CC BY
26
УДК: 591. 151. 594
3. И. Лоскутова, А. И. Гранович
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 4
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ БЕЛОМОРСКОГО МОЛЛЮСКА ONOBA ACULEUS (GOULD, 1841)
Onoba aculeus (Gould, 1841) типичный обитатель каменистой литорали. Этот моллюск широко распространен на мелководьях в умеренных и холодных водах северного полушария. В Белом море его популяции приурочены к каменистой литорали бассейна Кандалакшского и Онежского заливов [1].
В литературе относительно мало сведений об О. aculeus. До сих пор не имеется единого мнения о систематическом положении p. Onoba. В зарубежной литературе p. Onoba рассматривается в составе семейства Rissoidae, Gray (надсемейство Rissoacea, Gray) [5]. В отечественных публикациях, посвященных анализу организации нервной, пищеварительной и половой систем, а также распространению и морфологии раковины Rissoacea, до недавнего времени эти моллюски упоминались также в составе данного надсемейства [2, 3]. Позже p. Onoba был выделен в отдельное семейство Onobidae (Golikov et Starobogatov, 1975) [4], включающее 2 рода, представители которых обитают на Белом море [1].
Onoba aculeus - важный компонент фауны каменистой литорали Белого моря. Моллюски обитают от среднего горизонта литорали до полуметровой глубины среди водорослей на каменистых, скалистых и реже заиленных грунтах. Встречаются в местах с пониженной соленостью. Питаются мелкими водорослями, детритом и бактериальной пленкой. Характеризуются прямым развитием, без планктонной личинки. Не совершают сезонных миграций. Продолжительность жизни около двух лет [1,5].
Популяции О. aculeus характеризуются высокой плотностью поселения и, несомненно, значительной ролью в литоральном сообществе. Однако сведения об экологии, жизненном цикле и структуре популяций этого вида остаются отрывочными. В данной работе представлено начало комплексного исследования популяционной экологии О. aculeus на Белом море. В первую очередь нас интересовали показатели плотности поселения и их связь с рядом биоценотических параметров, а также размерно-возрастная, половая структура и морфометрические характеристики особей популяций О. aculeus.
Материал и методы исследования. Пробы собирали в двух точках губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря): на небольшом (около 100 м2) заливаемом во время прилива островке в районе Левин наволока (точка 1) и на литорали у Коровьей варакки (точка 2). В обеих точках моллюсков собирали во время отлива на каменистой литорали в верхней части пояса фукоидов. Сбор каждой пробы моллюсков производили с учетной площади 0,025 м2 (количественные сборы) или без привязки к площади субстрата (качественные сборы). На литорали точки 1 отчетливо выражено чередование участков гравия и макрофитов. Это позволило отдельно оценить части поселения О. aculeus, во время отлива локализующиеся на открытых участках гравия, на грунте под лежащими макрофитами и на грунте в месте крепления ризоидов макрофитов. Кроме этого, проведена оценка встречаемости моллюсков на талломах макрофитов. Исследования микробио-топического распределения популяции О. aculeus в точке 2 не проводили, поскольку здесь не выражено чередование разных типов субстрата. Пробы в этой точке собирали с камней, к которым крепятся ризоиды макрофитов. Данные о количестве собранных проб и проанализирован-
© 3. И. Лоскутова, А. И. Гранович, 2006
ных моллюсков суммированы в табл. 1. В точке 1 было сделано два последовательных сбора (5.08. и 15.08.2005). Популяция точки 2 оценена одним сбором (18.08.2005).
