CC BY
14
Преобладали образцы с длиной ростка 3-7 см, их было 64%. Около 6% образцов быстро росли и преодолели слой воды в пробирке, выйдя на воздух. Это такие линии, как 2035 (КО Sub-1 Д-149 х Командор) и 350 (ТпЬага 3 х Новатор) х Контакт. Их длина составила 11,4 см. Однако интерес представляют и слабо растущие формы. В частности, образец 766 (1пЬага-3 х Контакт) вырос лишь до 2,2 см, прибавив за 3 дня 1 мм. Это указывает на возможное наличие у него гена Sub1A.
Через 2 недели средняя длина проростков составила 8,6 см, варьируя от 3,0 до 16,5 см (рис. 12).
Самым высокорослым оказался образец 1191 [(1пЬага-3 х Контакт) х (КЪао Н1ап Оп х Кубояр)] - 16,5 см, а низкорослым опять №766 - 3 см. По-видимому, образцу 1191 передался ген энергичного роста (AG) от сорта КЪао Н1ап Оп, а образцу 766 - ген Sub1A от сорта 1пЬага-3.
Рис. 10. Слабо прорастающие образцы со слитой водой
Рис. 11. Распределение сортов и линий риса по средней длине проростка при анаэробном прорастании на 12 день
Рис. 12. Распределение сортов и линий риса по средней длине проростка при анаэробном прорастании на 14 день
Выводы
1. В результате исследований дана оценка селекционному материалу риса в объеме 180 образцов по устойчивости к длительному затоплению слоем воды, энергии начального роста и наличию гена SublA.
2. Выделены образцы с минимальным приростом стебля (0,2-0,5 см) в анаэробных условиях: 1177, 3137, 2407, 1337, 1176, 767, которые имели в родословной сорт Inbara-3, несущий в своем генотипе локус Sub1A.
3. В результате физиологической оценки образцов риса выявлены образцы, имеющие наибольший потенциал роста и развития в условиях длительного затопления: 2035 (KD Sub-1 Д-149 х Командор), 350 (Inbara 3 x Новатор) x Контакт, 1191 [(Inbara-3 x Контакт) х (Khao Hlan On x Кубояр)]. Раскрыт потенциал определенных сортов быстро расти и преодолевать слой воды.
Литература / References
1. Kawano N, Ito O, Sakagami J.I. Morphological and physiological responses of rice seedlings to complete submergence (flash flooding). Ann Bot. 2009;103:161-9.
2. Zhang Q. Strategies for developing Green Super Rice. Proc Natl Acad Sci USA. 2007;104(42):16402-9.
3. Mittler R, Blumwald E. Genetic engineering for modern agriculture: challenges and perspectives. Annu Rev Plant Biol. 2010;61:443-62.
4. Lawlor DW Genetic engineering to improve plant performance under drought: physiological evaluation of achievements, limitations, and possibilities. J Exp Bot. 2013;64(1):83-108.
Mickelbart MV, Hasegawa PM, Bailey-Serres J. Genetic mechanisms of abiotic stress tolerance that translate to crop yield stability. Nat Rev Genet. 2015;(1):1-15. Barik SR, Pandit E, Pradhan SK, Mohanty SP, Mohapatara T. Genetic mapping of morpho-physiological traits involved during reproductive stage drought tolerance in rice. PLoS One. 2019;14(12). DOI: 10.1371/journal.pone.0214979
Fukao T, Yeung E, Bailey-Serres J. The submergence tolerance regulator sub1a mediates crosstalk between submergence and drought tolerance in rice. Plant Cell. 2011;23:412-27.
8. Jung KH, Seo YS, Walia H, Cao P, Fukao T, Canlas PE, Amonpant F, Bailey-Serres J, Ronald PC. The submergence tolerance regulator sub1a mediates stress-responsive expression of ap2/erf transcription factors. Plant Physiol. 2010;152:1674-92.
9. Niroula RK, Pucciariello C, Ho VT, Novi G, Fukao T, Perata P. SUB1A-dependent and -independent mechanisms are involved in the flooding tolerance of wild rice species. Plant J. 2012;72:282-93.
