Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.32. 504.456

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ЭВТРОФНЫХ БОЛОТ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

© 2015 С.М. Габитова, Э.З. Баишева

Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Поступила в редакцию 25.06.2015

В сообществах эвтрофных болот Башкирского Зауралья выявлены 71 вид мхов и 6 печеночников. Приведен список видов, обсуждаются результаты экологического анализа бриоценофлор разных типов сообществ.

Ключевые слова: мохообразные, флора, болото, Южный Урал, Башкирское Зауралье

Экосистемы болот лесостепной и степной зон Башкирского Зауралья (БЗ) играют важную роль в поддержании гидрологического баланса, экологического равновесия и биологического разнообразия региона, территория которого характеризуется высоким уровнем сельскохозяйственной освоенности. Расположение в зоне неустойчивого увлажнения и интенсивная антропогенная нагрузка обуславливают уязвимость и высокую природоохранную ценность болот, флора и растительность которых до настоящего времени остаются слабо изученными [1-4].

Район исследования охватывает обширную территорию, которая включает низкогорья и предгорья восточного слона Южного Урала (хребты Куркак-Крыкты-Ирендык), а также Сак-маро-Таналыкскую и Кизило-Уртазымскую равнины. Рельеф района хребтовый и грядово-мелкосопоч-ный, перемежающийся с озерными и речными долинами, а также обширными выровненными участками, перепад высот составляет 350-600 м над ур.моря. Территория сложена вулканическими и метаморфизированными породами (гранитами, гнейсами, порфиритами), с небольшим участием осадочных пород (кремнисто-глинистыми сланцами, известняками). Климат континентальный. Растительность представлена лесостепными и степными сообществами. В прошлом роль сосновых и лиственничных лесов была более существенна, к настоящему времени в результате рубок и пожаров они в значительной степени замещены березняками. Естественные типы петрофитных, разнотравных и ковыльно-разнотравных степей распаханы или деградированы вследствие выпаса скота, малонарушенные сообщества сохранились, в основном, на склонах увалов и сопок. Широко представлены кустарниковые и луговые

Габитова Сумбуль Мидхатовна, аспирантка. E-mail: sumbul_g@mail. ru

Баишева Эльвира Закирьяновна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник. E-mail: elvbai@mail.ru

сообщества [5, 6].

Несмотря на то, что в БЗ выпадает небольшое количество осадков (350-450 мм в год), доля торфяников на части этой территории довольно существенна, что связано с особенностями рельефа. Более всего заторфован Учалинский район (заболоченность территории - 11%), для которого характерна сильная расчлененность рельефа, представленного чередованием хребтов, увалов, сопок и многочисленных понижений - речных долин, озерных впадин и логов, в которых формируются болота [7]. Обширные площади осоковых болот встречаются в предгорьях хребта Ирендык, а также на восточной окраине хребта Крыкты. В системе возвышенностей Ирендыка имеются многочисленные эрозионные долины, вскрывающие на различных высотах водоносные горизонты, поэтому узкие полосы ольховых лесов и заболоченных лугов довольно высоко поднимаются в горы вдоль ручьев и малых рек [1]. Заболоченность Бай-макского и Абзелиловского районов невысока (до 1 %), в Хайбуллинском районе болота практически отсутствуют [7].

Район исследования, в соответствии с районированием М.С. Боч и В.В. Мазинга [8], находится на стыке зоны низинных осоковых и тростниковых болот с зоной пресноводных и засоленных травянистых болот, а в системе торфяно-болот-ного районирования Башкирии, разработанной Е.М. Брадис [1], относится к району зауральских эвтрофных торфяников. В депрессиях развиваются дерновые черноземовидные и полуболотные почвы, сменяющиеся к югу солончаками и солонцами [5]. Преобладают эвтрофные низинные болота, представленные безлесными (тростниковыми, осоковыми, осоково-тростниковыми, гипново-осоковыми), лесными (черноольховыми, березовыми) и кустарниковыми ивовыми сообществами. По периферийным частям приозерных и болотных депрессий распространены разнообразные варианты заболоченных солонцеватых лугов.

