CC BY
17
Оригинальная статья / Original article УДК 597.0/5-11
DOI: 10.18470/1992-1098-2019-4-25-34
Экологические параметры аутбридинга при внутривидовых скрещиваниях карпа
Аслан Б. Хабжоков1, Сафарби Ч. Казанчев1, Олег О. Гетоков1 , Виктор В. Федюк3, Людмила А. Казанчева1, Либихан У. Юсупова2, Мурат Х. Лиев1
'ФГБОУ ВО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова», Нальчик, Россия ФГБОУ ВО «Ингушский государственный университет, Магас, Россия
ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет», пос. Персиановский, Россия
Контактное лицо
Олег О. Гетоков, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им В.М. Кокова»; 361304 Россия, с.п. Кахун, ул. Кирова, 47. Тел. +79034905195 Email getokov777@mail.ru ORCID https://orcid.org/0000-0001-8252-5246
Формат цитирования: Хабжоков А.Б., Казанчев С.Ч., Гетоков О.О., Федюк В. В., Казанчева Л. А., Юсупова Л.У., Лиев М.Х. Экологические параметры аутбридинга при внутривидовых скрещиваниях карпа // Юг России: экология, развитие. 2019. Т.14, N 4. C. 25-34. DOI: 10.18470/1992-1098-2019-4-25-34
Получена 20 марта 2019 г.
Прошла рецензирование 13 мая 2019 г.
Принята 27 мая 2019 г.
Резюме
Цель. Оценить качество потомства, полученного методом аутбридинга комбинации (Р^, украинских чешуйчатых карпов с румынской породной группы фресинет для биологической интенсификации экологических параметров рыбоводных прудов.
Материал и методы. Материалом для данной работы послужили новые племенные стада культурных пород карпа. В качестве улучшателя этих признаков были завезены карпы румынской породной группы фресинет, полученные в скрещиваниях с украинскими породами карпов гетерозис-ных комбинаций (Р^. Исследования проводились в прудах опытного хозяйства «Сарский» Майского района Кабардино-Балкарской Республики (V эколого-фенологическая рыбоводная зона). Одновременно проводилось четыре скрещивания.
Результаты. Изучение роста гибридных сеголеток Ф х Укр. чеш., Укр. чеш. х Ф осуществлялось в течение 2014-2017 гг. Из полученных данных видно, что Ф х Укр. чеш., Укр. чеш. х Ф гибриды являются значительными конкурентами для чистопородных карпов. При сравнении полученных данных с результатами совместного выращивания испытуемых и контрольных карпов видно, что хозяйственный эффект при смешанных посадках очень значительный с точки зрения экономии площади и искусственного корма. Выводы. Гетерозис по росту и жизнеспособности, проявившийся при скрещивании карпов разных породных групп, позволяет рекомендовать широкое применение промышленного скрещивания Ф х Укр. чеш. (внут-рипородного) в карповодстве и, в первую очередь, - в зонах с высоким температурным перепадом, т.е. на Северном Кавказе. Ключевые слова
гетерозис, карп, гибрид, трофическая база, личинка, сеголеток, пруд, порода, скрещивание, икра, фресинет.
© 2019 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Ecological Parameters of Outbreeding in the Interspecific Hybridization of the Common Carp
Asian B. Khabzhokov1, Safarby Ch. Kazanchev1, Oleg O. Getokov1 , Viktor V. Fedyuk3, Lydmila A. Kazancheva1, Libikhan U. Yusupova2 and Murat Kh. Liev1
1V.M. Kokov Kabardino-Balkaria State Agrarian University, Nalchik, Russia Ingush State University, Magas, Russia Don State Agrarian University, Persianovski, Russia
Principal contact
Oleg О. Getokov, Professor, V.M. Kokov Kabardino-Balkaria State Agrarian University, 47 Kirova St, Kakhun, 361304 Russia. Тел. +79034905195 Email getokov777@mail.ru ORCID https://orcid.org/0000-0001-8252-5246
How to cite this article: Khabzhokov A.B., Kazanchev S.Ch., Getokov O.O., Fedyuk V.V., Kazancheva L.A., Yusupova L.U., Liev M.Kh. Ecological Parameters of Outbreeding in the Interspecific Hybridization of the Common Carp. South of Russia: ecology, development. 2019, vol. 14, no. 4, pp. 25-34. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2019-4-25-34
Received 20 March 2019 Revised 13 May 2019 Accepted 27 May 2019
Abstract
Aim. To assess the quality of offspring obtained by the method of outbreeding combination (Fj), Ukrainian scaly carp with the Romanian Fresinet breeding group for the biological intensification of the ecological parameters of fishponds.
Material and Methods. Serving as materials for this work were new brood-stock of cultured breeds of carp. As an improver of the indicators carp of the Romanian Fresinet breeding group obtained in crossbreeding with Ukrainian breeds of carp of heterosis combinations (Fj) were used. The studies were conducted during 2014-2017 in the ponds of the Sarsky experimental farm in the May district of the Kabardino-Balkaria Republic (V Ecological-Phenological Fish Breeding Zone).
