CC BY
220
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ моллюсков ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ ДАГЕСТАНА
®2010 Исрапов И.М., Абдулмеджидов А.А., Гаписова У.А.
Дагестанский государственный педагогический университет
Для пресных водоемов Дагестана выделены литофильные, псаммофильные, пелофильные, фитофильные, детритофильные экологические группы моллюсков.
The authors of the article single out lithophilic, psammophilic, pelophilic, phytophilic, detritophilic ecological mollusk groups For Dagestan fresh-water reservoirs.
Ключевые слова: пресноводные моллюски, крупные озера, эфемерные водоемы, болота, реки.
Keywords: freshwater mollusks, large lakes, ephemeral reservoirs, swamps, rivers.
Среда обитания гидробионтов, в частности моллюсков, определяется сложным комплексом экологических факторов. Появление водоема и формирование в нем экологических ниш неразрывно связано с физико-географическими условиями
территории и гидрологическими особенностями водоема. Анализ влияния на распространение гидробионтов таких факторов, как рельеф, климат, размер водоема, условия питания, температура воды, скорость течения, субстрат, русловые переформирования,
твердый сток и др., показал, что вариации рассмотренных факторов и их сочетания приводят к дифференциации моллюсков с последующим заселением
тождественных по условиям среды водоемов идентичной фауной.
Учитывая вышеуказанные
факторы (физико-географические и гидрологические особенности
исследованных водоемов) и рассмотрев работы авторов, посвященные вопросу
гидробиологической классификации водоемов [2, 3, 4], нами выделены
четыре крупные экологические группы водоемов, которые, по нашему мнению, достаточно приемлемы для объяснения особенностей распределения
моллюсков в водоемах бассейнов рек Дагестана.
Первая группа местообитаний -это крупные озера, пруды, водохранилища и реки (кроме мест с быстрым течением). Большая часть водоемов первой группы (крупные водохранилища и озера) расположена в основном в низовьях рек Терека, Сулака. Все эти водоемы с точки зрения условий обитания гидробионтов довольно схожи: имеют большие площади с плавным рельефом дна, мелководные, с глубиной, не превышающей 1,5 м. Почти все водоемы, расположенные в низовьях Терека, заняты мощными зарослями тростников и других жестких растений; свободны от зарослей во всех водоемах приблизительно 15-20% площади, остальные 80% покрыты сплошными зарослями.
По биологической классификации их можно отнести к эвтрофным
водоемам. В общей сложности, во всех описанных водоемах первой группы равнинного Дагестана
встречаются все 49 видов моллюсков, известных для водоемов Дагестана, малакофауна здесь слагается, главным образом, из легочных моллюсков [1].
Наблюдения над биологией и экологией моллюсков показывают,
что в стоячих водоемах, например в Аракумских озерах, эти животные образуют ярусность распределения в биотопах. Это позволяет им уменьшить или вообще исключить конкуренцию за место обитания и пищу. Выбор субстрата и места пастьбы моллюсков зависит от
способа питания, пищевой
элективности, обеспечивающей наибольший трофический эффект.
В основном моллюски приурочены к берегам водоемов, их мелководьям, при этом они выбирают защищенные от ветра и прибоя участки, заросшие исключительно тростником. Именно на макрофитах встречаются практически все виды пульмонат, а фауна донных субстратов беднее - в основном за счет отсутствия видов, нуждающихся в атмосферном кислороде. Ряд мелких видов (таких как Anisus vortex, Acroloxus lacustris, Armiger crista и др.) встречается только на плотных субстратах: камни, опад или коряги. Крупные и подвижные виды (Unio pictorum, Anodonta cygnea) в целом менее разборчивы в выборе субстратов, чем мелкие. Они в основном встречаются на илисто-песчаном грунте с массой растительных остатков.
