Как видно по изучаемым гербарным образцам и рисунку 2, ареал вида приходится на среднегор-ный пояс известняковой части Дагестана. Верхний предел его распространения отмечен на высоте 2000 м над уровнем моря (Хунзахское плато), а в основном вид встречается в пределах высот от 900 до 1600 м над уровнем моря.
Вывод. В результате проведённого исследования выявлено четыре новых места произрастания Б. атпеш на территории Дагестана (окр. сел. Майданское и Старый Зирани; окр. сел. Кули; окр. сел. Хиндах; окр. сел. Хварада), где он предпочитает в основном южные склоны и смежные с ними экспозиции.
Литература
1. Муртазалиев. Р.А. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 33—42.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. 1978. С. 267-268.
3. Тайсумов М.А. Систематика и география Caryophilloideae Северного Кавказа // Грозный: Изд-во АН ЧР. 2011. С. 139-140.
4. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала: Издательский дом «Эпоха». 2009. Т. 1. 319 с.
5. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Анализ эндемизма видов подсемейства гвоздичные (Caryophilloideae Juss.) Северного Кавказа // Вестник КрасГАУ. 2009. С. 98-106.
6. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во «Советская наука», 1949. 747 с.
7. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е издание. Баку: Изд-во Азерб. ФАН СССР. 1939-1950. Т. 1-4.
Экологическая устойчивость видов и форм рода Malus Mill. в Заволжско-Уральском регионе
Т.В. Березина, к.б.н, ФГБУН Институт степи УрО РАН
Климатические условия Заволжско-Уральского региона недостаточно благоприятны для произрастания большинства яблонь ценных сортов рода Malus Mill. Для региона характерна засушливость, низкие температуры в зимний период (—42°С), малоснежные зимы с сильными ветрами, низкая лесистость территории [1]. Несмотря на эти факторы, в регионе широко распространены различные виды яблони как в культуре, так и в диких условиях.
Развитие, состояние и продуктивность плодовых деревьев зависят от целого комплекса экологических микроусловий: рельеф местности, экспозиция склона, воздушный дренаж, условия увлажнения, глубина залегания грунтовых вод, защита естественными и искусственными древесными насаждениями, почвенные условия [2, 3]. При закладке плодовых насаждений на территории региона в дореволюционное и послевоенное время должного внимания выбору участков не уделялось. В результате на неблагоприятных территориях для произрастания видов рода Malus сады оказались малорентабельными по экологическим причинам (повреждения низкими температурами, солнечными ожогами, иссушение холодными ветрами и другие факторы). На благоприятных территориях сады стали малорентабельными по социальным причинам (малая площадь насаждений, отсутствие рынка сбыта, неустойчивый к местным природным условиям сортимент, отсутствие баз хранения и переработки и др.).
После окончания эксплуатации сада уходные агромероприятия отсутствуют и культурные сорта отмирают. На месте гибели деревьев чаще всего отрастает подвойная часть, а в междурядьях появляются сеянцы культурных сортов и подвойно-
го материала. Распространяясь за пределы сада, данные насаждения оказываются в естественных природных условиях, переходят из агроценоза в биоценоз. На этих участках произрастают наиболее адаптированные к условиям региона виды и формы, среди которых предоставляется возможность отобрать ценный генетический материал для дальнейшей селекции, а также оценить экологические условия, способствующие сохранности данных насаждений. Цель исследования - изучить сохранившиеся плодовые насаждения региона, определить видовой и сортовой состав, выявить формы Malus с ценными признаками для научных целей и производства.
Материал и методы исследования. Изучение плодовых насаждений проводили по трём этапам: поиск насаждений, экспедиционные выезды, камеральная обработка [4]. На территории региона обследовано 147 участков плодовых насаждений на площади более чем 3807 га (рис.). Из них более 80% представлены устаревшими садами, полностью утратившими производственное значение.
При обследовании заброшенных и действующих садов Заволжско-Уральского региона изучали видовой и сортовой состав насаждений [5-8]. В результате выявлено, что род Malus включает 7 видов, представленных 18 подвидами.