Results. The study of the growth of hybrid fry of F x Ukr. scaly, Ukr. scaly x F was undertaken during 2014-2017. The resulting data shows that F x Ukr. scaly, Ukr. scaly x F hybrids are significant competitors for purebred carp. When comparing the data obtained with the results of the joint rearing of test and control carp, it is clear that the economic effect of joint rearing is very significant in terms of economy of space and artificial feed. Conclusion. Heterosis in growth and viability manifested through the crossing of carp of groups of different breeds permits us to recommend the widespread use of industrial crossbreeding of F x Ukr. scaly (inbreeding) in carp farming and particularly in regions with a high temperature range, i.e. in the North Caucasus. Key Words
Heterosis, carp, hybrid, trophic base, larvae, fry, pond, breed, crossbreeding, calf, fresinet.
© 2019 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Расширение наших знаний о гетерозисе позволит лучше понять ряд проблем современной генетики и, в первую очередь, - феногенетики и генетики популяций.
Изучение ресурсов, признаков или фенов, наследуемых различий и свойств разных видов -членов гиркона (термин ввел А.С. Серебровский для обозначения гибридо-ресурного потенциала исходного материала в 1934 г.) [1] должно наполнить конкретным содержанием все наши знания гиркона. Именно ресурсы признаков, накопленных эволюционным процессом в данном гирконе, представляют ближайший интерес для биологов-селекционеров. Геноресурсы частично познаются через феноресурсы. Если мы находим оригинальным чешуйный покров у чешуйчатого карпа, то тем самым мы уже получаем предварительное представление и о его геноресурсах, а дальнейшее изучение может лишь дополнить наши знания о возможности получения еще новых признаков путем перекомбинирования генов.
Изучение феноресурсов должно выразиться в составлении полного списка отличий каждого вида от других по всем категориям признаков экстерьера, интерьера - анатомии, физиологии, биохимии от личинок до взрослых (7-8 лет) рыб. Перечень признаков, по которым карпы с разным типом чешуйного покрова обнаруживают различия, включает 30 разных показателей, в том числе показатели продуктивности - рост и выживаемость [2].
Ресурсы генов, имеющихся в данном гирконе, представляют собой наиболее важный элемент, изучение которых возможно в полной мере в самом процессе межвидовых и внутривидовых скрещиваний. При межвидовых скрещиваниях гетерозис является весьма характерным.
Различают два основных типа гетерозиса: эугетерозис (настоящий гетерозис) и избыточный гетерозис (гигантизм).
Эугетерозис проявляется при скрещивании более или менее заинбредированных стад. Гибриды Р1 обладают комплексом свойств, имеющих приспособительное значение.
При избыточном гетерозисе наблюдается усиленное развитие некоторых органов или функций, не обладающих адаптивной ценностью, носит односторонний характер и не затрагивает признаки, отражающие общую приспособленность нектонов.
При оценке гетерозисного эффекта проводят сравнение гибридов Р1 либо с лучшей родительской формой, либо со средним родительским значением признака. В первом случае говорят об истинном (конкурсном), во втором - о гипотетическом гетерозисе.
Существует несколько концепций, объясняющих генетическую природу гетерозиса. Широкое признание получили гипотезы сверхдоминирования и доминирования. Гипотеза сверхдоминирова-
ния объясняет возникновение гетерозиса за счет стимулирующего влияния гетерозиготности иными словами, гетерозиготы имеют преимущество перед обоими типами гомозигот (АА<Аа>аа). Подтверждением этого может быть так называемый «моногенный» гетерозис у карпа [3; 4].
Использование гетерозиса - важный источник повышения продуктивности прудовых рыб. Главная задача при этом состоит в выявлении наиболее удачных «гетерозисных» сочетаний нектонов, что решается путем оценки комбинационной способности [5-8].
Породы нектонного сообщества, выведенные в различных климатических условиях и разных типов кормления, имеют экологическую разнокаче-ственность и при скрещивании дают потомков с выраженным гетерозисом [9].
Украинские карпы на Северном Кавказе являются основными объектами прудового рыбоводства [10].
Для создания новых племенных стад украинских пород карпов в регионе была проведена многолетняя племенная работа за счет других породных групп, которые являются носителями обогащенной генетической информации, также проводилось дальнейшее совершенствование продуктивных качеств породы, увеличение биопродукции водоемов. Для этого были использованы карпы румынской породной группы фресинет [11].
Цель работы - оценить качество потомства, полученного методом аутбридинга комбинации (Р1), украинских чешуйчатых карпов с румынской породной группы фресинет для биологической интенсификации экологических параметров рыбоводных прудов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для данной работы послужили новые племенные стада культурных украинских пород карпа, признанные комиссией по государственному рыбоводному породоиспытанию при Кабардино-Балкарском ГАУ и ассоциации «Каббалкрыбхоз» (2015 г.), которые являются сейчас важным объектом рыборазведения на Северном Кавказе [9; 10].
Исследования проводились в течение 20142017 гг. в прудах опытного хозяйства «Сарский» Майского района Кабардино-Балкарской Республики (V эколого-фенологическая рыбоводная зона). Гидробиологический режим прудов определяли по соответствующим методикам[2; 3; 12-14].