Материалы и методы. В основу работы положены данные полевых исследований 2012-2014 гг., проведенных на территории 28 болот в

Учалинском, Абзелиловском, Баймакском и Хай-буллинском районах Республики Башкортостан. Собранные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН. Были обследованы открытые осоковые, осоково-тростниковые и осоко-во-моховые болота, заболоченные березняки, чер-ноольшаники и ивняки, а также сырые и заболоченные солончаковатые и солонцеватые луга. Список видов с указанием распространения в разных типах сообществ, категории верности болотному экотопу, типа эколого-фитоценотической стратегии и эколого-ценотической приуроченности представлен в табл. 1. Шкала верности болотному экотопу рассчитана с региональной поправкой, категории приведены по работе М.С. Боч и В.А. Смагина [9], типы эколого-фитоценотических стратегий видов даны в соответствии с концепцией H. During [10]. Названия видов мхов даны по последним сводкам для территории России [11, 12].

Результаты и их обсуждение. В сообществах эвтрофных болот БЗ выявлено 77 видов мохообразных (6 - печеночников и 71 - мхов), относящихся к 44 родам и 23 семействам. Бриофлора болот составляет приблизительно 24% от всей известной на настоящий момент бриофлоры БЗ [4, 13]. Список видов представлен в табл. 1. Ведущими семействами являются Amblystegiaceae (12 видов), Mniaceae (8), Pylaisiaceae (7), Brachytheciaceae (7), Calliergo-naceae (5), Bryaceae (5), Scorpidiaceae (4) и Dicranaceae (4), ведущими родами - Bryum (5 ви-

Таблица 1. Мохообразные болот и

дов), Plagiomnium (5), Drepanocladus (4) и Dicranum (4).

Самое высокое богатство бриофлоры характерно для заболоченных лесов, особенно для березняков (63 вида). Повышенное разнообразие мохообразных в лесах связано с тем, что в них представлены не только типичные болотные напочвенные виды, но и многочисленная группа эпифитов и эпиксилов (Pylaisia polyantha, Dicra-num montanum, Stereodon pallescens, Callicladium halda-nianum, Sciuro-hypnum reflexum, Sanionia uncinata, Lophocolea heterophylla, Brachythecium salebrosum, Plagiomnium cuspidatum, Pohlia nutans и др.), формирующих около 35% лесных бриоценофлор. В сообществах открытых осоковых, осоково-трост-никовых и осоково-моховых болот отмечено 27 видов мохообразных. Среди них отмечены виды, характерные как для сильно обводненных местообитаний - сплавин (Brachy-thecium rivulare, Warn-storfia exannulata, W. fluitans, Scorpidium scorpioides, Calliergon giganteum), так и для участков, представляющих собой более поздние сукцессионные стадии заболачивания (Campylium stellatum, Scorpidium cossonii, Calliergon cordifolium, Drepanocladus aduncus, Brachythecium mildeanum и др.). Бриофлора солонцеватых лугов не отличается высоким разнообразием. Там отмечено 14 видов, наиболее часто встречаются Brachythecium mildeanum, Drepano-cladus aduncus, Bryum pseudotriquetrum, Hygroam-blystegium humile, Campylium stellatum.