10. Bin Rahman ANMR, Zhang JH. Flood and drought tolerance in rice: Opposite but may coexist. Food Energy Security. 2016;5(2):76-88. DOI: 10.1002/fes3.79
11. Singh R, Singh Y, Xalaxo S et al. From QTL to variety-harnessing the benefits of QTLs for drought, flood and salt tolerance in mega rice varieties of India through a multi-institutional network. Plant Sci. 2016;242:278-87. DOI: 10.1016/j.plantsci.2015.08.008
УДК:582.572.8:58.071
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТОВ НА ОСНОВЕ ШТАММОВ АССОЦИАТИВНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОВЫШЕНИИ
УСТОЙЧИВОСТИ САЖЕНЦЕВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР К МИКОЗАМ
Г.Е. Ларина*, Л.Г. Серая
ФГБНУВсероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, Большие Вяземы, Российская Федерация
*Эл. почта: [email protected]; [email protected] Статья поступила в редакцию: в редакцию 02.11.2022; принята к печати 27.11.2022
Для получения высокопродуктивных садов большую важность имеют первые годы роста растений, высаживаемых в открытый грунт в виде укорененных подвоев для дальнейшей прививки или саженцев 1-2-го года развития. Перспективна экологичность и эффективность применения препаратов на основе штаммов ассоциативных микроорганизмов в технологии производства саженцев плодовых семечковых культур на разных этапах их роста. По результатам многолетних опытов в Нечерноземной зоне установлено, что биопрепараты на основе штамма В-10 ВИЗР Bacillus subtilis и Pseudomonas fluorescens положительно влияют на морфологию молодых растений (побегообразование) и режимы питания (мобилизация фосфора); штамм 26 Д Bacillus subtilis и Trichoderma sp. на ростовые качества (высота, прирост) и фотосинтетическую активность листьев;
«»
фитолавин - устойчивость к инфекционным болезням и фотосинтетическую активность листьев. Показана тесная прямая связь между высотой саженцев и биологией штамма микроорганизма (или консорциума грибов и бактерий), нормой применения препарата и размером листьев; а также обратная зависимость между высокой гумуссированностью почвы и микозами. Применение биопрепаратов сохранило высокое биоразнообразие в почве и ризосфере растений, сопоставимое с контролем (без применения биопрепаратов). В опытных вариантах отмечены изменения в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Acremonium, Alternaría, Fusarium, Clonostachys, Paecilomyces, Talaromyces, Penicillium, Trichoderma при общем снижении разнообразия числа доминирующих микромицетов из рода Fusarium, Trichoderma, Clonostachys, Paecilomyces. Это подтверждает успешную конкуренцию штаммов грибов и бактерий в составе препаративной формы и активизацию фунгистазиса почвы в корневой зоне молодых растений.
Ключевые слова: защита растений, плодовые культуры, фитопатоген, фунгистазис, иммунитет, биопрепараты, агропочвоведение.
ENVIRONMENTAL ASPECTS OF THE USE OF PREPARATIONS BASED ON STRAINS OF ASSOCIATE MICROORGANISMS IN INCREASING THE RESISTANCE OF
FRUIT CROPS SEEDLINGS TO MYCOSES
G.E. Larina*, L.G. Seraya All-Russian Research Institute of Phytopathology, Bolshie Vyazemy, Russian Federation *E-mail: [email protected]; [email protected]
For developing highly productive gardens, the first years of plant growth most important, when plantsare planted in open ground as rooted rootstocks or seedlings of the 1st to 2nd year of development. For production of seedlings of fruit pome crops at different stages of their growth, it is promising to use preparations of associative microorganism strains. Based on the results of many years of experiments in the Non-Chernozem zone, it was found that biological preparations based on the B-10 VIZR strain of Bacillus subtilis and on Pseudomonas fluorescens are beneficial for young plants morphology (shoot formation) and for nutritional patterns (phosphorus mobilization), and based on the strain 26 D Bacillus subtilis and, on Trichoderma sp., for growth (height, increment) and for the photosynthetic activity of leaves. Phytolavin was found to enhance plant resistance to infectious diseases and the photosynthetic activity of leaves. Close direct relationships have been found between seedlings height and the biology of the strain of a microorganism (or a consortium of fungi and bacteria), drug dosage and leaves size. Inverse relationships are found between high soil humus content and mycoses. The use of biological products maintains high biodiversity in the soil and rhizosphere of plants. In experiments, changes were noticed in the structure of the micromycete community, the ratio between genera being changed. There was observed an increase in the abundance of fungi from the genera Acremonium, Alternaria, Fusarium, Clonostachys, Paecilomyces, Talaromyces, and Penicillium, Trichoderma and a general decrease in the diversity of micromycetes from the genera Fusarium, Trichoderma, Clonostachys, and Paecilomyces. These findings confirms the successful competition of strains of fungi and bacteria included in their preparative form and the activation of soil fungistasis in the root zone of young plants.