Для изучения особенностей проявления гетерозиса пробонитировали всех маток [4; 5; 15].
Гибриды 1-го поколения от скрещивания украинского чешуйчатого карпа с румынской породной группой фресинет были по схеме, имеющей следующие условные обозначения: УЧ, РФ, УЧхРФ и РФхУЧ.
9 чешуйчатый карп 9 scaly carp
S чешуйчатый карп S scaly carp
9 румынская породная группа фресинет 9 Romanian Fresinet breeding group
1
S румынская породная группа фресинет S Romanian Fresinet breeding group
Одновременно проводилось четыре скрещивания. При постановке скрещиваний было применено искусственное оплодотворение икры. Во избежание влияния на потомство одного самца в каждом скрещивании мы использовали смесь молок (в равных количествах) от трех самцов. Основным требованием при постановке всех опытов было максимально возможное уравнение окружающих условий для гибридов и исходных форм, начиная с момента оплодотворения и до конца проведения опыта. Украинско-чешуйчатый х румынской породной гибридной группы карпа фресинет и их родительские исходные формы изучались по комплексу эко-лого-биологических показателей и сравнивались как между собой, так и с чистопородными карпами, которые в опытах были контрольной группой. Личинок пересаживали в опытные выростные пруды в возрасте 4-5 дней. Выращивание сеголеток и двухлеток проводили в двух вариантах. Первый вариант предполагал совместное, а второй - раздельное выращивание испытуемых и контрольных карпов в условиях одного пруда.
Для изучения роста популяции карпа полученный материал от разведения каждый из сравниваемых групп ежегодно промеряли и взвешивали по 30 подопытных рыб из каждого водоема по методике [2-5; 12-14].
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Трофическая база опытных прудов представлена тремя группами гидробионтов.
По числу видов повсеместно преобладали убиквисты, в основном, коловратки (Rotatoria) - 35 видов и подвидов, на долю веслоногих (Copepoda) приходилось 10 видов и ветвистоусых ракообразных (Cladocera) - 30 видов. Сходство видового состава зоопланктоценозов индекс Soreneen находился в пределах 0,96-1, а индексы Константинова - 8595%, что указывает на высокую степень сходства видового состава трофической базы исследованных прудов.
В летний период при температуре 24-26°С усиливаются биопродукционные процессы, улучшаются условия питания организмов - зоопланктона, что ведет к увеличению их численности и биомассы.
Основная масса зоопланктеров-убиквистов была представлена эвритермными и термофильными озерно-прудовыми комплексами, широко
распространенными в самых разнообразных водоемах Северного Кавказа.
Из представителей зообентоса основной группой были личинки хирономид, во всех зонах республики преобладают Chironomus f. Ь qlumosus Сое^ИаЬиег, реже Glyptotendis barbipes Keiff, Proclandus derrugineus БЬ^е.
Уровень развития зоопланктона соответствовал оптимальным показателям фенологии зоны - V рыбоводная зона. По численности - 110-1116 тыс. экз./м3 и биомассы - 3,75-15,8г/м3. Рыбоводные пруды относятся к эвтрофному типу.
Выживаемость помесей первого поколения и исходных форм изучалась нами по периодам развития, во время выклева и на стадии личинки до перехода на активное питание (табл. 1).
В зародышевый период наблюдались различия по выживаемости, но данные не достоверны (табл. 1). Различия между выклюнувшиемся гибридными и чистопородными личинками оказались минимальными.
Наиболее четкие, высоко достоверные различия были установлены для личиночного периода (с момента выклева до перехода на активное питание), а также в целом для всех трех периодов, взятых вместе. Исходя из данных таблицы следует, что гетерозис проявляется уже во время эмбриогенеза, во всяком случае, во второй его половине (Р>0,99).
На более поздних стадиях развития выживаемость этих же гибридов изучалась в небольших проточных гнездовалых прудиках (3х2 м), типа земляных аквариумов: в 4-х прудиках было посажено по 200 мальков с идентичной массой. Отход за время опыта с 25^ по 20^11 составил Ф х Ф - 44,8%, Укр. чеш. х Укр. чеш. - 44,9%, Ф х Укр. чеш. - 41,2%, Укр. чеш. х Ф - 41,3% (Р>0,95-0,99).
В сравнении с чистопородными, гибриды I поколения Ф х Укр. чеш. и Укр. чеш. х Ф превзошли своих одновозрастных на 33,9 и 30% соответственно (Р>0,99-0,999).
В течении трех лет с 2014 по 2017 гг., мы изучали рост гибридных сеголеток Ф хУкр. Чеш., Укр. Чеш. х Ф. В 2015 г. были поставлены опыты по изучению роста испытуемых и контрольной группы, при содержании в одинаковых условиях (в одном пруду, которая была перегорожена сеткой). В опытах №1, 2, 3 и 4 зарыбление произвели равным количеством мальков от испытуемых и контрольных гнезд производителей из расчета 18 тыс. экз./га.