Из собранных проб в лаборатории отбирали всех О. aculeus, Hydrobia ulvae (оценка количества, экз.), Mytilus edulis (оценка биомассы, г). Количество макрофитов Fucus vesiculosus и
Таблица 1. Характеристика исследованного материала
Дата сбора Точка сбора Микробиотоп Характер сбора Кол-во площадок/сборов Кол-во О. aculeus
всего учтено измерено вскрыто
5.08.05. 1 Открытый гравий кол. 5 1029 66 51
5.08.05. 1 Грунт под макрофитами кол. 5 554 14 12
5.08.05. 1 Грунт в основании макрофитов кол. 5 268 145 44
14.08.05. 1 Тоже кач. 3 186 179 157
18.08.05. 2 « кач. 2 72 69 -
Всего обработано 1924 473 264
Примечание, кол. - количественный сбор с площади 0,025 м2; кач. - качественный сбор; точка 1 - Левин наволок; точка 2 - Коровья варакка.
Ascophillum nodosum в соответствующих пробах определяли взвешиванием. У всех О. aculeus измеряли высоту, ширину раковины и положение оси устья относительно оси последнего оборота («оттянутость»). Последнее оценивали как расстояние от наружной губы устья до касательной, проведенной в точке максимальной выпуклости правой стороны последнего оборота. На основании линейных параметров рассчитывали индексы, характеризующие форму раковины: отношение ширины раковины к ее высоте (индекс 1) и отношение «оттянутости» устья к ширине раковины (индекс 2). Затем моллюсков вскрывали для определения пола и наличия зараженности трематодами.
Для статистической обработки материала использовали программу Statistica, версия 6.0. Достоверность результатов определяли по критерию Стьюдента (i) и при помощи критерия Пирсона (х2).
Результаты и обсуждение. Плотность поселения и биоценотические связи.
Плотность поселения оценивали с использованием количественных сборов в точке 1. Наибольшая средняя плотность поселения О. aculeus отмечена на гравии — 206± 108,3 экз./площадку. Пробы с этого субстрата демонстрируют максимальный размах вариации плотности. В два раза меньше плотность поселения на грунте под макрофитами iii±3i,l экз./площадку. На грунте, в районе крепления ризоидов макрофитов, средняя плотность равна 53± 16,21 экз./площадку.
При анализе биоценотических связей О. aculeus с популяциями других видов моллюсков показано, что значения плотности поселения положительно скоррелированы с
биомассой М. еЛиИз. Связь плотности поселения О. асикт и Н. иЬае отсутствует. Не выявлено также связи между О. асикт и обилием Р. ©еэт'си/оя« (табл. 2).
Таблица 2. Корреляционные отношения обилия исследованных видов гидробионтов, рассчитанные по материалам количественных сборов в точке 1
О. асикия Н. иЬа М. ейиИъ
ОпоЬа асикив 1 -0,08 0,63 -0,35
Нус1гоЫа ика -0,08 1 -0,01 -0,22
МуЫю еЛиИя 0,63 -0,01 1 -0,76
Рисив vesiculosus -0,35 -0,22 -0,76 1
Примечание. Указаны значения коэффициентов корреляции; жирным шрифтом выделена существенная (р < 0,05) корреляция, связанная с популяцией О. ааЛеш.
Таким образом, даже в пределах одного горизонта литорали плотность поселения существенно варьирует в различных микростациях побережья. При этом открытые участки гравия характеризуются максимальными значениями удельной численности моллюсков, и здесь она оказывается тем больше, чем выше биомасса М. есЫЬ. Это может быть связано с накоплением в плотных поселениях мидий детрита, который используется О. асикт в качестве пищи. Отметим, что подавляющее большинство особей О. асикт обнаружено на грунте (открытый гравий, грунт под и в основании фукоидов). На талломах макрофитов обнаружены лишь единичные особи. Это свидетельствует о том, что даже в зоне сильного развития макрофитов популяция О. асикт приурочена к грунту под фукоидами и практически не использует такой микробиотоп, как толща литоральных макрофитов.
Половая структура. Моллюски О. асикт раздельнополы. Самцы отличаются наличием наружного копулятивного аппарата, который располагается по медианной линии тела над головой. Семяпровод имеет хорошо развитую простату и сообщается с передней частью мантийной полости [1, 3].
