиц.
В настоящей статье представлены результаты многолетних исследований по изучению продолжительности жизни и плодовитости самок разных поколений в зависимости от экологических условий.
Материал и методы исследования
Фенологические наблюдения и учеты численности зеленой яблонной тли проводились в северо-восточной зоне Азербайджана (Куба-Хачмасский р-ны) за период 2013-2017 гг. В работе использовали материал из садов, различающихся по степени антропогенного воздействия (фермерские, частные и заброшенные сады). Наблюдения за динамикой развития тли проводилось непосредственно в природе (село Сусайкышлаг) и на отдельных изолированных саженцах (модельные растения). Для установления числа поколений яблонной тли в этом регионе за весь вегетативный период яблони использовали методики изучения тлей по Л.П. Долговой, 1979 [8] и М.Я. Фолькиной, 1978 [9]. Плодовитость и продолжительность жизни каждого поколения изучали методом изолированных листьев [10]. Наблюдения за процессом отрождения личинок тли в колониях проводились на модельных деревьях опытных участков. Учеты среднесуточной температуры и влажности воздуха проводились ежедневно (6 раз в сутки), использовали также метеорологические сведения по данному региону.
Регрессионный анализ проводили по Н.А. Плохинскому, 1970 [11] и И.Я. Полякову, 1980 [12].
Результаты и обсуждение
Не случайно в наших исследованиях для разработки модели прогноза развития выбрана плодовитость яблонной тли. А именно, если учеты численности проводятся в то время, когда основной показатель находится на оптимальном уровне, то его влияние остается не заметным, и в результате он исключается из анализа как несущественный. Хотя самые небольшие отклонения данного элемента от оптимума может исказить построенную картину явления. Во время анализа полученных результатов нами было выявлено, что у яблонной тли в зависимости от поколения, а также сезона развития влияние и характер зависимости от факторов меняется. При этом меняется и значимость, корреляционная связь между плодовитостью самок и факторами воздействия.
На рисунках 1 -3 представлены экспериментальные данные, характеризующие степень зависимости процесса отрождения личинок от температуры, относительной влажности воздуха: весь цикл развития самок весной соответствует 18-25 дням. Установлено, что весной появление самок-основательниц со второй декады апреля и их развитие до июня находится в прямолинейной положительной зависимости от изменения средней относительной влажности воздуха (рис. 1, А).
100 -г 80 -60 -40 -20 -0 -
^ ь Ъ ч\ sv <\ Г^ ф гр Дни
-Елажжсть,% —*—кол-во личиноклпт
Рис. 1А. Влияние изменения средней относительной влажности воздуха на процесс отрождения личинок
самками-основательницами (май, 2016 г.)
Рис. 1Б. Влияние динамики среднесуточной температуры воздуха на процесс отрождения личинок самками-основательницами зеленой яблонной тли (апрель со 2-й декады, май 2015-2016 гг.)
Как видно из рисунка 1 А, Б, основное влияние на плодовитость оказывает динамика средней относительной влажности воздуха: с увеличением влажности происходит снижение количества отрожденных личинок: понижение относительной влажности до 40,5% сопровождается снижением плодовитости на 33,3%, а 20 мая - понижение влажности до 26-37% приводит к сокращению числа отрожденных личинок на 59,9%.
На номограмме можно в точности видеть данную положительную связь между изменением средней относительной влажности воздуха и плодовитостью самок-основательниц (рис. 1, В).
эо
н
g
■й' so
■
ш /
/i
/ ч 1
■ У m ■ 1,61 i 0,14
■ ■ ■ ТУЛ.
0 10 20 3 0 40 50 60 70 80 90 средгая 01Н001 гель ни влажность воздуха. %
Рис. 1В. Номограмма для определения количества отрожденных личинок самками-основательницами зеленой яблонной тли по средней относительной влажности воздуха (май, до 3-й декады июня)
Летом живородящие партеногенетические самки отличаются тем, что у них процесс отрождения личинок зависит от среднесуточной температуры и средней относительной влажности воздуха одинаково (рис. 2, А, Б).
Как видно из кривых на рисунках 2, А, Б плодовитость летних самок (июнь и июль до 3-й декады) изменяется в зависимости как от температуры, так и от средней относительной влажности воздуха: с увеличением среднесуточной температуры и уменьшением средней относительной влажности воздуха в летний период способствует увеличению плодовитости живородящих самок. А именно, повышение влажности до 66,4-72,4% сопровождается понижением плодовитости самок на 23,5-89,1%; а незначительные колебания (пики на рис. 2, Б) среднесуточной температуры воздуха приводит к резкому изменению кривой, характеризующий плодовитость летних самок.