Бонитет насаждений оценивали по 5-балльной шкале с учётом методик В.А. Потапова и др. (2000), В.В. Малыченко и др. (1987). В насаждениях выявляли плодовые деревья бонитетом 4-5 баллов, с них отбирали образцы (плоды и черенки) наиболее перспективных форм [3, 9, 10]. Нас интересовали яблони, устойчивые к повреждениям низкими температурами и солнечными ожогами, устойчивые к вредителям и болезням, с обильным урожаем, крупноплодные, низкорослые, с признаками декоративности. В лабораторных условиях прово-
дили анализ семенной продуктивности каждого образца, оформляли подробное описание дерева и плодов [11]. Собранные семена высевали с осени или весной на опытном участке в стационаре Бузулукского бора. В результате за 5 лет было собрано и высажено более 20 тыс. семян. Черенки отобранных форм прививались на коллекционном участке для сохранения генофонда.
Результаты исследования. Основными видами региона являются Malus domestica Borkh., M. baccata (L.) Borkh., M. sylvestris Mill. В насаждениях доминируют подвиды Malus domestica и составляют 85% всех насаждений. На долю Malus baccata и M. sylvestris приходится 14%. Доля остальных видов в насаждениях региона незначительна и составляет 1%. Malussieversii(Ledeb.) M. Roem, M. coronaria (L.) Mill., M. pratti (Hemsl.) Schneid., M. toringo Sieb. и др. произрастают в коллекционных насаждениях. По декоративности следует выделить Malus niedzwetzkyana (Dieck) Likh. Она достаточно широко распространена на территории области, имеет листья, цветы и плоды антоциановой окраски, обильно плодоносит, бонитет 5 баллов, что позволяет утверждать о её достаточной адаптированности к условиям региона.
Malus baccata — широко распространена на территории региона, произрастает в садах и парках, лесных полосах и близ дорог, расселяется в лесных сообществах. Наиболее устойчива к неблагоприятным экологическим факторам. Бонитет составляет
5 баллов, деревья ежегодно обильно плодоносят, урожай составляет до 5—7 кг с дерева.
Malus domestica — культигенный комплексный вид, широко распространённый в умеренном климате. На территории региона произрастает 7 подвидов Malus domestica. В необрабатываемых садах широко распространены различные сортотипы и формы Malus cerasifera (Spach) Likh.(ранетка) и встречаются в 76% обследованных насаждений. Бонитет составляет 4—5 баллов, урожай — до 20—30 кг с дерева. Представители данного подвида плодоносят даже в неблагоприятных условиях. Часто расселяется за пределы изначальных насаждений вегетативной порослью и семенами. Malusprunifolia (Willd.) Likh. (китайка) встречается в 61% насаждений региона и по распространению занимает второе место. Данный подвид несколько уступает Malus cerasifera и M. baccata по устойчивости к экологическим условиям зоны. Бонитет 3—5 баллов, в благоприятных условиях обильно плодоносит, урожай составляет до 40—80 кг с дерева. Другие подвиды Malus domestica представлены культурными сортами и их сеянцами и встречаются в 47% обследованных насаждений. Сохранность культурных сортов в насаждениях менее 50% связана с возрастом деревьев и негативным воздействием среды.
Malus sylvestris в основном произрастает в насаждениях, заложенных в VIII—XIX в. В диком состоянии она отмечена в Бузулукском бору и в
Рис. - Карта-схема обследованных плодовых насаждений
лесных колках Общего Сырта. Причём следует отметить различие Malus silvestris, встречающихся в культурных насаждениях и дикорастущих. В садах произрастает Malus sylvestris subsp. sylvestris Millv а в Бузулукском бору и в лесах Переволоцкого района — M. sylvestris subsp. praecox (Pall.) Soo. Malus praecox произрастает куртинами на освещённых опушках в виде кустарников высотой от 1,5 до 3 м, бонитет варьирует от 3 до 5 баллов, плодоношение периодичное, в урожайные годы — до 30—40 кг с дерева. Плоды неоднородны по размерам — от 10—15 г до 40—50 г и по форме — от плоско-округлой до яйцевидной.