Key words: plant protection, fruit crops, phytopathogen, fungistasis, immunity, biological products, agro-soil science. Введение
Фенологические наблюдения за ростом молодых растений семечковых плодовых культур демонстрируют широкие адаптационные возможности укорененных подвоев яблони и груши. Но необходимо подчеркнуть, что молодые растения максимально чувствительны к деструктивному влиянию стресс-факторов, что отмечается на начальных этапах онтогенеза [1-3]. В последнее десятилетие активно ведутся работы по научно-обоснованному применению препаратов на основе разных штаммов грибов и бактерий в системе работ по уходу и защите садовых (плодовых) и декоративных культур [4, 5]. В отечественном растениеводстве применение биологических препаратов очень перспективно. Получение экологически безопасной растительной продукции начинается не только в момент плодоношения, но и при получении (выращивании) здорового и устойчивого к стресс-факторам посадочного материала.
Поэтому цель нашего исследования изучить реакцию молодых древесных растений на применение биопрепаратов разной природы в условиях начального роста.
Материал и методы исследования
Многолетние исследования проводили в питомнике в зоне подзолистых и дерново-подзолистых почв таежно-лесной области в Центральном и Волго-Вятском районах. В 2018 году заложен многолетний опыт: высажены укорененные подвои яблони и груши для дальнейшей прививки методом окулировки. Дерново-подзолистая тяжелосуглинистая почва участка подготовлена согласно стандартным агротехнологиям 1-й агроклиматической зоны. Расположение учетных площадок рандомизированное. Повторность 4-х кратная.
Опрыскивание по листу проводили в сухую погоду, без прямых солнечных лучей. Схема опытов включала следующие варианты: 1) контроль (без применения биопрепаратов), 2) Алирин - однократно пролив почвы после посадки и 5-ти кратное опрыскивание через 14 дней, 3) Фитоспорин -однократно пролив почвы после посадки и 5-ти кратное опрыскивание через 14 дней, 4) ФитоХелп - однократно пролив почвы после посадки и 5-ти кратное опрыскивание через 14 дней, 5) БТУ Универсальный - однократно пролив почвы после посадки и 5-ти кратное опрыскивание через 14 дней, 6) МикоХелп - однократно пролив почвы после посадки и 5-ти кратное опрыскивание через 14 дней, 7) МикоФренд - однократно пролив почвы после посадки, 8) Бинорам - однократно пролив почвы после посадки, 9( Фитолавин - однократно пролив почвы после посадки и 3-х кратное опрыскивание через 14 дней.
Табл. 1.
Описание препаратов, испытываемых в опытах 2018-2020 гг.
Группа Действующее вещество Препарат Код Норма препарата на 100 л рабочего раствора
A штамм Bacillus subtilis алирин фитоспорин фитохелп Bs1 Bs2 Bs3 0,2 кг (пролив под корень), 0,2 кг (опрыскивание) 0,2 л 1,5 л
B Ассоциированные микроорганизмы (Bacillus subtilis и др.) БТУ Универсальный BsAss 1,5 л (пролив под корень), 0,7 л (опрыскивание)
C Ассоциированные микроорганизмы (Bacillus subtilis, Trichoderma sp. и др.) микохелп микофренд BsTrl BsTr2 3,5 л (пролив под корень), 1,0 (опрыскивание) 4,0 л
D штамм Pseudomonas fluorescens бинорам Ps 4,0 л
E комплекс стрептотрициновых антибиотиков (фитобактериомицин) фитолавин Bt 0,2 л (пролив под корень), 0,2 л (опрыскивание)
Погодные условия вегетационного периода 2018-2020 годов были благоприятными для роста и развития семечковых плодовых культур. По температурному режиму в летний период не установлены существенные отличия от среднемноголетних данных (18°С): в разные годы наблюдений температура колебалась от 17,0°С до 18,4°С. По режиму осадков и, соответственно, влажности все годы наблюдений отличались дефицитом влаги: количество осадков было 22 мм в 2018, 21,7 мм в 2019, 40,9 мм в 2020 году по сравнению со среднемноголетними (55 мм).
Исследования проведены с использованием приборно-аналитической базы отдела патологии декоративных и садовых культур и Центра коллективного пользования научным оборудованием ФГБНУ ВНИИФ. Были учтены морфометрические параметры (не менее 10 растений с каждой повторности) - высота, длина и количество побегов, площадь листовой пластины (весовым методом); эффективность препарата (ГОСТ Р 584332019) и реакция растений по состоянию фотосинтетических пигментов (ГОСТ 17.1.4.02-90).
Химические анализы почвы выполнены общепринятыми методами. Анализировали почвенные свойства: уровень кислотности (рН водной вытяжки ионометрически по ГОСТ 27753.2-88); содержание фосфора (ГОСТ 27753.5-88); азота (ГОСТ 27753.7-88); калия (ГОСТ 27753.6-88). Приборное обеспечение сертифицировано (ГОСТ Р 8.568-2017), погрешности выполнения анализов не превышали приведенные в стандарте ОСТ 41-08-212-04.