ЕЕ
Рис. 2А. Влияние изменения средней относительной влажности воздуха на процесс отрождения личинок летними самками зеленой яблонной тли (июнь, июль, 2015-2016 гг.)
Теоретические сведения, и вытекающие из них практические рекомендации для прогнозирования развития вредных насекомых указывают на то, что в осенний период одним из значимых показателей является изменение длины дня в сочетании среднесуточной температуры [1]. Результаты проведенных нами экспериментов убедительно указывают на то, что чем длиннее световой день, тем меньше процент крылатых форм, т.е. самок-расселительниц. При этом изменение температуры и относительной влажности воздуха не играет, существенного значения в формировании крылатых особей. Установлено, что по сравнению с процессами формирования вивипар (самок, способных к отрождению личинок) и отрождения личинок, во время формирования крылатых самок значение имеет фотопериод.
40
2 4 6 8 1012141618202224262830 2 4 6 8 101214161820
дай
- температура —♦— коп-во шнинок
Рис. 2Б. Влияние динамики среднесуточной температуры воздуха на процесс отрождения личинок партеногенетическими самками зеленой яблонной тли (июнь, июль до 3-й декады, 2015-2016 гг.)
А именно, чем короче день, тем меньше периодов формирования расселительниц. Установлено, что отсутствует убедительная корреляционная связь между плодовитостью живородящих осенних самок и изменением средней относительной влажностью воздуха слабая - (г y/x= +0,43+0,008). Температурный фактор в этом отношении также имеет незначительное значение. Полученные данные, характеризующие роль температурного фактора в процессе отрождения личинок осенними живородящими самками указывают на не убедительную, с незначительным числом совпадающих точек, слабую зависимость этих значений друг от друга (г y/x= 0,3+0,12).
Имеются сведения о том, что крылатые осенние ремигранты (полоноски) розовой яблонной тли Dysaphis plantaginae (=Aphis sorbi) отрождаются в условиях короткого дня. Это продемонстрировано при содержании тлей около 7 недель на подорожнике в лабораторных условиях при 7 ч 30 мин. В этих условиях автор наблюдал отрождение полоносок в июне [14], в то время, как в природе они не появляются раньше конца сентября. Возникал вопрос, действует ли фотопериод непосредственно на тлей, или это было результатом воздействия данного
режима на кормовое растение? Тем более что в тот период появились заметки посвященные фотопериодизму растений. Поэтому автор предпочел второй вариант объяснения. Но к 50-м годам были проведены серийные опыты на картофельной тле (Macrosiphum euphorbiae Thomas.,), результатами которых было доказано, что появление полоносок - это реакция на короткий день, независимо от состояния кормового растения. Автором было установлено, что длина дня короче 12 ч индуцирует отрождение крылатых полоносок, а более длинный, наоборот, подавляет этот процесс.
Номограмма, полученная нами для определения плодовитости живородящих осенних самок в раннем периоде развития этого поколения, убедительно указывает на сильную корреляционную связь между плодовитостью и фотопериодом. Дело в том, что в это время начинает свое развитие амфигонное (раздельнополое) поколение (сентябрь). Плодовитость осенних самок зависит от изменения длины дня (рис. 3 А).
=0^+0,09
rj*= +1,06 + 014
*
♦
♦
длтадня, часы
Рис. 3А. Номограмма для определения плодовитости живородящих самок осенью по динамике длины дня
(сентябрь, октябрь)
А именно, при довольно-таки высокой в первой декаде сентября среднесуточной температуре воздуха (рис. 3, Б) почти не изменяется интенсивность отрождения личинок - всего 15-20 шт. на 1 $ за этот период. Обычно 200-ная температура воздуха считается наиболее благоприятной для плодовитости самок зеленой яблонной тли, но она также не имела существенного влияния в наших опытах (21-30 сентября). Лишь в октябре незначительные колебания - три пика, сопровождающиеся внушительным подъемом интенсификации отрождения личинок (90,8-100 шт. на самку) было отмечено при 18-200С. Было установлено, что особое значение в появлении и формировании амфигонного поколения имеет укорачивание длины дня: чем раньше развивалось осеннее живородящее поколение, тем выше была плодовитость самок. В этот период длина светового дня отмечается уменьшением до 14,1-12,27 часов. Откладка яиц самками амфигонного поколения начинается с 3-й декады сентября [6].