При осеннем облове было установлено (табл. 2), что при одинаковой плотности посадок (18 тыс. экз./га) личинок Ф х Укр. Чеш. гибриды показали лучший рост, чем гибриды Укр. Чеш. х Ф. на 26,2% (отсек №2), а при сравнении с контрольными их рост был выше на 18,2 и 19,3% соответственно. В 2016 году увеличение плотности посадки отрицательно сказалось на рост чистопородных карпов фресинет больше, чем на росте Укр. Чеш. х Ф. гибридов: чистопородные карпы потеряли в абсолютной массе 53,2%, а гибриды - 40.6%. Ф х Укр. Чеш. Помеси при плотности зарыбления 18,0 тыс. экз./га (отсек 2-4) показали более высокий прирост, чем контрольные сеголетки, на 38,6% (Р>0,999).
Во всех опытных прудах превышение роста гибридов первого поколения составило у Ф х Укр. чеш. -19,9%, а у Укр. чеш. х Ф - 13,4%. Потеря в индивидуальной массе при увеличении плотности посадки составила: Ф х Ф - 12,9; Ф х Укр. чеш. - 6,7%, Укр. чеш. х Укр. чеш. - 8,0; Укр. чеш. х Ф - 7,9% (Р>0,999).
Если сравнить уплотнение посадки при совместном выращивании Ф х Укр. чеш. гибридов с уплотнением Ф х Ф карпами, то заметна к большая потеря массы Ф х Ф по сравнению с гибридами - на 15,6% (Р>0,999).
Как показывают данные таблицы 2, гибриды имели более высокий показатель упитанности при двукратной повторности опыта по сравнению с исходным материалом на 34,3 и 26,8% соответственно.
Полученные данные показали, что Ф х Укр. чеш. и Укр. чеш. х Ф гибриды выигрывают в конкуренции с чистопородными. В опытах, проведенных в 2017 году, в рядом расположенных прудах №5 и №6, сходные по естественной и трофической продуктивности, а
также по уровню интенсификационных мероприятий, проведены опыты по раздельному выращиванию гибридов с контрольными чистопородными сеголетками (табл. 3).
Осенние обловы показали, что интенсивность роста наиболее высока у гибридных карпов на 7,1% (Р>0,99). В условиях раздельного выращивания, а Ф х Укр. чеш. гибриды опережали в росте контрольных чистопородных на 6,2%. При этом затраты кормов в обоих прудах были почти равными и составляли 3,15-3,36 кг прироста (Р>0,95).
Сравнение данных с результатами совместного выращивания испытуемых и контрольных карпов показали, что хозяйственный эффект при смешанных посадках очень значительный с точки зрения экономии площади и искусственного корма.
За счет данного метода хозяйство получит дополнительно около 10-15% прибыли, а за счет использования метода аутбридинга - гетерозиса хозяйство получило сверх прибыли 15,1%, рыбопо-садочного материала от выращивания чистопородных - 6,5% (в пересчете на 1 га). Выращивание сеголеток карпов, полученных от разных вариантов скрещивания, в отдельных прудах выявило преимущество гибридной формы над исходными. Разница в массе между ними была все время достоверной (Р>0,99-0,999). Морфометрические показатели сеголеток исходных форм были практически идентичными.
Промышленный способ выращивания сеголеток, при плотности посадки 18 тыс. экз./га, обращает на себя внимание гибридные группы Ф х Укр. чеш. и Укр. чеш. х Ф. Интенсивность суточного прироста Ф х Укр. чеш. Составляла - 0,781 г. (20%), а Укр. чеш. х Ф. - 0,728 г. (18,5%) (Р>0,95).
Таблица 1. Выживаемость личинок разного происхождения Table 1. Viability of fry of different origin_
Отход, % / Departure, %
b
E
ГО (Л ■.p M
>s t 5S d
о Ф го о
m t ф 13 о I (J pl e ы н ь л д e p
T a r а ио <J
и л о т f o н о ри е 'c o
о rn r и y
о e р п r
с b m u N б м э b m e
а
д
а e о
в и
е g р
л к a t s е п
ы в g о
с д
я и д а 1c c t a и к н
ст h и ч и л
о l
ь ta
ес tot
го о
1. Ф5 X Ф.5 F5 x F, 445,1+3,12 3 15,7+0,70 14,8+0,05 15,3+0,13 44,8+0,71
2. Укр. чеш.5 x Укр.