Вторая группа местообитаний моллюсков - это водоемы, характеризующиеся резкими
колебаниями условий жизни на протяжении сезона: пересыхание,
промерзание или резкая смена проточности. Среди них выделяются мелкие лужи, озера, пруды, маленькие ручьи с нерегулярным
питанием, образующиеся за счет дождей и талых вод, но остающиеся обводненными довольно
продолжительное время 2-3 и более месяцев. Такие водоемы
расположены главным образом в степных зонах Бабаюртовского, Ногайского, Тарумовского,
Кизлярского районов и
Прикаспийской низменности. Ложе этих водоемов лишено
растительности, покрыто глинами с примесью песка. Обводнение малых озер, прудов, а также краткосрочных, или эфемерных, водоемов с нерегулярным водным питанием происходит обычно в весенний
период.
Эфемерные водоемы
представлены также лужами или остатками воды в проточных канавах и выемках. Такие лужи или водоемчики образуются в местах с низкой проницаемостью почвенных горизонтов, иногда даже в углублениях, сделанных в мягком грунте копытами скота. Их часто можно наблюдать по скотопрогонной трассе в весенний период. Период обводнения их короткий: весной и осенью. Водоемы здесь полностью пересыхают. Моллюски или вовсе отсутствуют, или представлены в очень ограниченном количестве видов. В таких мелких кратковременных водоемах в основном встречаются: прудовики
Ьутпаеа 1гипса1и1а, Ь.регедга, Ар1еха Иурпогит и А.эр^огЫэ, по-видимому, занесенные водой из других водоемов и погибающие в безводный период.
Третья группа местообитаний моллюсков - это биотопы болот -мелкие водоемы, акватория которых в основном занята макрофитами. Резкие сезонные колебания условий, крайняя непроточность воды,
связанная с заполнением всего водоема макрофитами, и обилие детрита отличают группу
местообитаний болот от группы прудов, озер и рек.
К таким водоемам можно отнести озера Большое Турали и Малое Турали, Аджи, расположенные в Приморской низменности, и незначительное количество озер: Каур, Донгузноур, Алкадарское, Шевденен, Каркаркамыш,
расположенные в предгорном Дагестане. Источниками питания их являются атмосферные осадки. Большинство из них летом пересыхает, превращаясь в солончаки, или зарастает болотной растительностью и в таком виде остается до осенних дождей. Основные субстраты в болотах: живые и гниющие макрофиты, листовой опад и детрит (это органика, уже разложившаяся до неузнаваемости и гниющая дальше). Большинство обитающих здесь моллюсков мало разборчиво к субстратам. Здесь обычны и часто встречаемы L. stagnalis, L. peregra, L. palustris, L. truncatula, L. auricularia Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, Segmentina nitida и др.
На существование в каждом конкретном водоеме лишь определенного набора видов моллюсков влияют гидрологические и гидрохимические условия. Воздействие этих факторов на моллюсков приводит к образованию в водоемах одинаковых форм по жизненным функциям и внешней морфологии.
При рассмотрении вопроса приуроченности моллюсков к малым водоемам выявляются вопросы четкой разграниченности и обособленности приспособленных к данным условиям видов, так как между эфемерными,
полупересыхающими водоемами существует ряд других водоемов с различными периодами высыхания и обводнения. Причем в разные годы время пересыхания бывает различным, оно может наступать за краткий срок времени, из-за чего моллюски не могут переустроиться:
они не успевают ни углубляться в водоем, ни прятаться в грунте. В
каждом типе водоема, как нам удалось обнаружить, имеется и
примесь моллюсков, обитающих в комплексе в водоемах других типов, в оросительных каналах, рисовых чеках и небольших водохранилищах.
Пресноводными моллюсками Дагестана, могущими более или
менее длительное время оставаться без воды, являются: Lymnaea
stagnalis, L.peregra, L.palustris,
L.truncatula, L.glabra, Planorbarius
corneus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, A.spirorbis, Segmentina nitida, Aplexa hypnorum, Bithynia tentaculata, Valvata pulchella, V.piscinalis, Vivaparus vivaparus, Euglesa
casertana, E.obtusalis. Этот список в дальнейшем будет, безусловно, расширен новыми исследованиями.
Способность выживать в отсутствие воды - это не только адаптация к выживанию в условиях обсыхания и замерзания, но и крайне важное приспособление к широкому расселению форм, обитающих в
маленьких изолированных водоемах; в высохшем виде моллюски могут
переноситься на огромные расстояния ветром вместе с пылью высохшего грунта, на ногах водоплавающих птиц и т.д.