Микологические исследования проведены в специализированной лаборатории с применением метода посева на агаризованные среды и помещением образцов во влажную камеру. Терминология приведена в соответствии с Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org).
Для оценки представленности и типичности видов грибов в составе микробоценоза конкретного местообитания использовали показатели:
- временная частота встречаемости (ЧВВ) - это относительное число выборок (комочков в чашке), в которых встречается вид [6], т.е. если выборка состоит из 100 учетных комочков, а вид отмечен на 81, то частота встречаемости (ЧВ) равна 81 %;
- пространственная частота встречаемости (ЧВП) - это степень равномерности размещения видов или плотность в микробоценозе с учетом присутствия прочих видов, т.е. вклад данного вида в структуру микробоценоза.
Полученные результаты визуальных обследований и инструментального анализа подвергали статистической в MS Excel 2013 и Statistica 10. Рассчитывали среднее, стандартное отклонение (ST). Для обработки данных использовали корреляционный анализ (r - коэффициент корреляции) и многомерный разведочный анализ. Значимыми считали результаты при Р<0,05).
Результаты и обсуждение
Вариант контроля в многолетнем опыте принят за эталон, где применена традиционная для 1-й агроклиматической зоны агротехнология, без влияния приема обработки биопрепаратами. Это принято за оптимальную схему роста молодых растений в гидротермических условиях вегетационного периода 2018-2020 годов.
Высота растений в контроле в 2018 году равнялась 52-96 см (среднее 73,2±13,7 см), в 2019-2020 годах. - 45-128 см (среднее 100,0±29,9 см). Если применялись биопрепараты, в 2018 году высота была 34-98 см (среднее 69,2±16,7 см), в 2019-2020 годах - 41-132 см (среднее 102,0±20,2 см). Значимое отставание в росте отмечено в варианте с применением препарата Микофренд - до 8% и увеличение с применением Микохелп (выше 8% относительно контроля, табл. 2). Видимо, включение в готовую форму множества ассоциированных микроорганизмов Bacillus subtilis, Trichoderma sp. и др. приводит к разной реакции растений и получению противоречивых результатов.
Побегообразование у саженцев плодовых культур в первый год наблюдений было 1-2 шт. на растение в контроле и в последующие годы - 2-5 шт. В вариантах с применением биопрепаратов количество побегов равнялось в первый год испытаний 1-3 шт. на растение, в 2019-2020 гг. - 1-5 шт. Существенное увеличение побегообразования отмечено в варианте с применением препарата Бинорам - выше 20%, а подавление роста - с применением Фитолавина - до 10%. Препараты на основе штаммов Pseudomonas fluorescens активно участвуют в преобразовании питательных элементов в доступные для растений формы, что улучшает рост корней и вызывает «зеркальный» эффект в росте побегов.
В разные годы наблюдений прирост побегов в среднем был сопоставим и равнялся в контроле 25±3,2 см. Существенные увеличение в годовом приросте зафиксировано в варианте с применением препарата Микохелп - до 20%, отставание в росте - с применением Фитолавина (более 30% при сравнении с контролем).
Одними из важных ростовых показателей молодых растений является площадь поверхности листа или характеристика силы роста растения [7]. Размер листовой пластины в разные годы наблюдений в контрольном варианте соответствовал экологии саженцев плодовых культур и равнялся 35±3,7 см2. В сухие 2018-2019 годы растения испытывали стресс, рост листьев задерживался, крона была изрежена. Применение препарата Микохелп существенно увеличило площадь листьев в разные годы наблюдений - до 30%, а в варианте с применением Бинорама листья, наоборот, были мельче на 10% и более относительно контроля.
Реакция растений на стресс отражается на фотосинтетической активности. У у здоровых растений соотношение хлорофилла-а и хлорофилла-b равно 2-3. В контроле показатель а/ß равнялся 3,4±0,9 в разные годы наблюдений, а в вариантах с применением препаратов на основе штаммов Bacillus .subtilis (Алирин-Б, Фитоспорин, Фитохелп) и Pseudomonas fluorescens (Бинорам) был выше 4,1, что характерно для процесса быстрого старения растений. Определено статистически значимое торможение процесса старения в вариантах с применением препарата БТУ универсальный и Микофренд, и наоборот ускорение - в варианте с препаратом Бинорам. Последнее важно для подготовки растений к периоду покоя осенью.
Табл. 2.