ажных лугов Башкирского Зауралья

Типы сообществ I II III IV V Верность Тип стратегии Эко-группа

Печеночники

Chiloscyphus pallescens + + III Ps ЛесБ

Chiloscyphus polyanthos + + II Ps ПБ

Lophocolea heterophylla + + III C ЛесБ

Lophocolea minor + III Ps ЛесБ

Marchantía polymorpha + II C Р

Pellia endiviifolia + II L ВБ

Мхи

Amblystegium serpens + + + + II C ЛесБ

Aulacomnium palustre + + + + IV Ps Б

Brachytheciastrum velutinum + II Ps Л

Brachythecium mildeanum + + + + III Ps ЛугБ

Brachythecium rivulare + + II Ps ВБ

Brachythecium salebrosum + + II C Л

Breidleria pratensis + + + IV Ps Б

Bryum caespiticium + I С Р

Bryum capillare + I С Л

Bryum moravicum + + I L Л

Bryum pallescens + + II С ЛугБ

Bryum pseudotriquetrum + + + + + IV Ps Б

Callicladium haldanianum + II C Л

Calliergon cordifolium + + IV Ps ЛесБ

Calliergon giganteum + + IV Ps Б

Calliergonella cuspidata + + + + IV Ps ЛесБ

Calliergonella lindbergii + III Ps ЛугБ

Campyliadelphus chrysophyllus + + II Ps ЛугБ

Campylium stellatum + + + + + IV Ps Б

Продолжение таблицы 1

Ceratodon purpureus + + II C Р

Cinclidium stygium + V L Б

Climacium dendroides + + IV Ps ЛесБ

Conardia compacta + + V Ps ЛугБ

Cratoneuron filicinum + + II Ps ВБ

Dicranum bonjeanii + III Ps ЛесБ

Dicranum montanum + II Ps Л

Dicranum polysetum + II L Л

Dicranum scoparium + II Ps Л

Drepanocladus aduncus + + + + IV Ps Б

Drepanocladus polygamus + + + III Ps Б

Drepanocladus sendtneri + V Ps Б

Drepanocladus sordidus + + + IV Ps Б

Fissidens adianthoides + + + II Ps ЛугБ

Fissidens osmundoides + + IV Ps Б

Funaria hygrometrica + I F Р

Helodium blandowii + + + IV Ps Б

Hygroamblystegium humile + + + II C ПБ

Hygroamblystegium varium + + + II C Л

Leptobryum pyriforme + + II C Р

Leptodictyum riparium + + II Ps ВБ

Meesia triquetra + + V L Б

Plagiomnium cuspidatum + + II L Л

Plagiomnium elatum + + V L Б

Plagiomnium ellipticum + + IV L ЛесБ

Plagiomnium medium + I L Л

Plagiomnium rostratum + + II L Л

Plagiothecium cavifolium II Ps Л

Plagiothecium denticulatum + + III C ЛесБ

Plagiothecium laetum + + II C Л

Platygyrium repens + II C Л

Pleurozium schreberi + II Ps Л

Pohlia atropurpurea + II C ВБ

Pohlia nutans + + + II C Л

Pohlia wahlenbergii + + II Ps ВБ

Pseudoleskeella nervosa + I C Л

Pylaisia polyantha + + II C Л

Rhizomnium magnifolium + + IV L ВБ

Rhizomnium punctatum + + IV L ЛесБ

Sanionia uncinata + + II C Л

Sciuro-hypnum curtum + II Ps Л

Sciuro-hypnum reflexum + + II C Л

Sciuro-hypnum starkei + I C Л

Scorpidium cossonii + + + V Ps Б

Scorpidium revolvens + + IV Ps Б

Scorpidium scorpioides + V Ps Б

Sphagnum capillifolium + V L Б

Sphagnum squarrosum + + IV L ЛесБ

Stereodon pallescens + + II C Л

Tomentypnum nitens + + V Ps Б

Warnstorfia exannulata + IV Ps Б

Warnstorfia fluitans + + + IV Ps Б

Всего видов: 63 34 15 27 14

Примечание: типы сообществ: I - березняки, II - черноольховые леса, III - ивняки, IV - безлесные травяные болота, V - солонцеватые луга. Верность экотопу: I - виды, заходящие на болото редко и случайно; II - виды, индифферентные к болотному экотопу; III - виды, одинаково часто встречающиеся на болоте и в других местообитаниях, но имеющие оптимальное развитие в условиях болотного экотопа; IV - виды, предпочитающие болота, но иногда, встречающиеся и в других местообитаниях; V - виды, произрастающие только на болотах. Тип стратегии: С - колонист, Рб - стайер, Ь - челнок, Б - беженец. Экогруппа: Б - болотный, ЛесБ - лесо-болотный, ЛугБ - лугово-болотный, Л - лесной, ПБ - пойменно-болотный, ВБ - прибрежноводно-болотный, Р - космополитные виды, характерные для нарушенных местообитаний

Примечание: обозначение типов сообществ и баллов верности соответствует принятым в табл. 1.

Таблица 2. Показатели бриофлоры болот БЗ (в % от видового богатства бриоценофлор сообществ)