В садах встречаются гибридные растения, которые невозможно отнести к той или иной группе. Гибриды между Malus cerasifera х М. prunifolia имеют признаки двух подвидов: M. cerasifera — часть плодов с опадающей чашечкой и M. prunifolia — чашелистики, при плодах сросшиеся в трубку, остальные признаки варьируют в сторону одного или другого подвида. Данные формы меньше повреждены морозными и солнечными ожогами, вредителями и болезнями, более урожайны, часто многосемянные, низкорослые. Интересны гибриды между Malus baccata х M. sylvestris. Они встречаются одиночными деревьями среди зарослей Malus sylvestris в Бузулукском бору и отличаются более мелкими плодами, жёлтой окраской часто с красным румянцем, чашечка у плодов на одном дереве опадающая и не опадающая, остальные внешние признаки варьируют в сторону одного или другого вида.
На 147 участках плодовых насаждений было выделено 57 культурных сортов. При закладке насаждений в XVIII—XIX вв. на территории региона как привой использовались старинные русские сорта Центральной России и Поволжья — Анис серый (полосатый), Грушовка Московская, Мальт крестовый, Осеннее полосатое, а в качестве подвоя — Malus sylvestris. Как показала практика, данные сорта оказались недостаточно устойчивыми в условиях региона. В советский период, в 30-70-е гг. XX в., в качестве подвоя были использованы более надёжные сеянцы Malus prunifolia, M. cerasifera, а в качестве привоя — Китайка золотая ранняя, Спартак, Куйбышевское, Подарок Оренбуржью, Дочь Папировки. Достаточно широкое распространение получили сорта Китайка санинская и Трансценденти, на тот момент они были наиболее адаптированными к условиям региона. Начиная с 80-х гг. XX в. сортимент региона пополняется уральскими и сибирскими сортами — Приземлённое, Брат Чудного, Чудное, Соколовское, Ковровое, Память Жаворонкова, Алтайская красавица, Баяна, Сурхурай, Горный синап и др. Эти сорта показывают наилучшую сохранность и продуктивность. В современных насаждениях используется группа клоновых подвоев — 54—118, Урал 1, Урал 5, Е—56, 64-143 и др.
Среди форм рода Malus, произрастающих в заброшенных садах, выделяются устойчивые к условиям внешней среды, достаточно крупноплодные, декоративные, низкорослые. Во время экспедиционных обследований плодовых насаждений были выделены формы бонитетом 4—5 баллов, представляющие интерес для дальнейшей научной работы, пригодные в селекции, питомниководстве, декоративном садоводстве и лесоводстве.
Собранные 419 образцов устойчивых форм представлены 3 видами Malus sylvestris, M. domestica, M. baccata. Представители Malus domestica были разделены по классификации, предложенной Ф.Д. Лихоносом (1983), на 22 сортотипа, относящиеся к 6 подвидам (табл. 1). Большая часть устойчивых форм — представители Malus cerasifera (171 растение) и M. prunifolia (123) растения, они составляют 76% от общего числа собранных образцов. Культурные сорта и их сеянцы составляют 18% и представлены 68 растениями, относящимися к 4 подвидам.
Гены плодового дерева и экологические условия определяют важную характеристику плодовых культур — урожайность. Среди собранных образцов были выделены 6 высокоурожайных форм — представителей Malus cerasifera: concult. Ranetca Purpurovaja, concult. Sibirskaja Zvesda, максимальный урожай которых составляет 70 кг, а в отдельных случаях — до 80—100 кг; Malus prunifolia — concult. Anisik Omskij, урожай до 80—100 кг, concult. Tungus — до 50—60 кг. При этом следует отметить, что высокоурожайные формы произрастают в северной и западной зонах, где сложились наиболее благоприятные условия для плодовых культур.