Отклик саженцев плодовых деревьев на применение биологически активных пестицидов разной природы (среднее за период 2018-2020 гг., % относительно контроля)
Группа Код Препарат Высота Побегообразование Годовой прирост Площадь листа a/ß
А Bs1 Алирин-Б 99 113 88 115 115
Bs2 Фитоспорин 98 111 83 111 118
Bs3 Фитохелп 104 111 91 120 115
В BsAss БТУ универсальный 104 104 88 110 103
С BsTr1 Микохелп 108 115 118 135 114
BsTr2 Микофренд 92 107 91 110 103
D Ps Бинорам 102 122 101 88 122
E Bt Фитолавин 97 96 69 94 114
Х среднее 100,4 109,8 91,0 110,5 113,0
ST среднее 4,6 6,9 12,4 12,7 6,0
Примечание: жирным шрифтом выделены значения, существенно отличающие от контроля при Р<0,05
Изменения плодородия почвы по уровню кислотности, содержанию органического веществ и доступного азота не были установлены при сравнении с контролем для всех вариантах опыта и составляли 6,6-6,8, 2,2-2,7% и 154-256 мг/кг соответственно. Существенно отличалось
СОДЕРЖАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ, МГ/КГ
» „
Я
OitíSÚ »н»Лий
Рис. 1. Уровень доступных растениям подвижных форм фосфора и калия
содержание подвижного фосфора в варианте с препаратом на основе штамма Pseudomonas luorescens (Бинорам) - выше 56 мг/кг по сравнению с 27-30 мг/кг в контроле и прочих вариантах. Отметим, что содержание доступного калия во всех опытных вариантах было меньше, чем в контроле.
Плодородие почвы также зависит от структуры и состава микробного ценоза (грибы, бактерии, участвующие в разных процессах питания, фотосинтеза, иммунитета растений и др). Установлено, что развитие листовых пятнистостей увеличивалось в контроле в течение вегетационного сезона от 21% до 70%, в среднем ЧВП = 67%. Инфекционные болезни чаще всего вызывают фитопатогены грибного происхождения (из родов Alternaria, Clonostachys,Fusarium,Mucor) — в контроле ЧВП= 66,7±20% (табл. 3). Бактериальные болезни листьев видимо не актуальны по причине выбраковки таких саженцев и удаления на всех этапах производства посадочного материала.
Сравнительный анализ восприимчивости обработанных биопрепаратами древесных растений к листовым (аэрогенным) болезням показал противоречивые результаты по сдерживанию листовых микозов у плодовых культур. Наблюдалась тенденция по снижению ЧВП грибов в вариантах с применением испытываемых препаратов и увеличению ЧВП бактерий, что подтвердил коэффициент корреляции равный —0,73±0,11 при Р<0,05.
Табл. 3.
Состав микробоценоза филлосферы растений.
Группа Код Грибной комплекс (род) ЧВП, грибы ЧВП, бактерии
А Bs1 Alternaria, Cladosporium, Cunninghamella, Phoma, Scopulariopsis, Trichoderma 83,3 8,3
Bs2 Alternaria, Chaetomium, Cladosporium, Geotrichum 63,6 18,2
Bs3 Alternaria, Phoma, Rhizoctonia 50,0 20,0
В BsAss Alternaria, Chaetomium 50,0 12,5
С BsTrl Alternaria, Cladosporium, Talaromyces, Trichoderma 55,6 22,2
BsTr2 Alternaria 50,0 25,0
D Ps Alternaria, Fusarium, Talaromyces, Trichoderma 83,3 *
E Bt Alternaria 50,0 16,7
Контроль - Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Mucor 66,7 *
Примечание: *менее 5%
Видимо, применение биопрепаратов влияет на конкуренцию микроорганизмов в филлосфере и ризосфере растения. Лучший результат по снижению плотности в микробоценозе, включая фитопатогены, отмечен в варианте с применением препарата на основе штаммов ассоциативных микроорганизмов - BsAss (БТУ Универсальный), в состав которого входят бактерии-антагонисты Bacillus .subtilis, азотфиксирующие и калий-мобилизирующие бактерии из родов Azotobacter и Paenibacillus; молочнокислые бактерии из родов Enterococcus, Lactobacillus. Отметим, что применение препаратов на основе эндофитных штаммов Bacillus subtilis показало разные результаты, что объясняется биологией штаммов, рекомендованных к применению в сельском хозяйстве, где используют 4 штамма: 26 Д (Фитоспорин, Фитохелп), В-10 ВИЗР (Алирин-Б), ИПМ 215 (Бактофит - не испытывали) и М-22 ВИЗР (Гамаир - не испытывали).