Типы сообществ I II III IV V

Типы стратегий

колонисты - C 30.2 38.2 26.7 7.4 35.7

челноки - L 20.6 17.6 - 14.8 -

стайеры - Ps 49.2 44.1 73.3 74.1 64.3

беженцы - F - - - 3.7 -

Верность болотному экотопу

I 7.9 5.9 - 3.7 -

II 42.9 50 26.7 22.2 50

III 11.1 14.7 6.7 3.7 14.3

IV 25.4 29.4 53.3 55.6 28.6

V 12.7 - 13.3 14.8 7.1

Эколого-ценотические группы

болотные 28.6 17.6 60 55.6 35.7

водно-болотные 6.3 11.8 - 11.1 7.1

лесные 34.9 29.4 6.7 - 21.4

лесо-болотные 15.9 26.5 6.7 18.5 7.1

лугово-болотные 7.9 5.9 13.3 7.4 21.4

пойменно-болотные 1.6 5.9 - 3.7 7.1

рудеральные 4.8 2.9 13.3 3.7 -

Экогруппы по отношению к влажности

гидрофиты - 2.9 - - 7.1

гидрогигрофиты 3.2 - 13.3 11.1 7.1

гигрофиты 30.2 32.4 46.7 59.3 28.6

гигромезофиты 20.6 26.5 20.0 22.2 21.4

мезофиты 28.6 29.4 6.7 3.7 35.7

мезоксерофиты 17.5 8.8 13.3 3.7 -

Экогруппы по отношению к богатству почв

олигомезотрофы 11.1 2.9 6.7 3.7 7.1

мезотрофы 69.8 73.5 73.3 74.1 71.4

эумезотрофы 15.9 17.6 13.3 18.5 14.3

эутрофы 3.2 5.9 6.7 3.7 7.1

Экогруппы по отношению к освещенности

гелиофиты 11.1 8.8 - 11.1 14.3

гелиосциофиты 46.0 38.2 73.3 63 57.1

сциофиты 33.3 41.2 6.7 18.5 21.4

индифферентные к освещению 9.5 11.8 20 7.4 7.1

Экогруппы по отношению к кислотности

ацидофилы 14.3 17.6 6.7 14.8 -

ацидонейтрофилы 36.5 32.4 40 40.7 28.6

нейтрофилы 6.3 11.8 13.3 7.4 21.4

базофилы 9.5 5.9 - 3.7 14.3

индифферентные к кислотности 33.3 32.4 40 33.3 35.7

Результаты анализа экологической структуры флоры по отношению к различным факторам среды представлены в табл. 2. В группах видов, различающихся по отношению к богатству экотопа минеральными веществами, преобладают мезо-трофы (около 70% во всех типах сообществ). Оли-гомезотрофы чаще встречаются в заболоченных березняках (11% бриофлоры), доля эутрофных и эумезотрофных видов немного повышена в чер-ноольховых лесах (23%), сообществах открытых травяных болот и влажных лугов. Гигрофиты и

гидрогигрофиты в лучшей степени представлены в бриоценофлорахе ивняков и травяных болот (6070%). Доля мезофитов и мезоксерофитов повышена в заболоченных черноольховых и березовых лесах, к данной группе, в основном, относятся эпифитные и эпиксильные виды. Доля тенелюбивых видов повышена в сообществах лесных болот (30-40%), а на открытых участках травяных болот и солонцеватых лугов гелиофиты и гелиосциофиты составляют более 70% ценофлор. По отношении к кислотности субстрата доля базофилов немного

повышена на солонцеватых лугах, а процент индифферентных видов составляет 30-40% во всех ценофлорах.

Анализ верности видов болотным местообитаниям выявил, что случайные и индифферентные виды, заходящие на болота по соответствующим нишам (категории I и II) составляют около 50% в березовых и черноольховых лесах, а также на солонцеватых лугах. В сообществах открытых травяных болот и ивняках, наоборот, высока доля верных болотным местообитаниям видов - приблизительно 70% (табл. 2). В черноольховых лесах об-лигатных болотных видов (категория V) выявлено не было, что, вероятно, связано с засушливыми условиями второй половины лета, когда режим увлажнения данных лесов может стать неблагоприятным для произрастания болотных мхов. С показателями верности болотному экотопу сходны данные по эколого-ценотическим группам видов. В березняках и черноольховых лесах более 50% мохообразных являются лесными и лесо-болотными, а в ивняках и безлесных болотах, наоборот, 55-60% бриоценофор представлены видами, имеющими экологический оптимум на болотах.

Для анализа жизненных стратегий бриофи-тов была использована система H. During [10], одним из ключевых критериев которой является реакция видов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления пригодных для мохообразных местообитаний. Более 60% видов открытых травяных болот, ивняков и влажных лугов имеют стратегию многолетних стайеров. Этот тип стратегии характерен для постоянных, длительно сохраняющихся или регулярно флюктуирующих условий, к изменениям которых растения толерантны. К этому типу относится большинство видов болот и лесной подстилки. Они характеризуются большой продолжительностью жизни, низкой активностью полового и вегетативного размножения. Виды-колонисты в лучшей степени представлены в заболоченных лесах (в основном, это эпифиты и эпиксилы) и на солонцеватых лугах, где часто встречаются лабильные виды, способные быстро заселять разные типы субстратов - почву, гнилую древесину, камни (Amblystegium serpens, Hygroamblystegium humile, Sciuro-hypnum ref-lexum и др.). В целом, данная система стратегий может быть успешно применена для оценки экологического режима местообитаний с использованием мохообразных.