Большую ценность для плодоводства в настоящее время имеют устойчивые низкорослые формы до 2 м высотой. В засушливой зоне региона при сильных иссушающих ветрах в зимний и летний периоды большое значение имеет высота деревьев, поскольку сила ветра в приземной части значительно снижена. Деревья высотой до 3 м в меньшей степени подвержены зимнему иссушению, морозным повреждениям ствола и ветвей. В действующем саду с. Нижний Гумбет наилучшим образом себя показали стланцевые формы и деревья на низкорослых подвоях. В садах среди яблонь Malus baccata, M. cerasifera, гибридов M. cerasifera x prunifolia, M. sylvestris subsp. praecox выделяется 18 низкорослых форм. Это деревья высотой 1—2,5 м, высокого бонитета, устойчивые к воздействию среды. Большая часть низкорослых форм представлена Malus cerasifera concult. Ranetca Purpurovaja — 7 образцов и M. baccata — 4 образца. Помимо этих форм низкорослостью отличаются Malus medio-asiatica concult. Kuldjinka — 8 образцов, это декоративные формы и клоновые подвои.
В старых насаждениях возрастом более 20 лет, где отсутствуют уходные работы, наблюдается мельчание плодов. Культурные сорта, которые
1. Сортотипы Malus domestica Заволжско-Уральского региона Оренбуржья
Подвид Сортотип Образцы, шт. Подвид Сортотип Образцы, шт.
Malus cerasifera Jantarka Altaiskaja Sibirskaja Zvesda Ranetca Purpurovaja 17 40 114 Malus intermedia Kitajka Zolotaja Rannaja Pioner Seviera Uralskoje Nalivnoje 4 13 14
Sibirskoe Zoloto 13 Antonovka 5
Tungus 44 Osennee Polosatoie 3
Malus prunifolia Vereczaginka Anisik Omskij Dolgo 17 44 4 Malus rossica Naliv Anis Borovinka 1 2 3
Fairy 1 Malt 3
Malus macrocarpa Aport 6 Koritschnoie 2
Slava Mira 1 Malus medio-asiatica Kuldjinka 11
сохранились среди этих насаждений, имеют массу плодов в 2 раза ниже свойственной данному сорту. Например, у Аниса алого вес плодов составляет 80—100 г, в заброшенном саду с. Михайловка средний вес составляет 40 г. В свою очередь среди представителей Malus cerasifera встречаются крупноплодные формы, произрастающие в Курманаевском и Тоцком районах. Особенно Malus cerasifera concult. Ranetca Purpurovaja (2 образца). Средняя масса их плодов составляет 8,8 и 16 г, притом следует заметить, что средний вес представителей этого сортотипа в пределах региона составляет 2—5 г. Другой крупноплодной формой является гибрид Malus cerasifera х М.rossica, средний вес его плодов составляет 14,3 г. Это гибридные формы представителей этих подвидов. В Переволоцком районе близ с. Сенного (дубовый лес) встречается крупноплодная форма Malus rossica concult. Antonovka весом 55 г. Среди Malus prunifolia выделяются формы со средней массой плодов 15—17 г: concult. Anisik Omskij, — в г. Оренбурге на ул. Харьковской, ул. Краснознамённой, ДК «Россия» на пр-те Победы, ул. Туркестанской, п. Газовик; concult. Tungus — сквер Владыки Леонтия, concult. Vereczaginka — урочище Уразгельды. При высокой агротехнике вес плодов может быть в 2 раза больше.
Формы с признаками декоративности имеют привлекательную крону, плоды, листья, обильно цветущие, с высоким урожаем, низким процентом осыпания плодов. Данными признаками обладают 38 форм. Большая часть форм Malus (55%) с признаками декоративности представлена Malus cerasifera, из них 85% concult. Ranetca Purpurovaja. В списке форм с признаками декоративности по большей части мелкоплодные concult. Sibirskaja Zvesda, concult. Vereczaginka, concult. Anisik Omskij, concult. Tungus, concult. Dolgo, concult. Kuldjinka, гибрид Malus cerasifera х M. prunifolia. Отдельные из них используются в декоративных целях в городах Оренбурге, Бузулуке, Бугуруслане. Особого внимания заслуживает concult. Kuldjinka, представляющий собой краснолистные формы с тёмно-красными цветами, плодами и мякотью, созданные на основе Malus niedzwetzkyana. Эти
яблони (Декоративная Котова, Байкалова, Олла, Роялти, Урал 8) широко распространены в садах и парках г. Оренбурга — в Ботаническом саду ОГУ, на Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства (ООССиВ), в скверах — Владыки Леонтия (на ул. Чкалова), Вечного огня (на пр-те Победы), а также на территории «Национальной деревни», Института степи и Оренбургского государственного университета.