Оценка соотношения полов и зависимость формы раковины от пола проведена для сборов в точке 1. Общее соотношение полов в популяции сдвинуто в сторону большего количества самок (74,76 и 75,75% по результатам первого и второго сбора соответственно). Однако этот показатель статистически значимо различается в частях популяции, связанных с разными микробиотопами. Так, на открытых участках гравия доля самцов составляет 15,7%, а на грунте в основании макрофитов - 34,1% (%2 = 4,36, р < 0,05). Зависимость формы раковины от пола оценивали при сравнении индексов раковины по данным первого сбора из точки 1. Значимых отличий формы раковины в зависимости от пола не выявлено,
Размерная структура и форма раковины. Распределение линейных параметров раковины О. асикт характеризуется сходными чертами в разных сборах из точки 1. Их средние статистически не различаются и составляют по всему массиву данных для высоты раковины 3,62±0,021 мм, а для ее ширины — 1,85+0,063 мм. Распределение высоты и ширины раковины близко к нормальному. В целом размерная структура популя-
ции О. аси1еш, построенная на основе линейных параметров раковины, в обеих точках и во всех исследованных микробиотопах характеризуется унимодальностью. Таким образом, наши данные не позволяют выделить по размерным характеристикам более одной возрастной группы. На этом этапе исследования обоснованным представляется предположение о годичном жизненном цикле О. аси1еш.
Несмотря на то, что характер размерного распределения в двух исследованных точках не отличается, обнаружены различия в средних значениях высоты раковины = 5,32, р< 0,05) (рис. 1).
со (-
о
&
га
У
2,500 2,819 3,138 3,458 3,777 4,097 Размерные классы, мм
4,416 4,736 5,055
Рис. 1, Распределение высоты раковины О. асикш в точке 1 (черные столбцы)
и точке 2 (белые столбцы). Линиями обозначена аппроксимация наблюдаемых распределений нормальным.
Анализ формы раковины О. асикия, обитающих в различных микробиотопах показал, что значения индекса 1 существенно отличаются у моллюсков, собранных на гравии и в основании фукоидов (Р= 12,65; р < 0,05). То есть моллюски с открытого гравия имеют в среднем более «округлую» раковину, а обитающие на грунте в основании фукоидов - более «вытянутую» (рис. 2, А-Б); рис. 3). Предположение о том, что относительно большее количество моллюсков с открытого гравия характеризуется обломанными верхними оборотами (а это могло бы существенно отразиться на значении индекса), не подтверждается. Во-первых, моллюски из двух указанных биотопов не отличаются по количеству оборотов (£ = 1,27; р > 0,05), преобладающее число которых - 5. Во-вторых, признаков повреждения верхних оборотов раковины не обнаружено. Таким образом, ос-
тается предположить, что на открытых участках литорали, лишенных макрофитов, более вытянутые раковины моллюсков могут легче повреждаться прибойной волной, перемещающей гравийные частицы. В этих условиях либо проявляется модифи-кационная изменчивость, позволяющая менять параметры роста в зависимости от внешних воздействий, либо мы имеем дело с генетически детерминированными особенностями, которые сформировались посредством действия отбора «против» моллюсков с узкими и длинными раковинами в конкретном микробиотопе.
В популяциях О. aculeus присутствуют особи, значительно различающиеся по положению устья относительно оси последнего оборота. У некоторых особей устье не выступает за пределы правой кромки последнего оборота (рис. 2, Г). У других - направлено почти под прямым углом к оси этого оборота (рис. 2, В). Для исследования распределения этого признака в популяциях моллюсков использовали индекс 2. Обнаружено отчетливо бимодальное распределение индекса, которое воспроизводится двумя последовательными сборами в точке 1 (рис. 4). Это может указывать на генетическую детерминацию указанной морфологической особенности.