Интересный результат получен по составу почвенного микробоценоза после применения биопрепаратов (табл. 4). Оно сохранило биоразнообразие в почве и ризосфере растений на высоком уровне. В составе доминирующих микромицетов в контроле практически нет различий между почвенным комплексом и в ризосфере растений - представители родов Fusarium, Trichoderma, Clonostachys, Paecilomyces. В опытных вариантах отмечены изменения в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Acremonium, Alternaria, Fusarium, Clonostachys, Paecilomyces, Talaromyces, Penicillium, Trichoderma при общем снижении разнообразия родов из числа доминирующих микромицетов, включая зону корневой системы молодых растений. Это подтверждает успешную конкуренцию штаммов грибов и бактерий в составе препаративной формы и активизацию фунгистазиса почвы. Полученный результат совпадает с данными других авторов, в работах которых отмечалось, что фунгистазис почвы (то есть задержка и подавление прорастания спор почвенных грибов) характеризуется перегруппировкой комплекса микромицетов в ризосфере полевых культур и почве, выражающейся в увеличении численности родов Penicillium, Fusarium, Alternaría, Cladosporium [6, 8].
Корреляционный анализ массива данных показал тесную прямую зависимость между высотой саженцев и биологией штамма микроорганизма, нормой применения препарата и площадью листовой пластины (г = 0,80-0,84); обратную зависимость между содержанием гумуса (азота) в корневой зоне и микозами листьев (г = -0,74 - -0,78).
Провели процедуру иерархического кластерного анализа методом Варда с использованием Евклидового расстояния и получили кластеры, находящиеся на самом близком расстоянии, т.е. группы препаратов со схожим эффектом: первая (i) - Bs1, Ps; вторая (ii) - Bs2, Bs3, BsTrl, BsTr2, Bt; третья (iii) - BsAss. Данные кластерного анализа подтвердили различия в эффектах препаратов на основе разных штаммов бактерий из рода Bacillus subtilis - в первую группу вошел штамм В-10 ВИЗР (Bs1), а во вторую - 26 Д (Bs2, Bs3).
Выводы
По данным многолетних исследований можно заключить, что биопрепараты на основе штамма В-10 ВИЗР Bacillus subtilis и Pseudomonas fluorescens оказывают заметное положительное влияние на морфологию (побегообразование) и режимы питания (улучшают усвоение фосфора); штамм 26 Д Bacillus subtilis и Trichoderma sp. - на ростовые качества (высота, прирост) и фотосинтетическую активность листьев; фитолавин -повышает устойчивость к инфекционным болезням и фотосинтетическую активность листьев.
Табл. 3.
Структура сообщества микромицетов и регулируемый фунгистазис почвы.
Группа Код Состав грибного комплекса (род) Микромицеты-доминанты, ЧВВ выше 60%
почва ризосфера почва ризосфера
А Bs1 Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Cunninghamella, Fusarium, Geotrichum, Penicillium, Rhizopus, Talaromyces, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Monilia, Talaromyces, Trichoderma, *микориза Fusarium, Geotrichum, Penicillium, Trichoderma Acremonium, Trichoderma
Bs2 Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Humicola, Mucor, Paecilomyces, Penicillium, Rhizopus, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Humicola, Mucor, Paecilomyces, Penicillium, Trichoderma Fusarium, Penicillium, Rhizopus, Trichoderma Paecilomyces, Trichoderma
Bs3 Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Talaromyces, Trichoderma Alternaria, Aspergillus, Clonostachys, Cylindrocarpon, Fusarium, Paecilomyces, Penicillium, Trichoderma Fusarium Clonostachys, Trichoderma
В BsAss Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Humicola, Paecilomyces, Penicillium Rhizopus, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Cylindrocarpon, Fusarium, Penicillium, Trichoderma Fusarium Fusarium, Trichoderma
С BsTrl Ascochyta, Clonostachys, Fusarium, Geotrichum, Humicola, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Talaromyces, Trichoderma Acremonium, Clonostachys, Cylindrocarpon, Fusarium, Trichoderma Fusarium Trichoderma
BsTr2 Acremonium, Aspergillus, Clonostachys, Cunninghamella, Fusarium, Humicola, Penicillium, Rhizopus, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Aspergillus, Clonostachys, Cylindrocarpon, Fusarium, Humicola, Paecilomyces, Penicillium. Rhizopus, Trichoderma Fusarium, Rhizopus Clonostachys, Trichoderma, Alternaria
D Ps Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Humicola, Paecilomyces, Penicillium, Phoma, Pythium, Rhizopus, Talaromyces, Trichoderma Acremonium, Clonostachys, Penicillium, Rhizomucor, Talaromyces, Trichoderma Fusarium, Humicola, Trichoderma Fusarium, Clonostachys, Trichoderma
E Bt Clonostachys, Fusarium, Humicola, Penicillium, Pythium, Rhizopus, Talaromyces, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Cylindrocarpon, Fusarium, Paecilomyces, Penicillium, Trichoderma Clonostachys, Fusarium, Talaromyces, Trichoderma Alternaria, Clonostachys, Trichoderma
Контроль - Acremonium, Clonostachys, Cunninghamella, Fusarium, Humicola, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Trichoderma Acremonium, Alternaria, Clonostachys, Fusarium, Paecilomyces, Penicillium, Pythium, Rhizoctonia, Trichoderma Fusarium, Trichoderma, Clonostachys Clonostachys, Fusarium, Paecilomyces, Trichoderma
Рис. 2. Дендрограмма иерархического кластерного анализа эффективности биологических препаратов методом Варда с использованием Евклидового расстояния (расшифровка сокращений в тексте)
Показана тесная прямая связь между высотой саженцев и биологией штамма микроорганизма (или консорциума грибов и бактерий), нормой применения препарата и размером листьев (г = 0,80-0,84); а также обратная зависимость между высоким плодородием (содержание гумуса, азота) и микозами (г =- 0,74 -- -0,78).