В настоящее время при переходе к интенсивному садоводству и использованию для создания насаждений клоновых подвоев не теряют актуальность и семенные подвои. Для посадки сада оптимальным является местный семенной материл. Для питомниководства большое значение имеют многосемянные формы (семян 6—10 шт. на плод), семена которых после дополнительной проверки сеянцев в школке в питомнике можно использовать в качестве семенного подвоя. Для культурных сортов Поволжья и Центральной России, созданных на основе Malus sylvestris, используются в качестве подвоя сеянцы культурных сортов. Для культурных сортов Урала и Сибири до настоящего времени используются Ранетка пурпуровая и Таёжное. Среди сеянцев Malus baccata, M. cerasifera, M. prunifolia, гибридов M. cerasifera x M. prunifolia в условиях Заволжско-Уральского региона выделяются адаптированные формы. Среди собранных образцов выделены 102 многосемянные формы. Основная часть многосемянных образцов приходится на Malus cerasifera — 38%, M. prunifolia — 35%. Наибольшей многосемянностью отличается concult. Ranetca Purpurovaja и составляет 26% от общего числа многосемянных образцов.
В литературе указан средний выход семян (в % массы сырья): Malus sylvestris — 0,8—1%; M. domestica — 0,2—0,6; M. prunifolia— 0,6—1; M. cerasifera, M. baccata — 1—2,5 [7]. В нашем опыте выделяются образцы с высоким выходом семян: Maluscerasifera, M. baccata (выход семян более 2,5%) — 5 форм; Malus prunifolia (более 1%) — 12 форм; Malus sylvestris (более 1%) — 5 форм; Malus domestica (культурные сорта и их сеянцы) (0,6% и более) — 4 формы.
2. Формы Malus с высокими семенной продуктивностью и полевой всхожестью
Форма Место сбора семян Выход семян, % Полевая всхожесть, %
M. prunifolia № 2 Сиволобов сад 1,73 33,4
M. niedzwetzkyana Макамик ОГАУ, ветфак, г. Оренбург 1,62 21,0
M. prunifolia ОНИИСХ, г. Оренбург 1,73 33,9
M. domestica (культурный сорт) г. Оренбург 0,63 68,0
M. cerasifera № 1 сад с. Семеновка (2-й участок) 2,08 35,3
M. cerasifera № 5 п. Акбулак 3,84 21,0
M. cerasifera Главпочтамт, ул. Кирова, г. Оренбург 1,86 40,0
M. cerasifera дорога Бузулук - Колтубановский 5,64 23,2
M. prunifolia сад с. Михайловка 2,6 22,0
M. intermedia Уральское наливное сад с. Михайловка 0,73 38,3
M. prunifolia № 14 сад с. Михайловка 2,35 25,4
M. prunifolia № 3 сад с. Вторая Елшанка 3,0 42,8
М. cerasifera x М. prunifolia сад с. Вторая Елшанка 1,55 19,9
M. domestica Антоновка сад с. Михайловка 0,60 56,7
M. baccata x M. sylvestris п. Партизанский - с. Паника 1,71 23,5
M. baccata x M. sylvestris № 10 п. Партизанский - с. Паника 3,65 15,5
M. baccata №2 п. Партизанский - с. Паника 4,84 22,6
M. baccata x M. sylvestris № 13 п. Партизанский - с. Паника 2,60 19,5
M. cerasifera №2 п. Партизанское, Боровая 4,20 22,4
M. prunifolia №2 Ростоши (объездная), г. Оренбург 1,57 31,6
M. prunifolia №1 Ростоши (объездная), г. Оренбург 1,37 36,1
M. sylvestris № 6 п. Партизанский - с. Паника 1,83 23,2
M. sylvestris № 14 п. Партизанский - с. Паника 2,32 33,8
M. sylvestris № 7 п. Партизанский - с. Паника 1,56 33,3
M. sylvestris № 5 п. Партизанский - с. Паника 1,72 34,2
M. domestica (культурный сорт) ул. Аксакова, Центральный рынок, г. Оренбург 1,1 20,8
M. medio-asiatica Урал-5 сад с. Нижний Гумбет 0,61 31,2
