CC BY
148
УДК 594.3
DOI: 10.21685/2307-9150-2016-2-2
Е. Д. Шимкович
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРУДОВИКА БОЛЬШОГО LYMNAEA STAGNALIS S. L. (GASTROPODA, LYMNAEIDAE) В ВОДОЕМАХ ТАТАРСТАНА
Аннотация.
Актуальность и цели. Прудовик большой Lymnaea stagnalis s. l. является фоновым модельным видом семейства прудовиков, играющим важную роль в природе и жизни человека. Экология прудовика большого в Татарстане слабо изучена. Цель работы - изучение экологических особенностей прудовика большого Lymnaea stagnalis s. l. как модельного вида в водоемах Татарстана.
Материалы и методы. Материал собран на протяжении 2015 г. в пределах Елабужского пойменного заказника Республики Татарстан. Были исследованы следующие биотопы: временный водоем в пойме р. Камы, пруд в с. Танайка, пойма р. Танайки, водоток протока Криуша.
Результаты и выводы. Прудовик большой - эврибионтный вид, присутствующий во всех исследованных биотопах. Экологические особенности распространения популяций Lymnaea stagnalis s. lato зависят от типа и состояния гидротопов, а также от влияния антропогенных факторов.
Ключевые слова: прудовик большой, Татарстан, биотоп, гидротоп, экологический спектр, антропогенное влияние, температура, скорость течения, глубина, прозрачность, донные отложения, активная реакция среды, эвтрофикация.
E. D. Shimkovich
ECOLOGICAL FEATURES OF LYMNAEA STAGNALIS S. L. (GASTROPODA, LYMNAEIDAE) IN THE WATERS OF TATARSTAN
Abstract.
Background. Lymnaea stagnalis s. l. is a common model species of the Lym-naeidea family, which plays an important role in nature and human life. The ecology of Lymnaea stagnalis s. l. in Tatarstan is poorly studied. The aim of the article is to study ecological features of Lymnaea stagnalis s. l. as a model species in the waters of Tatarstan.
Materials and methods. The material was collected during 2015 in the territory of the Yelabuga inundation reserve in the Republic of Tatarstan in the following habitats: a temporary pond in the floodplain of the river Kama, a pond in the village Tanayka, the Tanayka river floodplain, the Kriusha watercourse flow.
Results and conclusions. Lymnaea stagnalis s. l. is a euybiontic species present in all the studied habitats. The ecological features of Lymnaea stagnalis s. lato dissemination depend on a type and condition of hydrotopes and the influence of anthropogenic factors.
Key words: Lymnaea stagnalis s. l., Tatarstan, biotope, hydrotope, ecological range, anthropogenic influence, temperature, flow rate, depth, transparency, bottom sediments, active reaction environment, eutrophication.
Введение
Семейство Прудовики (Lymnaeidae) представлено легочными брюхоногими моллюсками, распространенными практически повсеместно по земному
шару, имеющими, как правило, правозавитую турбоспиральную раковину. Наибольшего разнообразия прудовики достигают в континентальных водоемах умеренной зоны Северного полушария [1]. Не являются исключением и водоемы Среднего Поволжья [2-4], в том числе Республики Татарстан, где данное семейство отличается большим разнообразием [5].
Имея значительную экологическую пластичность, моллюски семейства Lymnaeidae способны заселять весьма широкий спектр гидротопов как природного, так и антропогенного происхождения. Они распространены в самых разнообразных биотопах: в пресных и солоноватых водах, от родников и ручьев до горячих источников, от постоянных водоемов до временных луж [6]. При этом прудовики играют существенную роль в круговороте веществ и энергии в пресноводных экосистемах, в процессах самоочищения водоемов, в формировании пищевого рациона рыб и водоплавающих птиц, а также в распространении гельминтозных заболеваний диких и домашних животных. Модельные виды данного семейства используются как биоиндикаторы антропогенного загрязнения водной среды поллютантами (ионами тяжелых металлов, радиоактивными элементами).
Изучение определенных аспектов экологии модельных видов животных позволяет не только оценить экологическое состояние водоемов, но и эффективнее разработать профилактические методы борьбы с возбудителями опасных паразитарных заболеваний, у которых представители семейства являются промежуточными хозяевами.
Фоновым, повсеместно распространенным доминирующим и субдоминирующим модельным видом семейства Lymnaeidae является прудовик большой Lymnaea stagnalis s. lato. Это наибольший представитель семейства, высота раковины у которого может достигать 70 мм. Молодые особи данного моллюска служат кормовой базой для бентосоядных рыб, водоплавающих, околоводных и болотных птиц. В этой связи исследование его экологических особенностей на территории Татарстана является весьма актуальным.
Материалы и методы
Исследования проводились в весенне-летне-осенний период 2015 г. в районе Елабужского пойменного заказника (участок Танайка) Республики Татарстан. Были исследованы следующие биотопы: временный водоем в пойме р. Камы, пруд в с. Танайка, пойма р. Танайки, водоток протока Криуша (рис. 1).
При проведении исследований учитывались экологические параметры водоемов, такие как глубина, температура, кислотность, растительность, скорость течения, прозрачность, донные отложения.
При исследовании водоемов определялась плотность их заселения популяциями Lymnaea stagnalis s. lato с помощью учетных рамок размером 1 м2. На небольших глубинах моллюсков собирали непосредственно со дна водоема и водной растительности вручную и с помощью сачка, а с больших глубин - с помощью специальных сеток. Временные водоемы исследовали полностью, а в постоянных водоемах - только прибрежную зону, так как именно в ней наблюдается наибольшая плотность заселения моллюсками. Анализ воды проводился по общепринятым методикам [7].
Из временных биотопов был исследован водоем в пойме р. Камы (рис. 1, А). Данная группа гидротопов чаще всего расположена на пастбищах.
Их средняя площадь - от 2 до 10 м2, глубина - 0,1-4 м, дно чаще всего дернового типа, иногда илистое или глинистое.
Рис. 1. Места сбора материала: А - временный водоем в пойме р. Камы;
В - пруд в с. Танайка; С - пойма р. Танайки; D - водоток протока Криуша
Обследованный пруд в с. Танайка (см. рис. 1, В) относится к рыбохо-зяйственным водоемам постоянного типа, которые имеют значительную площадь до 3 га и глубину 1,5-5 м. Дно преимущественно каменистое, иногда незначительно заилено.
Поймы рек исследовались в окрестностях р. Танайки (см. рис. 1, С). Поймы возникают в результате повышения уровня воды в реках. Средняя глубина в них - до 1 м, характер донных отложений - преимущественно дернового или каменистого типа, площадь - от 5 до 15 м2.
Водоток протоки Криуша (см. рис. 1, D) имеет ширину русла 6-7 м и глубину до 8 м. Дно преимущественно каменистого типа, иногда со слабым заилением.
Результаты и их обсуждение
Lymnaea stagnalis s. lato обнаружен во всех исследованных водоемах (табл. 1).
Таблица 1
Численность особей L. stagnalis s. lato в исследованных биотопах
Показатель Типы водоемов
А В С D
Nmin, экз./м2 6 9 3 1
Nmax, экз./м2 12 20 10 8
N^, экз./м2 9 14,5 6,5 4,5
Во временном водоеме в пойме р. Камы численность особей данного вида колебалась в пределах 6-10 экз./м2 весной и 8-12 экз./м2 осенью.
При исследовании пруда в с. Танайка численность особей L. stagnalis s. lato колебалась в пределах 9-12 экз./м2 весной и 16-20 экз./м2 осенью.
В окрестностях поймы р. Танайки плотность заселения моллюсками весной колебалась в пределах 3-5 экз./м2, а осенью, в сентябре, она значительно возрастала, достигая 10 экз./м2.
В пределах водотока протоки Криуша наблюдалась наименьшая среди всех исследованных водоемов численность особей L. stagnalis s. lato: 1-5 экз./м2 весной и 6-8 экз./м2 осенью.
Таким образом, наиболее оптимальные условия для данного вида моллюсков наблюдаются во временных и постоянных стоячих гидротопах.
Проанализируем особенности обитания популяций данного вида пресноводных моллюсков в их зависимости от условий внешней среды. Все факторы внешней среды, влияющие на существование вида, разделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. Из всего разнообразия абиотических факторов наибольшее влияние на L. stagnalis s. lato имеют температура, глубина, прозрачность, характер донных отложений (наличие ила), скорость течения и активная реакция среды.
Температурный фактор определяет скорость протекания у моллюсков процессов обмена веществ и их сезонную активность [8]. Появление первых одиночных экземпляров в прибрежной зоне отмечалось уже в апреле при температуре +4-5 °С. Активную жизнедеятельность данные животные начинают при повышении температуры до +10 °С. Максимальная активность L. stagnalis s. lato наблюдалась с мая по сентябрь. В конце осени при снижении температуры воды до +4 °С моллюски готовятся к зимовке. Большинство из них при этом зарывается в донные отложения на глубину от 1 до 15 см. От поздней осени до ранней весны животные пребывают в состоянии анабиоза. Гибнут, как правило, старые, инвазированные трематодами моллюски. В водоемах, которые промерзают до дна, может наблюдаться смертность прудовиков до 98 %.
Прозрачность водной среды определяет температурный режим в гидротопах, что в свою очередь отображается на активности моллюсков. В водоемах с мутной водой нами были зафиксированы лишь одиночные особи прудовика большого. При увеличении прозрачности возрастали и показатели плотности заселения данного вида. Оптимальные условия для существования L. stagnalis s. lato наблюдались в водоемах с наибольшей степенью прозрачности. При этом наблюдалась минимальная концентрация взвешенных веществ в воде, при которой средние и нижние слои водоема хорошо прогреваются солнечными лучами, что в свою очередь стимулирует физиологические процессы в организме моллюсков [9].
Донные отложения являются одним из основных субстратов, на котором протекает часть жизненного цикла прудовика большого. Относительно донных отложений прудовики считаются эвриэдафичными животными. Но L. stagnalis s. lato более склонен к пелофильности. Его можно встретить преимущественно на заиленных субстратах, тогда как на незаиленных плотность заселения в популяциях значительно уменьшается.
Одним из основных факторов, обуславливающих количественный состав фауны брюхоногих моллюсков, как известно, является растительность. Будучи в своем большинстве прибрежно-фитофильными животными, они в своем распространении в водоемах обитают преимущественно в зарослях высшей водной растительности. Именно в фитали моллюски находят наиболее благоприятные условия для питания, спаривания, яйцекладки, развития эмбрионов, выклева и роста молодых особей [10]. В исследованных водоемах наблюдалось значительное разнообразие водных растений. Но их видовой состав был обеднен в районе пруда в с. Танайка вследствие ежегодной очистки акватории от макрофитов. L. stagnalis s. lato - фитофил. Его можно наблюдать во всех горизонтальных ярусах макрофитов - от поверхности воды до дна, но преимущественно прудовик заселяет прибрежную зону зарослей водоемов.
Прудовик большой относится к стенобатным мелководным животным. Он был зафиксирован в исследуемых водоемах на разных глубинах, преимущественно в пределах распространения высшей водной растительности: в рипали рек - до 1-1,5 м и в литорали и сублиторали временных водоемов -до 2-3 м. Одиночные экземпляры наблюдались на глубине до 5 м в водотоке протоки Криуша.
Одним из факторов, ограничивающих распространение прудовика большого в водоемах, является скорость течения. Как типичные стагнофилы, прудовики предпочитают стоячие и слабопроточные водоемы.
Что касается активной реакции среды, прудовики являются стеноион-ными олигогидрогенионными организмами, которые выдерживают небольшие изменения данного фактора (рН от 5,0 до 10,0). От данного показателя зависит уровень обменных процессов, протекающих в организме этих животных, и успешность эмбрионального развития. Для прудовика большого оптимальное значение рН в исследованных нами водоемах составило от 7,0 до 9,0, при этом наблюдалась наибольшая плотность его поселений. Но он был замечен нами в водоемах с кислой реакцией среды (5,0-7,0). При этом плотность его поселений была значительно меньшей.
Прудовик большой достаточно требователен к кислородному режиму. При высоком уровне насыщения кислородом (10-12 мг/л) популяции моллюсков характеризуются высокой плотностью поселения. Очень редко L. stagna-lis встречался в водоемах с дефицитом кислорода.
Влияние антропогенных факторов среды рассмотрим на примере эвт-рофикации водоемов [9]. При незначительной эвтрофикации наблюдалась довольно высокая плотность поселений прудовика большого. В гидротопах со средним уровнем цветения воды, соответственно, с меньшим количеством кислорода наблюдалось резкое уменьшение плотности поселений моллюсков. При значительной эвтрофикации были замечены только одиночные особи Lymnaea stagnalis s. lato.
Вышеуказанные результаты исследований можно обобщить в виде экологического спектра. При этом в спектрах нами принята градация факторов водной среды по олиготипу, мезотипу и политипу для каждого фактора (табл. 2) [11].
Таблица 2
Градация факторов водной среды для составления экологических спектров
Экологический фактор Олиготип Мезотип Политип
Температура <+18°С +18-25 °С > +25 °С
Скорость течения < 0,1 м/с 0,01-1 м/с > 1 м/с
Глубина < 0,1 м 0,01-1 м > 1 м
Прозрачность < 50 см 50-200 см > 200 см
Донные отложения (содержание ила) Ил отсутствует или в небольшом количестве Значительное содержание ила Чисто илистые донные отложения
рН 5,5-6,5 6,6-7,5 7,6-9,3
Водные растения Незначительное количество Среднее количество Значительное количество
Эвтрофикация водоемов Незначительная Средняя Значительная
Экологический спектр для прудовика большого в исследованных гидротопах Татарстана выглядит следующим образом (рис. 2).
Условия обитания Олиготип Мезотип Политип
Температура Е::::::::: ::::::::: |
Скорость течения Е jt
Глубина
Прозрачность :
Донные о1 ложения
Активная реакция среды
Эвтрофикация водоемов £...................-
Рис. 2. Экологический спектр прудовика большого Lymnaea stagnalis s. lato.
Условные обозначения:
- плотность заселения 1-5 экз./м2;
- моллюски отсутствуют;
- 6-15 экз./м2;
- 16-20 экз./м2
Выводы
Прудовик большой Lymnaea stagnalis s. lato имеет довольно большую плотность популяций практически во всех исследованных гидротопах и широкий экологический спектр, являясь эврибионтным видом.
Популяции прудовика большого на исследованной территории харак-теризируются неравномерным пространственным распределением. Это прежде всего связано с особенностями условий среды в различных водоемах.
Кроме этого, на данных моллюсков оказывается значительное антропогенное влияние, проявляющееся в резких колебаниях гидрологического и гидрохимического режимов водоемов. Действие антропогенных факторов в комплексе с абиотическими и биотическими факторами обуславливает изменения в стратегии заселения гидротопов пресноводными моллюсками. Благодаря экологической пластичности, при значительном антропогенном влиянии наилучшие условия для прудовиков создаются в стоячих водоемах. Наличие данного вида в водоемах может свидетельствовать о начале процесса сукцес-сионных изменений.
Таким образом, проведенные исследования и полученные результаты свидетельствуют о том, что экологические особенности распространения популяций Lymnaea stagnalis s. lato зависят от типа и состояния гидротопов, а также от влияния антропогенных факторов.
Список литературы
1. Старобогатов, Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара / Я. И. Старобогатов. - Л. : Наука, 1970. - 372 с.
2. Виноградов, А. В. Фауна водных моллюсков Mollusca Самарской области / А. В. Виноградов // Тезисы докладов IV Международного симпозиума «Степи Северной Евразии». - Оренбург, 2006. - С. 97-99.
3. Михайлов, Р. А. Видовой состав пресноводных моллюсков водоемов Среднего и Нижнего Поволжья / Р. А. Михайлов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 1765-1772.
4. Поздеев, И. В. Донная фауна некоторых водоемов и водотоков Удмуртии / И. В. Поздеев // Вестник Удмуртского университета. - 2011. - Вып. 3. - С. 75-83.
5. Любарская, О. Д. Аннотированный каталог моллюсков водоемов Татарстана / О. Д. Любарская, Р. М. Сабиров, Д. Н. Галимова // Тезисы докладов VIII Съезда Гидробиологического общества РАН. - Калининград : Изд-во АтлантНИРО, 2001. - Т. i. - С. 294-295.
6. Круглов, Н. Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и северной Азии / Н. Д. Круглов. - Смоленск : Изд-во СГПУ, 2005. - 507 с.
7. Унифицированные методы анализа вод / под ред. Ю. Ю. Лурье. - М. : Химия, 1973. - 376 с.
8. Гарбар, О. В. Особливосп екологи ставковишв (Gastropoda, Pulmonata) фауни Житомирського Полюся / О. В. Гарбар // Вюник Житомирського державного ушверситету iменi 1вана Франка. - 1999. - № 3. - С. 148-150.
9. Константинов, А. С. Общая гидробиология / А. С. Константинов. - М. : Высшая школа, 1986. - 467 с.
10. Стадниченко, А. П. Lymnaeidae и Acroloxidae Украины: методы сбора и изучения, биология, экология, полезное и вредное значение / А. П. Стадниченко. -Житомир : Рута, 2006. - 168 с.
11. Жадин, В . И . Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В. И. Жадин. -М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.
References
1. Starobogatov Ya. I. Fauna mollyuskov i zoogeograficheskoe rayonirovanie kontinen-tal'nykh vodoemov zemnogo shara [Ostracean fauna and zoogeographic zoning of continental basins of the globe]. Leningrad: Nauka, 1970, 372 p.
2. Vinogradov A. V. Tezisy dokladov IVMezhdunarodnogo simpoziuma «Stepi Severnoy Evrazii» [Report theses of IV International symposium "Steppes of Northern Eurasia"]. Orenburg, 2006, pp. 97-99.
3. Mikhaylov R. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of RAS]. 2014, vol. 16, no. 5, pp. 1765-1772.
4. Pozdeev I. V. Vestnik Udmurtskogo universiteta [Bulletin of Edmurtia University]. 2011, iss. 3, pp. 75-83.
5. Lyubarskaya O. D., Sabirov R. M., Galimova D. N. Tezisy dokladov VIII S"ezda Gidro-biologicheskogo obshchestva RAN [Report theses of VIII Congress of the Hydrobiolo-gical society of RAS]. Kaliningrad: Izd-vo AtlantNIRO, 2001, vol. 1, pp. 294-295.
6. Kruglov N. D. Mollyuski semeystva prudovikov Evropy i severnoy Azii [Ostracean families in ponds of Europe and Northern Asia]. Smolensk: Izd-vo SGPU, 2005, 507 p.
7. Unifitsirovannye metody analiza vod [Unified methods of water analysis]. Ed. by Yu. Yu. Lur'e. Moscow: Khimiya, 1973, 376 p.
8. Garbar O. V. Visnik Zhitomirs'kogo derzhavnogo universitetu imeni Ivana Franka [Bulletin of Ivan Frank University of Zhitomir]. 1999, no. 3, pp. 148-150.
9. Konstantinov A. S. Obshchaya gidrobiologiya [General hydrobiology]. Moscow: Vysshaya shkola, 1986, 467 p.
10. Stadnichenko A. P. Lymnaeidae i Acroloxidae Ukrainy: metody sbora i izucheniya, bi-ologiya, ekologiya, poleznoe i vrednoe znachenie [Lymnaeidae and Acroloxidae of Ukraine: collection and examination methds, biology, ecology, beneficial and adverse effects]. Zhitomir: Ruta, 2006, 168 p.
11. Zhadin V. I. Mollyuski presnykh i solonovatykh vod SSSR [Ostracean of fresh and brackish waters of USSR]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1952, 376 p.
Шимкович Елена Доминиковна
кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой естественных и физико-математических наук, Казанский (Приволжский) федеральный университет (Россия, г. Казань, ул. Кремлевская, 18)
E-mail: EDShimkovich@kpfu.ru
Shimkovich Elena Dominikovna Candidate of biological sciences, associate professor, head of sub-department of natural sciences, Kazan Federal University (18 Kremlyovskaya street, Kazan, Russia)
УДК 594.3 Шимкович, Е. Д.
Экологические особенности прудовика большого Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae) в водоемах Татарстана / Е. Д. Шимкович // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2016. - № 2 (14). - С. 11-18. DOI: 10.21685/2307-9150-2016-2-2