Выводы: проведенный анализ бриофлоры низинных болот БЗ показал, что состав бриофитов хорошо реагирует на изменение экологических условий местообитаний. В лесных сообществах, которые растут по периферии болот или покрывают небольшие пойменные торфяники, режим увлажнения может иметь переменный характер, связанный с чередованием естественных процессов

подтопления и дренирования. Участки открытых травяных и травяно-моховых болот характеризуются более сильным обводнением. Данные различия нашли свое четкое отражение в спектрах видов, дифференцирующихся по отношению к влажности, верности к болотному экотопу, эколого-ценотической приуроченности, жизненным стратегиям. По отношению к богатству и кислотности почв различия между бриоценофлорами практически не были выявлены, что, вероятно, определяется сходством местообитаний по данным факторам. Приведенные сведения являются предварительными и дают лишь общее представление о характере бриокомпонента разных типов болотных сообществ БЗ. Данные по другим регионам показывают, что бриофлора низинных болот может быть наиболее богатой по сравнению с другими типами болотной растительности [14]. Необходимы дальнейшие исследования флоры болот Башкортостана.

Авторы искренне признательны Е.А. Игнатовой за помощь в определении ряда видов. Работа выполнена при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Обеспечение сохранения торфяных болот и восстановления нарушенных торфяников в Республике Башкортостан, как модельной территории проекта «Охрана и устойчивое использование торфяников в Российской Федерации с целью снижения эмиссии СО2 и содействия в адаптации экосистем к изменениям климата».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Брадис, Е.М. Торфяные болота Башкирии. Дисс. ... докт. биол. наук. - Киев: Институт ботаники АН Украинской ССР, 1951. 687 с.

2. Григорьев, И.Н. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны / И.Н. Григорьев, А.И. Соломещ, Л.М Алимбекова, Л.И. Онищенко. - Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

3. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т.1. Растения и грибы /под ред. Б.М. Миркина. 2-изд. -Уфа: Медиа-принт, 2011. 384 с.

4. Баишева, Э.З. К бриофлоре Башкирского Зауралья / Э.З. Баишева, С.М. Габитова // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15, № 3. С. 80-84.

5. Физико-географическое районирование Башкирской АССР /под ред. И.П. Кадильникова и др. - Уфа, 1964. 210 с.

6. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. - Уфа: «МедиаПринт», 2010. 414 с.

7. Гареев, А.М. Болота Башкирии / А.М. Гареев, Ф.А. Максютов. - Уфа: Башкирское книжное издательство, 1986. 144 с.

8. Боч, М.С. Экосистемы болот СССР / М.С. Боч, В.В. Мазинг. - Л.: Наука, 1979. 188 с.

9. Боч, М.С. Флора и растительность болот северо-запада и принципы их охраны / М.С. Боч, В.А. Сма-гин. - СПб, 1993. 224 с.

10. During, H.J. Ecological classifications of bryophytes and lichens //Bryophytes and lichens in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P.1-31.

11.

12.

Ignatov, M.S. Check-list of mosses of East Europe and North Asia / M.S. Ignatov, O.M. Afonina, E.A. Ignatova et al. // Arctoa. 2006. V. 15. P. 1-130. Константинова, Н.А. Список печеночников (Marchantiophyta) России / Н.А Константинова, В.А Бакалин, Е.Н. Андреева и др. // Arctoa. 2009. Т. 18. С.1-64.

13.

14.

Баишева, Э.З. Бриофлора памятника природы «Гора Куркак» (Южный Урал) / Э.З. Баишева, Е.А. Игнатова, С.М. Габитова // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 1(4). С. 1193-1196. Ingerpuu, N.Bryophytes in Estonian mires / N. Ingerpuu, K. Nurkse, K. Vellak // Estonian Journal of Ecology. 2014. V. 63, № 1. P. 3-14.

ECOLOGICAL ANALYSIS OF EUTROPHIC MIRES BRYOPHYTE FLORA IN BASHKIR ZAURALYE

© 2015 S.M. Gabitova, E.Z. Baisheva

Institute of Biology Ufa Scientific Center RAS

71 moss species and 6 liverworts have been revealed in the eutrophic mires in Bashkir Zauralye. The results of the ecological features of bryophyte composition in the different communities are discussed.

Key words: bryophytes, flora, mires, Southern Urals, Bashkir Zauralye

Sumbul Gabitova, Post-graduate Student. E-mail: sumbul_g@mail.ru Elvira Baisheva, Doctor of Biology, Leading Research Fellow. E-mail: elvbai@mail.ru