чеш.,? Ukr. scaly^ x Ukr. 636,6+0,71 4 15,9+0,53 14,7+0,07 16,9+0,05 44,9+0,82
scaly,
3. Ф5 x Укр. чеш, F5 x Ukr. scaly, 484+3,15 2 14,9+0,59 13,2+0,08 13,3+0,19 41,2+0,75
4. Укр. чеш.5 x Ф, Ukr. scalyj x F, 571+2,71 2 14,3+0,67 13,6+0,57 13,9+0,14 41,3+1,08
Примечание: Ф - румынская группа карпов фресинет; укр. чеш. - украинский чешуйчатый Note: f - Romanian Fresinet group carp; Ukr. scaly. - Ukrainian scaly
Таблица 2. Результаты выращивания сеголеток Table 2. Results of production of fry_
m и
m -a
5 °
э ч-
с о
o
«С га
ч
(Ü го
i 2
? <
Группы рыб
Fish groups
16
—. h
s/
m d n 2
a s
ы 1- s u Ш d e
o ^ k
o X h t Ю .0 c o t
Ф T3 Q. s
e ГО 4—
б k m o
ы р c o t ^ SÇ
16 1Л
m CÛ
Выловлено
Caught
I
X
ы
s
л -и _
К вч X
ч
ш
р
и
S о
X
о * >
г <
(V ч_
M о
у
X
a о
h 1-
<J о X m g/ k £ в n) o lt ul
s i- 16 it ivi о п F
у . ti c u и n o
Ч 1- iti
р п d o r о X di n
о s p o
io Bi и
ш s п >
2015 год
1 5 Ф х Ф F х F 18,0 80,3+0,17 70,5+0,3 100,0 103,9+0,67 2,07
2 7 Ф х Укр. чеш. F х Ukr. scaly 18,0 89,9+0,13 86,3+0,57 122,4 125,3+0,71 2,78
3 4 Укр. чеш. х Укр. чеш. Ukr. cheshx Ukr. scaly 18,0 79,5+0,21 64,4+0,48 100,0 90,3+0,55 2,09
4 6 Укр. чеш. х Ф Ukr. scaly х F 18,0 88,4+0,14 75,0+0,34 116,5 122,7+0,37 2,65
2016 год
1 5 Ф х Ф F х F 45,0 78,9+0,18 61,2+0,17 100,0 214,5+0,13 1,97
2 7 Ф х Укр. чеш. F х Ukr. scaly 45,0 81,2+0,23 72,3+0,19 113,9 260,0+0,14 2,97
3 4 Укр. чеш. х Укр. чеш. Ukr. scaly х Ukr. scaly 45,0 74,9+0,15 57,3+0,13 100,0 198,7+0,51 1,98
4 6 Укр. чеш. х Ф Ukr. scaly х F 45,0 81,3+0,13 68,4+0,11 119,4 257,0+0,15 2,51
Таблица 3. Рост и развитие сеголеток при раздельном способе выращивания (2017 г.) Table 3. Growth and development of fry reared separately (2017)_
Средняя масса, г
Average weight, g
Прирост
Growth
S "ö
5 °
6 ч-п o
.
z О
"(л ¡в
£ ч
ГО f 2
Ar
Группы рыб
Fish groups
I «
S >
(Q +-»
a «
С ш
ü "О
¡3 ш
S й
Ê *
g ё
ш
ш
ГО ГО (J О)
Ü Ш
о ^
ю о
et о
s
4g °
£ ^
т го
t 73
S- ш
и M
ш го
is
ф
a
S?
р
ü с
13 £
0 с
1 "
o r
и
О Ш
а -к
О а
^ g
о 2
¡5 м
S £
X u
S <U
г Q-
¡S to
£
5 5 Ф x Ф F x F 18 0,25 80,5+0,41 85,1 12,97 70,7+0,019 193,72 0,1437
6 3 Ф x Укр. чеш. F x Ukr. chesh. Укр. чеш. x 18 0,25 90,3+0,32 95,4 14,65 78,1+0,011 199,81 0,1616
7 4 Укр. Чеш Ukr. cheshx Ukr.chesh 18 0,25 80,1+0,24 83,2 11,61 62,1+0,013 192,61 0,1421
8 3 Укр. чеш. x Ф Ukr. chesh x F 18 0,25 86,7+0,39 91,4 13,26 72,5+0,015 192,03 0,1603
Выход товарной рыбы с 1 га между гибридами и чистопородными карпами по средней навеске и по общему приросту в данном варианте вполне достоверны (Р>0,999).
При сравнении чистопородных групп между собой большое преимущество имеет Ф х Ф - 0,38 ц или на 3,8% (Р>0,95).
Индексы гетерозиса у сеголеток карпа разного происхождения, выращенного в условиях одного пруда по массе колебались от 14,2 до 24,3%, по выживаемости - от 15,0 до 28,1% (табл. 4).
Из таблицы 4 видно, что сеголетки гибридной формы Фр х Укр. Чеш. имели самый высокий гетерозисный эффект по весу и по выживаемости (55,0-33,4%). У сеголеток гибридной отмечено такое же превосходство по сравнению с Укр. чеш. х Фр происхождения (Р>0,999). Конкурентный гетерозис обоих гибридных форм был выше гипотетического.
Данные исследования могут свидетельствовать о том, что производители фресинет румынской породной группы и украинского чешуйчатого карпов проявили признаки некоторой заинбредиро-ванности (табл. 4).