Последняя группа местообитаний моллюсков - это биотопы текучих вод (реки, ручьи, прибрежная зона озер, которая является аналогом текучих вод). В горных реках с достаточно быстрым течением, в основном ее расширениях, нами обнаружены Ancylus fluviatilis, Lymnaea truncatula, L. auricularia, Englesa casertana, но их нельзя назвать только обитателями горных быстротекучих вод, они существуют и в реках равнины - это убиквисты, которые нашли убежище в текучих реках.
В равнинных участках рек Дагестана, т.е. в тех участках русла рек Сулака, Терека и Самура, где они выходят из предгорья на равнину,
малакофауна более разнообразна и богаче. Из массовых видов водоемов равнинной зоны здесь встречаются: двустворчатые моллюски - Unio pictorum, Anodonta cygnea, A. piscinalis, Sphaerium corneum, Sph. Nitidum, Euglesa casertana; брюхоногие моллюски - Valvata pulchella, Viviparus viviparus, Planorbis planorbis, P. carinatus, Anisus vortex, A. laevis, Limnea auricularia, L.lagotis, L. ovata, L. truncatula, L. stagnalis и ДР-
Пользуясь классификацией М. В. Чертопруда и др. [4] с небольшими изменениями, мы выделили следующие экологические группы моллюсков бассейнов рек Дагестана:
1) Литофильные сообщества, приуроченные к камням и корягам. Такие биотопы характерны для горных рек, в реках равнины встречаются редко, обнаружены в основном в низовьях Самура. Характерные виды - Theodoxus fluviatilis, Ancylus fluviatilis. Здесь преобладают малоподвижные и ползающие собиратели, ползающие хвататели и малоподвижные фильтраторы;
2) Псаммофильные сообщества, приуроченные к песчаному грунту. Характерные виды - большинство унионид и др. Преобладают роющие фильтраторы, роющие хвататели и роющие собиратели;
3) Пелофильные сообщества, приуроченные к илистому грунту. Характерные виды - Lymnaea fruncatula, Eunglesa casertan двустворчатые из рода Sphaerum и
Примечания
Pisidium и др. Преобладают роющие собиратели, роющие фильтраторы и роющие грунтоеды;
4) Фитофильные сообщества,
приуроченные к макрофитам и траве. Характерные виды - легочные моллюски, лимнеиды и планорбиды. Преобладают плавающие и малоподвижные собиратели,
плавающие и малоподвижные хвататели;
5) Детритофильные сообщества, приуроченные к детриту. Это промежуточный тип сообщества, в котором встречаются представители всех жизненных форм. Детрит в ручьях и реках представляет собой смесь разнообразных субстратов: тут можно встретить и обрывки растений с «фитофильной» фауной, и фрагменты древесины или камушки с «литофильными» обитателями, а также ил и песок.
Рассмотренные нами основные экологические группы водоемов бассейнов рек Дагестана и особенности адаптации моллюсков в установленных группах водоемов имеют наибольшее значение для выяснения закономерностей
развития жизни пресноводных моллюсков. С помощью имеющихся сведений об экологии моллюсков и об их способах приспособления к меняющимся условиям и отчасти к экстремальным явлениям природы мы можем воздействовать на водоемы и тем самым подойти к сознательному управлению
процессами биологического
продуцирования водоемов.
1. Абдулмеджидов А. А., Исрапов И. М., Гаписова У. А. Моллюски пресных вод Дагестана. Махачкала, 2008. С. 154. 2. Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 5. Вып. 3-4. М.-Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1950. С. 519-919. 3. Чертопруд М. В., Песков К. В. Разнообразие сообществ макробентоса водотоков Северного Кавказа: влияние района изучения и размера водотока // Тезисы стендовых сообщений «Водные экосистемы и организмы - 2». М. : МАКС Пресс, 2000. С. 88. 4. Чертопруд М. В., Удалов А. А. Экологические группировки пресноводных Gastropoda центра Европейской России: влияние типа водоема и субстрата // Зоологический журнал. 1 996. № 5.
Статья поступила в редакцию 22.10.2010 г.
