УДК 636.064:575.856:591.4
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
Л.П. Тельцов, Е.В. Зайцева, В.В. Пронин, А.А Бобунов
Статья посвящена обзору экологической морфологии как науки. Рассмотрены актуальные проблемы экологической морфологии, которые возникают на современном этапе развития науки. Ключевые слова: экологическая морфология, актуальные проблемы, морфология животных
Экология и ее воздействие на современную науку столь велика, что можно говорить об экологическом мировоззрении. По мнению А.В. Яблокова (1987), «экология» превратилась в систему дисциплин, став большой экологией, решающей не только биологические, но и технические, и социальные проблемы. Внедрение экологического метода практически происходит во все отрасли науки, производства, образования и воспитания. Под влиянием экологии возникают новые научные направления и воспитания. Под влиянием экологии возникают новые научные направления в биологии, географии, экономике. Космонавтике. Одно их этих направлений -экологическая морфология, проблемам которой посвящена данная статья.
Экологическая морфология имеет научно-теоретическое и прикладное значение для народного хозяйства, методологическое значение, так как в них отражены многие философские вопросы. К ним можно отнести например принцип систематики, роль внешних и внутренних факторов в адаптационной направленности эволюции, диалектическое единство организма и среды, пространственно-временные аспекты динамики биологических систем. Проникновение морфоэкологического метода в различные области биологии дает возможность по-новому решать теоретические и прикладные задачи народного хозяйства (Шарова, Свешников, 1988).
Экологическая морфология - новая научная дисциплина, сформировавшаяся в ХХв. На стыке классической морфологии и экологии. Она изучает сущность, формообразование, происхождение адаптаций (приспособлений) и жизненных форм для решения биоценотических, биогеографических и эволюционных задач. Она имеет выход в прикладную экологию, бионику, биотехнологию экологическую инженерию, медицину, ветеринарию и т.д.
Идея экологической морфологии имеет древние корни. По морфологическому облику люди ещё в древности классифицировали животных и растения (травы, деревья, рыбы, птицы, звери). При возникновении науки - биологии и ее раздела биологическая систематика она развивалась на сходстве между организмами на основе родства. Морфологическим методом строения организмов пользовались Аристотель (IV в. до н.э.), К. Линей (XVIII в.), А. Гимбольт (1808), Ч. Дарвин (XIX в.) и др. Дарвин впервые применил морфоэкологический метод для объяснения направлений адаптогенеза - приспособительной эволюции. Морфоэкологический метод использовали: В.О. Ковалевский для обоснования путей эволюции различных групп лошадей обитающих в лесах к жизни в степных ландшафтах; К. Раункиер (1907) - для классификационных жизненных форм растений; Г. Гамс (1918) - для составления единой системы жизненных форм для растений и животных. Существенный вклад в развитие экологической морфологии внесли наши отечественные ботаники И.Г. Серебряков (1962), Т.И. Серебрякова (1971, 1972), А.П Хохряков (1975) и зоологи- М.С. Гиляров ( 1949), И.В. Стебаев (1971), Ю.Г.Алеев (1986).
Актуальными проблемами экологической морфологии в настоящее время являются: 1) изучение развития и динамики жизненных форм организма в процессе онтогенеза; 2) изучение жизненных циклов видов; 3) взаимосвязь филогенеза и онтогенеза; 4) периодизация развития организмов и его систем, органов и тканей; 5) установление законов индивидуального развития организмов. Важнейшие прикладные аспекты экологической морфологии - это использование принципов жизненных форм в биоценологии, бионике, биотехнологии, экологической инженерии, призванной решать задачи моделирования и создания искусственных экосистем, а также разработки мер по оптимизации естественных биоценозов и агроценозов (Яблоков, Юсуфов, 1976).
1. Проблема «Жизненная форма» - одно из основных понятий экологической морфологии (ЭМ). Жизненная форма - это приспособительный тип организма и его систем, органов, тканей и клеток с внешним сходством. Например, внешнее сходство животных и растений разных видов и классов, обитающие в одной и той же среде и ведущих сходный образ жизни: торпедовидные гидробионты - кальмар, барракуда, хтиозавр, тюлень имеют схожий внешний вид, как и крылатые аэробионты - стрекоза, утка, летучая мышь и червеобразные геобионты - круглые черви,
дождевой червь, личинка слепня, червяка (Шарова, Свешникова, 1988). Жизненная форма - это сходная морфоэкологическая организация группы организмов на любом этапе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме. Принятое понятие «жизненная форма» общебиологическое значение и может быть примерно к любым живым организмам и использовано в физиологии, онтогенетике, филогенетике, теории эволюции, в популяционной экологии, биоценологии и в других науках.