Наличие симбионтов и паразитов. На Белом море О. aculeus служит промежуточным хозяином, по крайней мере, двух видов трематод: Microphallus pseudopygmaeus Galaktionov, 1980 (Microphallidae) и Paramonostomum chabaudi Van Strydonck, 1965 (Notocotylidae) [5, наши данные]. В точке 1 обнаружены три моллюска зараженных М. pseudopygmaeus. В пробе, собранной с грунта в основании макрофитов, в одном моллюске при вскрытии обнаружили 74 дочерние спороцисты, в которых в среднем находилось по 4 метацеркария (всего около 300 метацеркарий в моллюске). В пробе, собранной с грунта под макрофитами найдено два зараженных моллюска, содержащих 140 и 75 дочерних спорцист этого паразита соответственно. Небольшой размер моллюска делает возможным количественный анализ интенсивности инвазии партенитами трематод, что достаточно перспективно для паразитологического анализа.
В точке 2 на раковине значительной части (65%) моллюсков обнаружены домики инфузорий p. Folliculina. Важно отметить, что ни один моллюск с домиками фолликулин не обнаружен в точке 1, несмотря на значительно более обширные сборы из этого места,
В целом полученные данные свидетельствуют о значительной степени подразделенное™ группировок О. aculeus. Эти группировки, возможно, популяционного ранга, могут иметь свои особенности в различных типах микробиотопов. Данное предположе-
Рис. 2. Особи О. аси\еж, характеризующиеся высоким (Л) и низким (Б) значением индекса 1 раковины и высоким (В) и низким (Г) значением индекса 2.
0,403 0,448 0 492 0,537 0,582 0,627 0,672
Значения индекса
Рис. 3. Распределение индекса 1 раковины О. аси1еш в точке 1.
Средние распределений индекса на открытых участках гравия (черные столбцы) и на грунте в основании макрофитов (белые столбцы) различаются. Линиями обозначена аппроксимация наблюдаемых распределений нормальным.
Значения индекса
Рис. 4. Бимодальное распределение индекса 2 в популяции О. асикш. Приведены данные по двум отдельным сборам 5.08.05 (белые столбцы) и 14.08.05 (черные столбцы).
38
ние представляется вполне правдоподобным, учитывая очень небольшой (по-видимому, менее метра) радиус индивидуальной активности особей.
Summary
Loskutova Z. I., Granovich A. I. Ecological structure of Onoba aculeus (Gould, 1841) population in the White Sea.
Snails were sampled in two sites of Chupa Inlet (Kandalaksha Bay of the White sea). Population densities, sex ratio, shape of the shell vary in different microbiotopes. Size structure of populations is characterized by unimodality. Both populations comprise two groups of mollusks, which distinctly differ in position of aperture axes. As a whole, 0. aculeus populations appear to be greatly subdivided because of the small radius of mollusk's individual activity.
Литература
i. Голиков A. H. Класс Gastropoda // Моллюски Белого моря / Под ред. О. А. Скарлато. Л., 1987. С.41-149. 2. Славошевская Л. В. Анализ организации Rissoacea // Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 2. С. 176-184. 3. Славошевская JI, В. Анализ организации Rissoacea// Зоол. журн. 1984. Т. 63 Вып. 3. С. 361-371,4. Старобогатов Я. И., Ситников Т. Я. Анатомия и систематическое положение некоторых мелких Pectinibranchia фауны Европы // Вестник зоологии. 1992. № 6. С. 3-12. 5. Gorbushin A. N., Levakin I. A. The effect of trematode parthenitae on the growth of Onoba aculeus, Littorina saxatilis and L. obtusata (Gastropoda: Prosobranchia) //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1999. N 79. C. 273-279. 6. Ponder W. A review or the genera of the Rissiodae // Records of the Australian Museum. Suppl. 4. Australia, 1984.
Статья поступила в редакцию 6 апреля 2006 г.