В целом полученный результат подтверждает экологичность и эффективность применения препаратов на основе штаммов ассоциативных микроорганизмов в технологии производства саженцев плодовых семечковых культур на разных этапах их роста.
Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 0598-20190004)
Литература
1. Мережко ОЕ. Влияние биопрепаратов на ростовые процессы саженцев яблони. Современное садоводство. 2019;(2):96-101. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ vliyanie-biopreparatov-na-rostovye-protsessy-sazhentsev-yabloni (дата обращения: 03.02.2022).
2. Полякова НН, Серая ЛГ., Ларина ГЕ. Поражение листвы саженцев липы мелколистной на фоне применения средств химической защиты. В кн.: Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы X междунар. конф. Москва-Петрозаводск: КНЦ РАН; 2018. С. 248-51.
3. Seraya LG, Larina GE, Kalembet IN, Polyakova NN, Petrov AV. Mycological effects as a sign of a phytopathological situation in green landscape. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 579. 2020; 012069. doi:10.1088/1755-1315/579/1/012069.
4. Волкович АП, Носников ВВ. Интенсивные технологии выращивания посадочного материала и лесовосстановления. Минск: БГТУ, 2015.
5. Poddymkina LM, Larina GE, Narezhnaya ED, Belopukhov SL, Dorozhkina LA. Complex protection of the orchard with the use of growth regulators and polyfunctional fertilizers. IOP Conf Ser: Earth and Environmental Science. 1045. 2022; 012067. doi:10.1088/1755-1315/1045/1/012067.
6. Мирчинк ТГ. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ; 1988.
7. Янчук ТВ, Седов ЕН. Высота и площадь листа однолеток яблони сортов разной плоидности. Современное садоводство. 2017;(21):12-6. URL: https://cyberleninka.
ru/article/n/vysota-i-ploschad-lista-odnoletok-yabloni-sortov-raznoy-ploidnosti (дата обращения: 04.09.2022).
8. Маршунова Г.Н Методы определение фунгистазиса почвы. В кн.: Некоторые новые методы количественного учета почвенных микроорганизмов и изучения их свойств. Методические рекомендации. Ленинград;1982.
References
1. Merezhko OYe. [Influence of biological preparations on the growth processes of apple seedlings]. Sovremennoye Sadovodstvo. 2019;(2):96-101. URL: https://cyberleninka. ru/article/n/vliyanie-biopreparatov-na-rostovye-protsessy-sazhentsev-yabloni (date of access: 02/03/2022). (In Russ.)
2. Polyakova NN, Seraya LG, Larina GYe. [Lesioning of the foliage of small-leaved linden seedlings upon the use of chemical protection agents]. In: Problemy Lesnoy Fitopatologii i Mikologii. Moscow-Petrozavodsk: KNTs RAN; 1918. P. 248-51 (In Russian).
3. Seraya LG, Larina GE, Kalembet IN, Polyakova NN, Petrov AV. Mycological effects as a sign of a phytopathological situation in green landscape. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 579. 2020; 012069. doi:10.1088/1755-1315/579/1/012069.
4. Volkovich AP, Nosnikov VV. Intensivnye Tekhologii Vyraschivaniya Posadochnogo Matriala i Lesovosstanovleniya. Minsk: BSTU: 2015. (In Russ.)
5. Poddymkina LM, Larina GE, Narezhnaya ED, Belopukhov SL, Dorozhkina LA. Complex protection of the orchard with the use of growth regulators and polyfunctional fertilizers. IOP Conf Ser: Earth and Environmental Science. 1045. 2022; 012067. doi:10.1088/1755-1315/1045/1/012067.
6. Mirchink TG. Pochvennaya Mikologiya [Soil Mycology]. Moscow:MGU; 1988. (In Russ.)
7. Yanchuk TV, Sedov YeN. [Leaf height and area of one-year-old apple trees of different ploidy varieties]. Sovremennoye Sadovodstvo. 2017;21):12-16. Anonimous. URL: https://cyberleninka.ru/article/nZvysota-i-ploschad-lista-odnoletok-yabloni-sortov-raznoy-ploidnosti (Date of access: 09/04/2022). (In Russian)
8. Marshunova GN [Methods for determining of soil fungistasis]. In: Nekotorye Novye Metody Kolichestvennogo Ucheta Pochvennykh Mikrooranizmov i Izucheniya Ikh Svoystv. Leningrad; 1982. (In Russ.)