2. Проблемы морфологической экологии в изучении жизненных циклов видов. Начиная с 40-50-х годов ботаники уделяют внимание изучению проблемы жизненных форм в динамике индивидуального развития. Большинство ботаников признают онтогенетические изменения жизненной формы (Серебрякова, 1980). Однако, одни воспринимают онтогенез как становление жизненной формы взрослого растения, а другие считают, что различные по габитусу этапы онтогенеза следует рассматривать как самостоятельные жизненные формы. По данным И.Г. Серебряковой (1980), в онтогенезе дуба различают сменяющиеся жизненные формы: сеянца, кустовидного подроста, узкокронного деревца, ширококронного дерева и пневой поросли. Растения на каждом этапе онтогенеза имеют характерный габитус и различные адаптивные особенности, как различную жизненную форму. Смену жизненных форм в онтогенезе признавал основоположник зоологической классификации жизненных форм К. Фридерикс (1932). Он считал, что можно отнести к разным жизненным формам отдельные этапы развития. Так, по его мнению, головастик относится к той же жизненной форме, что и рыба, а лягушка - к другой жизненной форме. Эту точку зрения разделяли А. Ремане (1943), М.С. Гиляров (1949), С.А. Зернов (1949), Г.А. Мазохин - Поршняков (1954). Последний показал, что у насекомых с полным циклом превращения имеются этапы (яйцо, личинка, куколка, имаго )относящееся к разным формам. Морфоэкологический подход к изучению жизненных циклов животных был предложен В.Н. Беклемишевым (1964), который применил его в энтомологии. Классическими работами по экологической морфологии животных стали монографии И.И.Шмальгаузена (1964). Смена жизненных форм не вызывает сомнений ученых у животных, развивающихся с метаморфозом. Однако, у животных развивающихся по неполному циклу (эмбриональный, личиночный и поснатальный периоды) наличие жизненных форм учеными не подвергается сомнению. Как показали наши исследования (птицы, млекопитающие, в том числе и человек) в онтогенезе имеют жизненные скрытые жизненные формы (личиночную форму и метаморфоза). Об этом свидетельствует открытие «наличие эмбрионального пищеварения у высших млекопитающих», которое протекает по личиночному типу.
3. Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза.
Эволюционная теория Дарвина убедительно доказало, что виды в процессе исторического развития изменяются, при этом изменяется и индивидуальное развитие особей вида. Изучение онтогенезе проливает свет на происхождение видов. В 1866г. последовать дарвинизма Э.Геккель сформулировал биогенетический закон: «Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Работы многих эмбриологов позволили выявить историческое происхождение ряда видов животных на основе изучения онтогенеза. Например, Геккель и Мюллер выявили систематическое положение усоногих раков, Ковалевский - ланцетника, асцидий. В биогенетическом законе Геккеля не отражена диалектика взаимосвязи онто- и филогенеза, недооценена роль онтогенеза как источника новых филогенетических преобразований. Этот недостаток закона был восполнен теорией филэмбриогенезов А.Н. Северцовым. Под филэмбриогенезами понимают такие новые признаки у зародышей, которые изменяют филогенез. А.Н. Северцев предложил различать три типа филэмбриогенезов: в начале эмбриогенеза -ахаллаксисы, в середине эмбриогенеза - девиации, в конце эмбриогенеза - анаболии. Согласно современным представлениям представлениям не онтогенез повторяет филогенез , а «филогенез-Это исторический ряд онтогенезов». Онтогенез в процессе эволюции изменяется как целое. Диалектика этого процесса заключается в том, что каждый период, этап, стадия и фаза онтогенеза имеет свою историю развития, она меняется под влиянием естественного отбора. Естественный отбор способствует сохранению признаков, обеспечивающих развитие необходимых для жизни организма и их органов. Как показали наши исследования [1] На стыке периодов, этапах развития выявляются критические фазы. В критические фазы онтогенеза происходит: 1) смена обмена веществ, энергии информации (питания, терморегуляции и т.д.); 2) повышена чувствительность организма и его систем, органов, тканей; 3) дегенеративные процессы превалируют над регенеративными; 4) происходит смена (замена) функций и формы органов новой генерацией; 5) десинхронизация функций органов и систем организма; 6) включения в работу новых генов; 7) мутационные процессы в генах [2]. Для управления развитием онтогенеза животных и растений необходимо знать в первую очередь сроки прохождения особенности организма на каждом этапе
развития, химический состав тканей и биологические ритмы жизнедеятельности. Этими вопросами занимаются науки биология развития и экологическая морфология.
4. Проблема периодизации развития организма и его систем, органов, тканей. Индивидуальное развитие организма в течение жизни называется онтогенезом (вивогенезом). Онтогенез, как и эволюция, относится к основным свойствами жизни. С одной стороны онтогенез - это непрерывный процесс, направленный на достижения конечной цели создания половозрелой особи, носительницы наследственных генов, а с другой стороны - это прерывный процесс, включающий всю историю развития рода (филогенеза) и состоит из периодов, этапов, стадий, фаз. Каждый период, этап, стадия и фаза не повторяется, а наоборот отрицает предыдущую. В целом онтогенез животных и растений оценивается по конечному результату развития, с учетом происхождения каждого периода, этапа, стадии и фазы. Адаптация организма на каждом этапе развития различная, так как химический состав клеток, тканей, систем иной [3].