35
30
25
и
о
of CL 20
&
& п 15
S
S
10
5
0
' V . A, fi
• t
Л, v UH И k h "
r
-
1111 1 1 1 1 1 1 1 Tili 111111111111111111111111 и 11111111111111111111
-- 100
- so
40
3 S 9 12 15 18 21 24 27 30 3 6 9 12 Ii 18 21 24 27 30
тадпершура —*—кол-во личтиок
Рис. 3Б. Влияние динамики среднесуточной температуры воздуха на плодовитость осенних живородящих самок зеленой яблонной тли (сентябрь, октябрь, 2016 г.)
Эффективный порог вредоносности зеленой яблонной тли во время и после цветения яблони составляет 40-50 тлей на 100 веток при отряхивании; 5% заселенных листовых розеток и 15 колоний на 100 листьев [13]. Из наших результатов следует, что наиболее благоприятным периодом для проведения истребительных мероприятий применением различных препаратов приходится на период, совпадающий появления распускающихся почек на дереве - это выход самок-основательниц из зимующих яиц. На основе разработанной регрессионной модели (рис.1, В) можно определить количество отрожденных личинок (надо наблюдаемую относительную влажность воздуха умножить на коэффициент 1,61 и из полученного произведения вычислить (а) -58,2). При этом максимальная погрешность уровня точек линии регрессии при первом пороге вероятности безошибочных прогнозов будет соответствовать ß=0,99 и t1=2,0, а ошибка индивидуальных определений функции my=+3,3; Ay=+6.6 (т.е. в крайних случаях прогноз не будет превышать значения + 6,6 шт. личинок). При необходимости можно определить плодовитость самок разных периодов используя номограммы регрессионных моделей, представленных на рисунках 2, 3.
Список литературы / References
1. Кулиева Хокума. Эколого-физиологические основы прогноза развития вредных насекомых. LAP LAMBERT Academic Publishing, 2012. Pp. 155.
2. Kawada K. Polymorphism and morph determination // Aphids. Their biology, natural enemies and control. Vol. A. Amsterdam: Elsevier, 1987. P. 255-266.
3. Ерлыкова Н.Н. Экспериментальный анализ особенностей и изменчивости фотопериодической реакции гороховой тли Acyrthosphon pisum Harris. (Homoptera, Aphididae). Автореферат дис.: Санкт-Петербург, 1999. 22 с.
4. Менджул В.Н. Влияние температурного и светового факторов на размножение и развитие гороховой (Acyrthosiphon pisum Harr.) и свекловичной (Aphis fabae Scop.) тлей. Автореф. канд. биол. наук. Киев, 1969. 24 с.
5. Заславский В.А., Фоменко Р.Б. Экспериментальный анализ процесса фотопериодической индукции у тли Megoura viciae Bückt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозр., 1990. Т. 69. Вып. 4. С. 721-731.
6. Кулиева Х.Ф. Биоэкологическая характеристика зеленой яблонной тли Aphis pomi Deg. (Homoptera, Aphididae) в Азербайджане. // Published by IASHE, London, 2016. Pp. 10-14.
7. Бергун С.А. Экологические аспекты мониторинга зеленой яблонной тли Aphis pomi Deg. в яблоневых садах центральной зоны Краснодарского края. Автореферат дис.: Ставрополь, 2004. 22 с.
8. Долгова Л.П. Методика изучения тлей. // Методические указания по изучению и разработке мер борьбы с вредителями, болезнями и сорняками в садах Сибири. Барнаул: Алтайская правда, 1979. С. 25-30.
9. Фолькина М.Я. Фенологические наблюдения за мигрирующими и немигрирующими видами тлей (Homoptera, Aphididae) // Вестн. с.-х. науки Казахстана, 1978. № 6. С. 39-41.
10. Колесова Д.А. Биологические агенты в борьбе с вредителями овощных культур защищенного грунта / Д.А. Колесова, В.Р. Сергеев // Защита растений, 1996. № 2. С. 20.
11. Плохинский H.A. Математические методы в биологии / H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1978. 252 с.
12. Поляков И.Я. Прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. Л.: «Колос». Ленинградское отд., 1984. 318 с.
13. Кулиева Х.Ф., Ибрагимов Дж. Э. Основные сосущие вредители плодовых культур Гянджа-Казахской зоны Азербайджана. // Вестник Бакинского ун-та, сер. Ест. н., 2013. № 1. С. 27-34.
14. Marcovitsh S. The migration of Aphididae and the appearance of the sexual forms as affected by the relative lenght of daily light exposure // J. Agric. Res., 1924. Vol. 27. P. 513-522.