-«»-
УДК: 632.4.01/.08, 632.7.04/.08
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ СОВРЕМЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА, НЕГАТИВНО ВЛИЯЮЩИЕ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ К
ВРЕДИТЕЛЯМ И АФИЛЛОФОРОВЫМ ГРИБАМ
С.Э. Некляев*, Л.Г. Серая, Г.Е. Ларина ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, Большие Вяземы, Россия
* Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 07.09.2022; принята к печати 22.11.2022 Устойчивость древесных растений к вредителям и стволовым гнилям снижается по мере изменений климата повсеместно, включая нечерноземную зону России. Рост площадей ослабленных хвойных лесов и площадей буреломов является сигналом усиления негативного влияния абиотических факторов и фитопатогенов. Приоритетная роль в декомпозиции древесного субстрата принадлежит афиллофоровым грибам. Подготовительная или нулевая стадия ксилолиза протекает в пределах одного вегетационного сезона или его части и не влияет на изменения в характеристиках древесины. Первая стадия проходит за 1-2 года, приводя к образованию кольца деревоокрашивающих грибов. На второй стадии становятся заметны результаты окисления среды афиллофоровыми грибами, образуется покраснение древесины. Стадия длится от 2 до 3 лет. Третья стадия, период активного роста мицелия, приводит к образованию пятен бурой гнили и длится от 4 до 6 лет. На четвертой стадии мицелий осваивает до 70% субстрата до размягчения гнили, этот процесс занимает от 4 до 8 лет. Сроки завершающих стадий разрушения древесины продолжительные от 10 до 60 лет. Эти стадии характеризуются почти полной утратой структуры древесины и могут быть выделены по глубине вовлечения продуктов распада в циклы минерального и органического питания насаждения. Смена сукцессий грибов и мезофауны протекает в условиях последовательной смены сапроксильных организмов в ходе изменения качественных характеристик субстрата. В ходе изучения модельных деревьев была выявлена зависимость между перфорацией древесины и развитием плодовых тел. С учетом особенностей физиологии афиллофоровых грибов можно полагать, что развитие плодовых тел начинается при глубоком освоении субстрата, достаточном для формирования вторичного вегетативного мицелия. Ключевые слова: фитопатоген, ксилолиз, афиллофоровые грибы, хвойные растения.
THE ECOLOGICAL CONSEQUENCES OF CURRENT CLIMATE CHANGES THAT NEGATIVELY AFFECT THE RESISTANCE OF CONIFEROUS PLANTS TO
PESTS AND APHYLLOPHORALES FUNGI
S.E. Nekliayev*, L.G. Seraya, G.Ye. Larina All-Russian Research Institute of Phytopathology, Bolshie Vyazemy, Russian Federation * Email: [email protected]
The resistance of woody plants to pests and stem rot is reduced in the Non-Chernozem zone of Russia. The spread of areas where coniferous forests are compromised and of windbreak areas is a signal of an increase in the negative impact of abiotic factors and phytopathogens. The primary role in the decomposition of the woody substrate belongs to Aphyllophorales fungi. The zero stage of xylolisis occurs within one growing season or a part of it and does not affect the characteristics of wood. The first stage takes 1-2 years and leads to the formation of a ring of wood-staining fungi. At the second stage, the results of oxidation of wood milieu by Aphyllophorales fungi become noticeable, and wood becomes reddened. This stage lasts from 2 to 3 years. The third stage, the period of an active growth of mycelium, which lasts from 4 to 6 years, is associated with the formation of brown rot spots. At the fourth stage, mycelium metabolizes up to 70% of the substrate until rot softens. This process takes from 4 to 8 years. The final stages of wood destruction last long, from 10 to 60 years, and result in an almost complete loss of wood structure. The succession of fungi and mesofauna is associated with an alternation of saproxylic organisms in the course of changes in the qualitative characteristics of their substrate. During our study of model trees, a relationship was found between wood perforation and fruiting bodies development. With account of the specific physiological characteristics of Aphyllophorales fungi, one may conclude that the development of fruiting bodies begins upon a high level of substate degradation sufficient for the formation of a secondary vegetative mycelium. Keywords: phytopathogen, xylolysis, Aphyllophorales fungi, conifers.
* Полный текст статьи опубликован в журнале Биосфера (2022;14(3):234-44). D01:10.24855/biosfera.v14i3.689
-«»-