Всхожесть семян определяется как генетическими особенностями вида, так и внешними факторами. В питомниках используют семена, полевая всхожесть которых при высеве в грунт не менее 15-20% [9]. За годы наблюдений была отмечена более высокая полевая всхожесть при осеннем посеве (при естественном прохождении стратификации в природных условиях) и меньшая — при весеннем посеве. Для питомниководства важны формы с высоким выходом семян и высокой полевой всхожестью. В таблице 2 приведены формы, которые рекомендуются для дальнейшего испытания в производственных условиях. В особую группу можно выделить гибриды, которые ранее были отмечены как наиболее устойчивые в условиях региона формы с высоким бонитетом: Malus cerasifera х М. prunifolia № 13, M. baccata х M. sylvestris № 15, 16, 18. Представители Malus medio-asiatica характеризуются высоким вегетативным и низким семенным размножением, но среди них выделяются особи с высокой семенной продуктивностью и полевой всхожестью (форма № 27).
Выводы. Сортимент региона с течением времени меняется в сторону новых, адаптированных к условиям среды уральских и сибирских сортов. Создание сортов с использованием местного генофонда акклиматизированных видов и форм Поволжья, Урала и Сибири может способствовать увеличению продуктивности современных насаждений. В условиях Заволжско-Уральского региона приоритетным является не только выбор участка, который будет максимально способство-
вать развитию и сохранности плодового дерева, но и подбор видов и сортов. Среди местных форм рода Malus наиболее устойчивыми, урожайными, привлекательными, скороплодными, многосемянными оказываются формы Malus cerasifera, M. prunifolia, в частности concult. Ranetca Purpurovaja, concult. Anisik Omskij, concult. Sibirskaja Zvesda, concult. Tungus.
Литература
1. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1—6. Вып. 12. Татарская АССР, Ульяновская, Куйбышевская, Пензенская, Оренбургская, Саратовская области. Л.: Гидрометеориздат, 1988. 648 с.
2. Кондратьев К.Н. Оценка экологических ресурсов при размещении садоводства в Поволжье. М.: Центр научно-технической информации, пропаганды и рекламы, 1990. 22 с.
3. Малыченко В.В. Рекомендации по созданию маточных подвойно-семенных садов в Поволжье: методические рекомендации. М.: ЦНТИ пропаг. и рекл., 1987. 26 с.
4. Савин Е.З., Березина Т.В. Методические рекомендации изучения плодово-ягодных культур // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5. С. 1796—1801.
5. Лихонос Ф.Д. Культурная флора СССР. Т. XIV. Семечковые / Всесоюзн. Акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. М.: Колос, 1983. 320 с.
6. Пономаренко В.В. Видовой состав дикорастущих яблонь СССР и центры их генетического разнообразия // Ботанический журнал. 1977. Т. 62. № 6. С. 820—831.
7. Определитель сортов яблони европейской части СССР: справочник / В.П. Семакин, Е.Н. Седов, Н.Г. Краснова [и др.]. М.: Агропромиздат, 1991. 320 с.: ил.
8. База данных сортов яблони [Электронный ресурс]. URL: // http://www.vniispk.ru/apple.php.
9. Потапов В.А. Бонитировка садов на основе таксации: ме-тодич. рекоменд. Мичуринск, 1999. 11 с.
10. Шитт П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства. М.: Государственное изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1952. 360 с.
11. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под ред. Е.Н. Седова и Т.П. Огольцовой. Орел: Изд. ВНИИСПК, 1999. 606 с.