Таблица 4. Индексы гетерозиса сеголеток карпа разного происхождения, выращенных в условиях одного пруда
Table 4. Indices of heterosis of carp fry of different origin - grown in a single pond_
Год
Year
Показатели
Indicators
Укр. чеш. карп X Фр
Ukr. scaly carp x FR
Фр X Укр. чеш. карп
FR x Ukr. scaly carp
Гипотетический Hypothetical
Конкурсный Competitive
Гипотетический Hypothetical
Конкурсный Competitive
По массе By weight По выживаемости Survival rate По массе By weight 201.6 По выживаемости Survival rate По массе By weight По выживаемости Survival rate
12,2
15.3 24,1
28.4 15,7
29,1
17,3 18,3 34,7 51,1 18,1
39,7
16,2 26,7 55,1 58,0 19,7
32,4
18,6
39.1 68,4
69.2 20,6
43,7
2017
По массе By weight По выживаемости Survival rate По массе By weight По выживаемости Survival rate По массе By weight По выживаемости Survival rate
13.7 15,6 19,6
27.8
30.2
27.3
18,9 19,1 21,0 51,3 39,7 35,9
16,9
27.3
22.4
35.2 39,6
41.3
19,7
38.5
25.6
65.3
68.4 69,3
При анализе физиологического состояния сеголеток разного происхождения были обнаружены различия в ряде показателей, занимающие промежуточное место между качественными и количественными признаками, так называемые фенодевианты. Этот термин был предложен Лернером [15] для обозначения наследственных уклонений от нормы, очень изменчивых по проявлению и частоте встречаемости и трудно поддающихся генетическому анализу.
С различными видами аберраций мы встретились при выращивании молоди уплотненной посадки (48 тыс. экз. на 1 га водного зеркала). Некоторые из найденных нами аберраций были простыми рецессивными, часть уродств связана с травматическими повреждениями, но большую их часть составляли, несомненно, фенодевианты. К ним мы
отнесли в первую очередь многочисленные смещения чешуи, многие из плавниковых аберраций, а также «мопсовидность», редукцию жаберной крышки и частые случаи слияния тел позвонков. Сходные типы фенодевиантов представлены в таблице 5. Список аберраций достаточен для оценки фенодевиантов у изученных рыб.
Как показывают данные таблицы, частота появления любого фенодевианта в большей степени зависит от породной принадлежности, условий среды, влияющих на частоту (пенетрантность) и степень проявления (экспрессивность) этих аномалий. Основными факторами среды являются: плотность посадки, температура, обеспеченность рыб кормом, газовый режим водоема и рН воды. Фено-девианты уступают на 30-35% (Р>0,999) по темпу роста нормальным рыбам.
Таблица 5. Аберрации у сеголеток карпов (2015-2017 гг.) Table 5. Aberrations in carp fry (2015-2017)_
Типы аберраций
Types of aberrations
У чистопородных
In purebred
У гибридов
In hybrids
шт. individuals. % шт. individuals. %
50 9,6 25 4,05
40 5,7 26 4,6
60 11,5 30 6,2
64 7,6 40 7,05
4 0,76 3 0,62
20 0,38 4 0,71
18 3,5 13 2,7
21 4,0 15 2,6
19 3,65 13 2,7
23 4,8 18 3,1
3 0,57 2 0,42
7 0,19 10 1,76
16 3,07 13 2,7
25 4,8 16 2,8
37 7,1 32 6,7
41 7,8 36 6,3
207 20,78 131 12,46
241 20,18 165 15,8
302 30,58 346 33,2
290 25,57 402 37,08
Смешения чешуи Mixing of scales
Уродства плавников Fin deformities
Отсутствие брюшного или анального плавников
Absence of ventral or anal fins Уродства хвостовой части позвоночника Deformities of tail part of spine
«Мопсовидность» головы и
искривление челюсти
"Mopsy" appearance of head and jaw
curvature
Редукция усиков
Reduction of feelers
Недоразвитие жаберной крышки Underdevelopment of gill cover
Явно травматические уродства Obvious traumatic deformities
Итого:
аберрантных особей Subtotal:
aberrant individuals Разных аберраций Various aberrations
Всего исследовано рыб
Total number of fish investigated
996
1044
Примечание: в числителе - чистопородная румынская породная группа фресинет и их гибриды; в знаменателе - чистопородные украинские чешуйчатые карпы и их гибриды Note: numerator - purebred Romanian Fresinet breeding group and their hybrids; denominator-purebred Ukrainian scaly carp and their hybrids
Наличие фенодевиантов в популяции можно рассматривать как показатель снижения генетического гомеостаза и гомеостаза развития. Гены или сочетания генов, в которых не обнаруживается видимое проявление при хорошо сбалансированном генотипе и оптимальных условиях существования, проявляются при нарушении генетического баланса и в неблагоприятной среде. Действие таких генов зависит от остального генотипа и от многих факторов среды, поэтому наследование фенодевиантов обычно плохо укладываются в рамках законов. В этих случаях правильнее говорить о наследственном предрасположении к уродству.
Увеличение числа фенодевиантов племенных рыб свидетельствует о нежелательных последствиях селекции и о чрезмерной интенсивности (2025%) отбора.
ВЫВОДЫ
1. У гибридов первого поколения, полученных при скрещивании румынской группы карпа фресинет с украинской чешуйчатой породой, наблюдается значительный гетерозис по скорости роста и жизнеспособности на 22,5 и 9,9% соответственно. Самый высокий эффект гетерозиса (55,0-33,4%) по тем же признакам был обнаружен у сеголеток данной гибридной формы. Конкурентный гетерозис обеих гибридных форм выше гипотетического на 10,3 и 15,2%.