Впервые периодизация развития сельскохозяйственных животных и птиц была предложена К.Бэром (XVIII). Разработкой периодизациями животных и человека занимались многие ученые всего мира J.Hammond, В.М. Пэттен, Г.А.Шмидт, С.Н.Боголюбский, К.Б.Свечин, И.А. Аршавский, Г.И.Забалуев, и другие.
Нами с соавторами [4] на новой методической основе предложена современная концепция периодизации сельскохозяйственных животных и человека с учетом систематических параметров вида и класса. Периодизация онтогенеза животных и человека с учетом зональных и экологических условий необходима для практики. Знания периодизации развития организмов и критических фаз является биологической основой для воздействия на организм, с целью получения наибольшей продуктивности у животных и биологических особенностей у человека. Знания полученные о периодизации развития животных и человека в онтогенезе определяют: уровень познания жизни организма; сроки профилактических мероприятий; стратегию и тактику лечения больных человека и животных, с учетом возраста, химических особенностей организма на каждом этапе; научно обоснованную рациональную систему социальных условий человека и технологию содержания, кормления и эксплуатацию сельскохозяйственных животных и птиц [5].
5. Проблема экологической морфологии онтогенеза и жизненных циклов животных и человека. С развитием популяционной экологии, генетики, биологии развития утвердился популяционный подход к оценке биологических явлений. При изучении динамических процессов популяции большое внимание уделяется морфогенезу особей, или онтогенезу. В настоящее время становится все более очевидным, что понятия «онтогенез» недостаточно для характеристики морфогенетических процессов в популяции. Все типы онтогенеза (непрямой, прямой) сопряжены в жизненные циклы животных и человека. Многие морфологи рассматривают понятие «жизненный цикл» как синоним понятия «онтогенез». В этом случае происходит смешивание понятий морфогенеза вида (самосохранение, воспроизводство, способность к эволюции) и морфогенеза особи (питание, дыхание, выделение, размножение, самозащита, способность к изменчивости) протекающие на разных биологических уровнях. Жизненный цикл - это циклически повторяющийся морфогенез вида, включающий один или несколько сопряженных типов онтогенезов, которые выполняют все основные функции. Проблемы жизненных циклов видов имеют большое значение для развития экологической морфологии, физиологии, генетик, экологии и для решения практической биологии, связанной с практикой.
Учение о путях адаптационной эволюции онтогенезов разработано А.Н. Северцовым. Биологический прогресс - это возрастание приспособленности организмов к среде, ведущее к увеличению численности, многообразию форм и более широкому распространению. Важнейшие пути биологического прогресса по А.Н. Северцову: ароморфоз, идиоадаптации, дегенерации. Проблема путей биологического прогресса позднее глубоко разработана в трудах И.И. Шмальгаузена (1969). Он выделил следующие направления биологического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз. Нами [6]установлены восемь законов индивидуального развития, которые раскрывают сущность онтогенеза. Однако экологическая морфология онтогенеза млекопитающих и человека, адаптационная возможность организма на разных этапах не изучена.
The article provides an overview of the ecological morphology as a science. The actual problems of the ecological morphology, which occur at the present stage of scientific development, were reviewed. The key words: ecological morphology, modern problems, animals' morphology
Список литературы
1. Тельцов Л.П, Критические фазы развития животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова,
В.А. Здоровинин // Ученые записи Казанского гос. акад. веет. медицины.- Казань, 2008. Т. 192.- С. 389-393.
2. Тельцов Л.П. Онтогенез и критические фазы развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, Е.О. Михайлевская // Известия Оренбургского гос. агр. Ун-та.- Оренбург. 2008. 4(20).- С.73-76.
3. Тельцов Л.П. Адаптация и законы индивидуального развития организмов / Л.П.Тельцов, В.А. Столяров // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: Матер. V Междунар. н-пр. конф., посвященной памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2009. С. 443- 453.
4. Тельцов Л.П. Наука биология практике ветеринарной медицине / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова // матер. Междунар. н. конф. «актуальные проблемы ветеринарной морфологии». - Санкт-Петербург, 2009. 92- 96.
5. Тельцов Л.П. Концепция выращивания высокопродуктивных животных /Л.П.Тельцов, А.А. Ткачев, Е.В. Зайцева и др. // Матер. Междунар. н.-пр. конф., посвященной 25 летию каф. зоотехнии Брянской ГСХА. Брянск, 2008.- С. 21-31.
6. Тельцов Л.П. Здоровье и законы индивидуального развития / Л.П.Тельцов // Матер. Н.-пр. конф. посвященной памяти проф. С.А. Лапшина. Саранск, 2007. В. 3. С. 344-358.
Об авторах
Тельцов Л.П. - доктор биологических наук, профессор Мордовского государственного университета
Зайцева Е. В. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского
Пронин В.В. - доктор биологических наук, профессор ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева»
Бобунов А.А. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского