CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2457: 4040-4047
Экологические особенности формирования ареала алтайского улара Tetraogallus altaicus
В.И.Забелин
Владимир Иванович Забелин. Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, Кызыл, Россия. E-mail: zabelinvi@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2007*
Алтайский улар Tetraogallus altaicus (Gebler, 1836), как и остальные четыре вида рода Tetraogallus в семействе фазановых Phasianidae, является исключительно горной птицей, населяющей северо-западную часть Центральной Азии и прилегающие к ней горы Южной Сибири — Алтай и Саяны. Предположения о происхождении уларов и путях формирования их ареалов в силу отсутствия палеонтологических данных остаются дискуссионными. Так, Р.Л.Потапов (1991) связывал возникновение родоначальной формы улара с началом плейстоцена, условиями прохладного климата и резкопересечённого рельефа Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Кунь-Луня. Е.В.Козлова (1952) относила время формирования родоначальных форм к началу среднего миоцена, климат которого был существенно теплее, и считала, что родиной предшественника улара является Тибет. Обособление предка этой птицы она связывала с выходом какой-то экологически близкой формы семейства в условиях открытого пересечённого рельефа с дивергенцией исходной формы на гималайско-кавказскую ветвь с тремя видами (Tetraogallus himalayensis, T. caspius, T. caucasicus) и монгольско-тибетскую ветвь с двумя видами (T. tibetanus, T. altaicus). С ней были согласны Р.Л.Бёме и Д.А.Банин (2001), допускающие близкую родственную связь уларов с родом Tetraophasis, распространённым в настоящее время в высокогорных кустарниках и скалах восточной части Тибета и Гималаев.
Автор также считает, что прародиной улара является Тибет, восточная часть которого и Юго-Восточная Азия в целом в настоящее время характеризуются наибольшим разнообразием фазановых птиц.
Цель настоящей работы — выявление факторов, обеспечивающих оптимальные условия обитания алтайского улара и воссоздание истории становления его ареала в ходе кайнозойского орогенеза.
Материал и методика
Данные по экологии алтайского улара были собраны автором в 1959-2004 годах как при проведении геолого-поисковых работ, так и при специальных экологических исследованиях в разных районах Тувы, а в Северо-Западной Монголии — в 1992-
* Забелин В.И. 2007. Экологические особенности формирования ареала алтайского улара // Экология 5: 375-380.
2003 годах. Основной объём наблюдений выполнен на хребтах Хемчикский, Сайлыг-Хем-Тайга и Алашском нагорье в Западной Туве. Исследованиями также были охвачены другие горные системы Тувы и Монголии. При изучении биологии и экологии уларов основное место в полевых исследованиях занимало выяснение пространственного распределения птиц в связи со средой их обитания и приуроченностью биотопов к зонам крутосклонного рельефа как в летнее, так и в зимнее время. Изучали также суточный цикл и особенности поведения уларов. По возможности проводились количественные учёты всех встреченных птиц путём маршрутных наблюдений с использованием биноклей, а также картированием способом звуковой пеленгации по общепринятым методикам (Равкин 1967).
Одновременно со сбором данных по биологии и экологии уларов учитывали особенности геологического строения, рельефа, а также интенсивность проявления экзогенных процессов. По геологическим картам и в результате маршрутных наблюдений устанавливали участки воздыманий, выступающие в виде острых зубчатых водораздельных гребней. В зоне влажных высокогорий: на хребтах Западного и Восточного Саяна, частично Сангилена, — особое внимание уделялось ледниковым формам альпинотипного рельефа — карам и нагромождениям каменных осыпей. Наблюдения проводили и на древних поверхностях выравнивания, характеризующихся сочетанием холмистых водоразделов с отдельными сглаженными гольцовыми вершинами. В зоне относительно сухих высокогорий и среднегорий по южным склонам Западного Саяна, Танну-Ола, Хемчикского хребта и другим исследования были сконцентрированы на участках сильно расчленённого рельефа с острыми скалистыми вершинами и краях долин с высокими обрывами при пологом залегании осадочных и вулканогенных пород. Как правило, такие формы рельефа характеризовали собой проявления новейших тектонических движений, приведших к интенсивным поднятиям всей Алтае-Саянской горной области. Амплитуды восходящих движений устанавливали по накоплениям грубообломочных, преимущественно четвертичных осадков, по частичному переформированию речной сети, врезам миоцен-плиоценовых отложений в древний рельеф, образованию тектоно-подпрудных озёр и т.д. Для характеристики новейшего орогенного этапа автором привлечены опубликованные данные по Алтае-Саянской области (Борисов, Минина 2001; Девяткин 1965; Лун-герсгаузен, Раковец 1968; Олюнин, Чичагов 1975; и др.).
Результаты и их обсуждение
Основной орогенный этап формирования современного горного рельефа Алтае-Саянской области охватывает промежуток времени от оли-гоцена до настоящей эпохи и подразделяется на три фазы: 1) начальная (олигоценовая), с которой связан подъём территории всей Центральной Азии и её денудация; 2) средняя (позднемиоценовая) фаза тектонической активности, при которой высота гор достигла 1000 м; 3) завершающая (с конца раннего плиоцена - 3.6-2.4 млн. лет и до настоящего времени) (Зыкин и др. 2003). В последнюю фазу в результате активных тектонических движений эоплейстоцена — раннего-среднего плейстоцена и голоцена был сформирован современный рельеф (Гросвальд 1965; Раковец 1968; Олюнин, Чичагов 1975).
Таким образом, орогенические движения верхнетретичного и четвертичного времени омолодили древний рельеф, сформировавшийся в палеозое — конце мезозоя, и создали мощные горные сооружения Алтая,
Саян и Хангая. Увеличение высотной амплитуды между горами и их подножиями способствовало развитию эрозии и возникновению крутых скалистых склонов. С воздыманием горных систем в северной части Центральной Азии прекратилось проникновение в котловины влажных северных и северо-западных ветров. Это привело к нарастанию аридно-сти, начавшейся ещё в позднем олигоцене и наиболее проявившейся в конце миоцена — начале плиоцена по всей Внутренней Азии. Поднятие горных цепей Гималаев и Тибетского плато воспрепятствовало поступлению циклонических масс воздуха со стороны Индийского океана, вследствие чего со второй половины олигоцена началась аридизация обширной территории Центральной Азии, при этом степная растительность Монголии проникла по долинам в Южную Сибирь (Мурзаев 1952). Здесь общий подъём гор начался преимущественно в раннем эоплейстоцене, одновременно с ним развивалась и расчленённость рельефа (Олюнин, Чичагов 1975).
Исходя из экологических и биологических особенностей алтайского улара областью становления следует считать предположительно достаточно расчленённую горную территорию с открытыми незалесёнными склонами, покрытыми горностепной и субальпийской растительностью. Таковыми могли оказаться в первую очередь прилегающие с юга районы горного обрамления крупной депрессии Западной Монголии, в которой располагаются нынешние Котловина Больших озёр и Долина Озёр. Для этой области характерны усиленный рост гор и прогибания межгорных котловин в неогене, а в конце позднего миоцена (павлодарский этап) — сильнейшая аридизация, охватившая значительные территории не только Северо-Западной Монголии, но также Алтая и Тувы.
По «языкам» горного опустыненного ландшафта улары проникли в этот период в Монгольский Алтай и Хангай, а затем расселились севернее, образовав соответственно Алтайскую (Саяно-Горно-Алтайскую) и Хангайско-Мунку-Сардыкскую группировки (рис. 1).
Экологические требования вида таковы, что он может обитать лишь на протяжённых безлесных гребнях водоразделов, крутых скалистых склонах логов или ущелий, на наклонных травянистых скатах (особенно в их верхней части), но иногда может спускаться и на пологие луговые площадки. Это продиктовано тем, что птица не способна взлетать с горизонтальной поверхности вверх, подобно другим куриным, а только под уклон, хотя бы с небольшого (1-1.5 м) возвышения. При этом полёт на короткие расстояния (0.5-1 км) осуществляется по наклонной траектории в планирующем режиме без взмахов крыльев и на большой скорости. При перелёте на дальние дистанции для поддержания горизонтального полёта птица использует чередование машущего режима с планирующим, расстояние перелёта при этом может достигать десятков километров. Перед местом посадки, обычно на скалу, улар взмывает вверх.
По земле способен передвигаться без труда как по ровным площадкам, так и по крутым скалистым стенкам и крупноглыбовым осыпям, где он помогает себе взмахами крыльев и хвоста. Редколесья по гребням гор обычно не являются препятствием для обитания улара; более того, он способен углубляться в лес, кормясь ягодами брусники, голубики, черники и кедровым орехом-падалкой, но при появлении признаков опасности тут же покидает лес, выбегая к кромке открытого склона, где немедленно слетает (Забелин 1976).
Рис. 1. Карта амплитуд новейших тектонических движений Алтае-Саянской области и ареал алтайского улара ^etraogallus акакш. Штриховая линия — величина амплитуд положительных движений: 1 — 1000-2000 м; 2 — 2000-3000 м; 3 — 3000-4000 м; сплошная линия — границы ареала алтайского улара и группировки внутри ареала: I — Алтайская; II — Хангайско-Мунку-Сардыкская; КБО — Котловина Больших озёр Северо-Западной Монголии
В скалистых высокогорьях — одном из типичных местообитаний уларов (абсолютные высоты 2200-2700 м или до самых вершин) — птицы часто держатся вблизи стад сибирских козерогов Сарга в1Ыпса и летом, и особенно зимой, поскольку последние при пастьбе разрушают снеговой покров. Глубокий снег (свыше 25-30 см) является непреодолимым препятствием для уларов, и в многоснежных районах они зимой не обитают. Как показали наши наблюдения в Северо-Восточной Туве, исключительно редкие встречи уларов в районе сочленения хребтов Ергак-Тар-гак-Тайга и Удинский связаны с летним бродяжничеством птиц, скорее всего из Хангайско-Мунку-Сардыкской группировки. Алтайский улар не зафиксирован по всему Восточно-Тувинскому нагорью, кроме южной его части — хребта Сангилен, где снега выпадает немного, и он часто сдувается ветрами. Остальная часть территории характеризуется мощностью снегового покрова от 0.6 до 2.0 м, и здесь улары не встречаются.
90°
100°
Вместе с тем появление уларов в зимнее время на крутых склонах в степной зоне Тувинской котловины — обычное явление. Здесь они держатся на скалах высотой 150-200 м над уровнем реки Енисей, текущей в диапазоне высот 540-600 м н.у.м. Эти скальные обрывы с небольшими промежутками прослеживаются по обоим бортам долины реки на протяжении почти 150 км вдоль южных подножий Уюкского хребта от Саянского каньона до устья реки Элегест (рис. 2).
Рис. 2. Распространение алтайского улара в Алтае-Саянской горной области
В подобных условиях установлено обитание уларов в летнее время в Западной Туве. На одном из таких участков, расположенном на левобережье реки Ак-Суг в 4-5 км выше устья реки Манчурек (Алашское нагорье), изучено ущелье длиной около 1.5 км, шириной 200-300 м и высотой вертикальных стенок 150-200 м над дном ущелья, имеющем абсолютные отметки 950-1050 м н.у.м. Ущелье приурочено к зоне разлома
субмеридионального направления, секущего толщу кварц-серицит-хлоритовых сланцев горизонтального залегания, за счёт этого стенки очень крутые и имеют многочисленные ниши, полки и карнизы, где держатся и гнездятся улары. В одном таком ущелье может быть несколько выводков уларов. В целом, исходя из соотношения площадей, занимаемых ареалом улара в высокогорье и среднегорье-низкогорье, не менее 2/3 тувинской популяции этих птиц размножается в сухих горах в диапазоне высот 500-1500 м н.у.м. Приведённые выше данные не противоречат имеющимся фактам гнездования улара на высотах 600-1000 м г.у.м. на Алтае (низовья реки Чулышман) и 500-600 м в Западном Саяне (борта долины реки Урбун) (Потапов 1991, 1993; Стахеев 2000).
Следовательно, основное требование алтайского улара к гнездовому биотопу — это большая крутизна склонов и не менее чем 100-200-метровое вертикальное расчленение рельефа. Таким условиям соответствуют зоны проявления новейшей тектоники Алтае-Саянской области. Из многочисленных форм рельефа, созданных при ведущей роли тектонического фактора, для обитания алтайского улара наиболее значимы две.
Одна из них представляет собой сочетание древних поверхностей выравнивания с глубоко расчленённым рельефом альпийского типа — области интенсивных поднятий с амплитудами новейших вертикальных тектонических движений от 1000 до 4000 м (Грачёв 2000). Площадь современного распространения улара полностью входит в эту обширную область, ограниченную изолиниями указанных значений суммарной неотектонической деформации (см. рис. 1).
Другая форма рельефа, наиболее освоенная уларом, — эрозионно-тек-тонические уступы между ярусами и типами рельефа, возникшие за счёт линейных деформаций различной мощности и протяжённости (Раковец 1968). Они вызваны новейшими тектоническими движениями, приуроченными к зонам древних региональных разломов преимущественно субширотного и северо-восточного направлений, или процессами, при которых элементы новейшей структуры развиваются по самостоятельному пути и образуют субмеридиональные системы сбросов, уступов и впадин (Лунгерсгаузен, Раковец 1968). В Юго-Восточном Алтае прослежена перестройка структурного плана деформаций другого направления: от северо-западных палеозойских к субширотным кайнозойским (Девяткин 1965).
В итоге взаимодействия тектонических и экзогенных процессов в Алтае-Саянской области прослеживается смена рельефа от высокогорного пенепленообразного (местами интенсивно расчленённого, с высотами до 4 тыс. м н.у.м., с современными ледниками и снежниками) до низкогорного (обычно островершинного) с крутыми, часто обнажёнными скалистыми склонами и расчленением на глубину до 1000 м (Селиверстов 1968). При сравнительной древности рельефа региона сохраняется мор-
фологическая выраженность «молодого облика» горной местности (Чистяков, Селиверстов 1999), к которой приурочены местообитания алтайского улара. Гнездование улара в горных стациях, различающихся абсолютными высотами, обусловлено сложной историей развития природной среды в плейстоцене, связанной с чередованием оледенений и последующих потеплений разной глубины и длительности, что приводило к освоению уларом низкогорий в периоды похолоданий и высокогорий — в периоды потеплений.
Предполагается, что улар заселил Алтае-Саянскую горную область уже в раннем (тёплом) плиоцене. Палеонтологические свидетельства в виде единичных находок костей алтайского улара в Денисовой и Усть-Канской пещерах Горного Алтая пока имеются только для среднего и позднего плейстоцена (Пантелеев 2002). Способность вида к дальним перекочёвкам, его трофическая пластичность (улар находит себе корм как в высокогорье, так в среднегорье и низкогорье) и особенности полёта свидетельствуют о сравнительно высокой приспособляемости птицы к меняющимся условиям среды. Поэтому в условиях чередования оледенений и межледниковий виду были свойственны циклы расселения -эмиграции или вымирания. При этом начальные и конечные этапы межледниковий были для улара оптимальными, а оледенения — песси-мальными. Последний цикл расселения улара приходится на голоцен и совпадает со стадией обогащения сибирско-дальневосточной тайги центральноазиатскими элементами (Назаренко 1977).
За более чем столетнюю историю изучения алтайского улара его ареал изменился незначительно, поскольку он охватывает в основном неосвоенные человеком труднодоступные территории. Наиболее важные естественные факторы, лимитирующие его численность, — резкие понижения температуры и обильные осадки в репродуктивный период, а также пресс пернатых и наземных хищников. Антропогенное влияние сказывается в значительно большей степени и проявляется в нарушении естественных местообитаний в связи с развитием горнодобывающей промышленности, строительством дорог, организацией массового туризма, в оскудении растительных сообществ вследствие перевыпаса скота и прямом преследовании птиц в связи с высокими вкусовыми и целебными свойствами их мяса.
По экспертным оценкам, численность вида определяется в 10-12 тысяч особей, в том числе на Алтае — 5.5 тыс., в Саянской части Красноярского края и Хакасии — 1 тыс., Туве — 1 тыс., Бурятии — около 0.5 тыс., Монголии — 2-4 тыс. Для сохранения популяции алтайского улара — эндемика Алтае-Саянской области — необходим постоянный мониторинг и регулирование характера использования горных территорий.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (грант № 05-05-97309р_ байкал_а).
Литератур а
Бёме Р.Л., Банин Д.А. 2001. Горная авифауна Южной Палеарктики. М.: 1-256.
Борисов Б.А., Минина Е.А. 2001. Плейстоценовые оледенения бассейна Верхнего Енисея // Intern. field conf. «Intracontinental Palaeohydrology and River Valley Geomorphogenesis». Красноярск: 75-78.
Грачёв А.Ф. (ред.) 2000. Новейшая тектоника, геодинамика и сейсмичность Северной Евразии. М.: 1-487.
Гросвальд М.Г. 1965. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенения, вулканизм, неотектоника). М.: 1-166.
Девяткин Е.В. 1965. Кайнозойские отложения и неотектоника Юго-Восточного Алтая. М.: 1-224.
Забелин В.И. 1976. К орнитофауне высокогорий Саяна // Орнитология 12: 68-76.
Зыкин В С, Зыкина В.С., Чиркин К.А. 2003. Периодичность основных тектонических и климатических событий в кайнозое Центральной и Северо-Западной Азии // Геодинамическая эволюция литосферы Центрально-Азиатского подвижного пояса (от океана к континенту): Материалы науч. совещ. по Программе фундаментальных исследований. Иркутск: 107-110.
Козлова Е.В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, её родственные связи и история // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9: 964-1028.
Лунгерсгаузен Г.Ф., Раковец О.А. 1968. История развития озёрных котловин Алтая и Тувы // Проблемы геоморфологии и неотектоники орогенных областей Сибири и Дальнего Востока: Материалы Всесоюз. совещ. по геоморфологии и неотектонике Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 2: 48-53.
Мурзаев Э.М. 1952. Монгольская Народная Республика. Изд. 2-е, дополн. М.: 1-471.
Назаренко А.А. 1977. К истории орнитофауны сибирско-дальневосточной тайги. Последняя — голоценовая стадия обогащения центральноазиатскими элементами // Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев: 19-20.
Олюнин В.Н., Чичагов В.П. 1975. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: 245-328.
Пантелеев А.В. 2002. Особенности распространения некоторых видов птиц в Северной, Центральной и Восточной Азии в четвертичном периоде // Рус. орнитол. журн. 11 (186): 471-484. EDN: ISVQUL
Потапов Р.Л. (1991) 2013. Основные этапы эволюции уларов и история становления видовых ареалов рода Tetraogallus // Рус. орнитол. журн. 22 (930): 2843-2861. EDN: RCRZOJ
Потапов Р.Л. 1993. Распространение уларов (род Tetraogallus Gray., семейство Phasianidae) и факторы, его определяющие // Тр. Зоол. ин-та РАН 252: 104-121.
Равкин Ю.С. 1967. Методики учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Раковец О.А. 1968. О роли новейших движений в формировании рельефа Горного Алтая // Проблемы геоморфологии и неотектоники орогенных областей Сибири и Дальнего Востока: Материалы Всесоюз. совещ. по геоморфологии и неотектонике Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 2: 38-47.
Селиверстов Ю.П. 1968. Неотектоника и рельеф юга Сибири // Проблемы геоморфологии и неотектоники орогенных областей Сибири и Дальнего Востока: Материалы Всесоюз. совещ. по геоморфологии и неотектонике Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 2: 4-12.
Стахеев В.А. 2000. Птицы Алтайского заповедника. Итоги инвентаризации орнитофауны в 1970-1979 гг. // Науч. тр. Ассоциации Енисейских заповедников и национальных парков. Шушенское: 1-192.
Чистяков К.В., Селиверстов Ю.П. 1999. Региональная экология малоизменённыхландшафтов. Северо-Запад Внутренней Азии. СПб.: 1-264.