2. Наиболее сильно выражен гетерозис на ранних стадиях развития у всех гибридных групп (от 16,5 до 22,4%).
3. Частота появления признаков фенодевианта в большей степени зависит от породной принадлеж-
ности. Фенодевианты уступают по темпу роста на 30-35% нормальным рыбам.
4. Гетерозис по росту и жизнеспособности, проявившийся при скрещивании карпов разных породных групп, позволяет рекомендовать широкое применение промышленного скрещивания Ф х Укр. чеш. (внутрипородного) в карповодстве и в первую очередь - в зонах с высоким температурным перепадом, какими представлен Северный Кавказ.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Серебровский А.С. Гибридизация животных. Москва: Сельхозгиз, 1935. 346 с.
2. Кирпичников В.С. Генетические основы гетерозиса и его использование в рыбоводстве. Москва: Изд-во АН СССР, 1989. 324 с.
3. Киселев И.В. Индекс обхвата, как основной показатель экстерьера карпа // Рыбное хозяйство. 1992. N 6. С. 78-84.
4.Привезенцев Ю.А. Проблема сохранения генофонда в рыбоводстве. Москва: Агропромиздат, 1989. 246 с.
5.Румянцев Б.Ф. Видовая гибридизация как метод создания новых пород домашних животных // Природа животноводства. 1935. N 5. С. 60-68.
6.Демкина Н.В., Дементьев В.Н., Катасонов В.Я., Кочетов А.А. Опыт организации селекционно-племенного дела на примере ВНИИПРХ // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2017. N 3 (135). С. 13-19.
7.Доманчук В.И., Куркубет Г.Х. Рыбоводно-биологическая оценка новой гетерозиготной линии малочешуйчатого карпа // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2016. N 8 (128). С. 33-39.
8.Кожаева Д.К., Хабжоков А.Б., Казанчев С.Ч. Влияние биоэкологических факторов на рост молоди карпа // Известия Оренбурского ГАУ. 2015. N 2 (52). С. 193-195.
9. Хабжоков А.Б., Казанчев С.Ч., Бормотов Г.Е., Ла-базанов А.В. Районирование пород карпа применительно к условиям КБР // Современные проблемы науки и образования. 2016. N6. URL: https://www.science-
education.ru/pdf/2016/6/25880.pdf (дата обращения 01.02.2018)
10.Хабжоков А.Б, Казанчев С.Ч., Шахмурзов М.М., Гетоков О.О., Казанчева Л.А. Эколого-биологические особенности и перспективы производственного использования нектонного сообщества карпов // Юг России: экология, развитие. 2018. Т. 13. N 3. С. 167-175. DOI: 10.18470/1992-1098-20183-167-175
11. Хабжоков А.Б, Казанчев С.Ч., Улимбашев М.Б., Лабазанов А.В. Экологические факторы, влияющие на рост и развитие личинок бикультурного материала // Вестник КрасГАУ. 2015. N 2(101). С. 22-27.
12. Mraz J., Pickova J., Kozak P. Feed for common carp. Krmivo pro karpa obecneho. (In Czech oniy) // Czech Industrial Property Office. Utility model. 2011. N 21926. P. 34-37.
13. Wong J.H., Lau T., Cai N., Singh J., Pedersen J.F., Vensel W.H., Hurkman W.J., Wilson J.D., Lemaux P.G.,
Buchanan B.B. Digestibility of protein and starch from sorghum (Sorghum bicolor) is linked to biochemical and structural features of grain endosperm // Journal of Cereal Science. 2009. V. 49. Iss. 1. P. 73-82. DOI: 10.1016/j.jcs.2008.07.013
14. Buchtova H., Svobodova Z., Kocour M., Velisek J. Chemical composition of edible parts of three-year-old experimental scaly crossbreds of common carp (Cypri-nus carpio, Linnaeus 1758) // Acta Alimentaria. 2008. V. 37. Iss. 3. P. 311-322. DOI: 10.1556/AAlim.2008.0003
15. Lerner B. Genetical studies of fresh-water fish. 2. On the hybrid of Cyprinus carpio L. and Carassius carassius (L.) (aurats L.) // Imper. Fish. Exp. st., 1954. N 2. P. 129-137.
REFERENSES
1. Serebrovskii A.S. Gibridizatsiya zhivotnykh [Hybridization of Animals]. Moscow, Selkhozgiz Publ., 1935, 346 p. (In Russian)
2. Kirpichnikov V.S. Geneticheskie osnovy geterozisa i ego ispol'zovanie v rybovodstve [Genetic Basis of Heterosis and its Use in Fish Farming]. Moscow, USSR Academy of Sciences Publ., 1989, 324 p. (In Russian)
3.Kiselev I.V. Girth index as the main indicator of the carp exterior. Rybnoe khozyaistvo [Fisheries]. 1992, no. 6, pp. 78-84. (In Russian)
4. Privezentsev Yu.A. Problemasokhraneniya genofon-da v rybovodstve [The problem of gene pool conservation in fish farming in the book "Selection of Fish"]. Moscow, Agroundust Publ., 1989, 246 p. (In Russian)
5. Rumyantsev B.F. Species hybridization as a method of creating new breeds of domestic animals. Priroda zhivotnovodstva [Nature of animal husbandry]. 1935, no. 5, pp. 60-68. (In Russian)
6.Demkina N.V., Dement'ev V.N., Katasonov V.Ya., Kochetov A.A. Experience of selection and stock-breeding activities organization on the example of the all-russianresearch institute of freshwater fish farming. Rybovodstvo i rybnoe khozyaistvo [Fish farming and fisheries]. 2017, no. 3(135), pp. 13-19. (In Russian)
7.Domanchuk V.I., Kurkubet G.Kh. Fish-breeding and biological assessment of a new heterosis line of small-scale carp. Rybovodstvo i rybnoe khozyaistvo [Fish farming and fisheries]. 2016, no. 8 (128), pp. 33-39. (In Russian)
8. Kozhaeva D.K., Khabzhokov A.B., Kazanchev S.Ch. Impact of biological factors on carp fry growth. Izvesti-ya Orenburskogo GAU [News of Orenburg State Agrarian University]. 2015, no. 2 (52), pp. 193-195. (In Russian)
9. Habzhokov A.B., Kazanchev S.Ch., Bormotov G.E., Labazanov A.V. [Zoning of rocks in respect of carp to conditions pond farms CBD]. Sovremennye problem nauki i obrazovaniya, 2016, no. 6. (In Russian) Available at:
https://www.scienceeducation.ru/pdf/2016/6/25880.p df (accessed 01.02.2018)
10.Khabzhokov A.B., Kazanchev S.Ch., Shakhmurzov M.M., Getokov O.O., Kazancheva L.A. Ecological and biological features of the nektonic community of carp
fish and prospects for its production. South of Russia: ecology, development, 2018, vol. 13, no. 3, pp. 167175. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2018-3167-175
11. Habzhokov A.B., Kazanchev S.Ch., Ulimbashev M.B., Labazanov A.V. Environmental factors influencing the growth and development of fry of bicultural material. Vestnik KrasGAU [Bulletin of KrasGAU]. 2015, no. 2(101), pp. 22-27. (In Russian)
12.Mraz J., Pickova J., Kozak P. Feed for Common Carp. Krmivo pro karpa obecneho. Czech Industrial Property Office, Utility model, 2011, no. 21926, pp. 34-37. (In Czech)
13. Wong J.H., Lau T., Cai N., Singh J., Pedersen J.F., Vensel W.H., Hurkman W.J., Wilson J.D., Lemaux P.G.,
Buchanan B.B. Digestibility of protein and starch from sorghum (Sorghum bicolor) is linked to biochemical and structural features of grain endosperm. Journal of Cereal Science, 2009, vol. 49, iss. 1, pp. 73-82. DOI: 10.1016/j.jcs.2008.07.013
14. Buchtova H., Svobodova Z., Kocour M., Velisek J. Chemical composition of edible parts of three-year-old experimental scaly crossbreds of common carp (Cypri-nus carpio, Linnaeus 1758). Acta Alimentaria, 2008, vol. 37, iss. 3, pp. 311-322. DOI: 10.1556/AAlim.2008.0003
15. Lerner B. Genetical studies of fresh-water fish. On the hybrid of Cyprinus carpio L. and Carassius carassius (L.) (aurats L.). Imper. Fish. Exp. st.. 1954, no. 2, pp. 129-137. (In Deutsch)
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
В написании работы, ее концепции, сборе материала, анализе и интерпретации участвовали Хабжоков А.Б., Казанчев С.Ч., Гетоков О.О., Федюк В.В., Казан-чева Л.А., Юсупова Л.У., Лиев М.Х. До подачи в редакцию рукопись корректировали Хабжоков А.Б. и Гетоков О.О. Все авторы в равной степени несут ответственность за плагиат и самоплагиат.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Khabzhokov A.B., Kazanchev S.Ch., Getokov O.O., Fedy-uk V.V., Kazancheva L.A., Yusupova L.U. and Liev M.Kh.: conceived the concept and the research, collected, analysed and interpreted the material. Khabzhokov A.B. and Getokov O.O.: corrected manuscript before submission. All authors are equally responsible for plagiarism and self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors state that there is no conflict of interest.
ORCID
Аслан Б. Хабжоков / Aslan B. Khabzhokov https://orcid.org/0000-0002-1223-9647 Сафарби Ч. Казанчев / Safarby Ch. Kazanchev https://orcid.org/0000-0001-8353-5454 Олег О. Гетоков / Oleg O. Getokov https://orcid.org/0000-0001-8252-5246 Виктор В. Федюк / Viktor V. Fedyuk https://orcid.org/0000-0002-5791-8416 Людмила А. Казанчева / Lydmila A. Kazancheva https://orcid.org/0000-0001-7100-1092 Либихан У. Юсупова / Libikhan U. Yusupova https://orcid.org/0000-0002-8045-5675 Мурат Х. Лиев / Murat Kh. Liev https://Qrcid.irg/0000-0002-3940-7479
