CC BY
77
УДК 595.799 (470.6)
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ПЧЕЛ ЮГА РОССИИ
© И.А. Морев, Л.Я. Морева, М. А. Козуб
Ключевые слова: медоносная пчела; породы пчел; экологическая пластичность; внутрипопуляционная структура; системный анализ; морфотип.
Проведен анализ внутрипопуляционной структуры пчел Краснодарского края. С помощью метода системного морфометрического анализа выявлены 4 морфы, которые по комплексам признаков сходны со следующими породами пчел: серая горная кавказской пчела, карпатская пчела, украинская степная пчела и краинская пчела. Оценена экологическая пластичность выделенных морф пчел на территории Краснодарского края.
ВВЕДЕНИЕ
Породы пчел эволюционно развивались в различных экологических и природно-климатических условиях, что определяет их экологическую пластичность, т. е. степень приспособленности к различным абиотическим и биотическим факторам. Аборигенными породами территории Краснодарского края являются: серая горная кавказская и желтая степная кубанская. Однако генофонд желтой степной кубанской пчелы сильно пострадал в результате бессистемного завоза пчел других пород, и данная порода утратила свою чистопород-ность. К настоящему моменту на территории Краснодарского края планом породного районирования рекомендованы 2 породы: карпатская порода и серая горная кавказская. Для степной зоны предлагается карпатская порода, которая является племенным фондом хозяйства ФГУП ППХ «Майкопское», расположенного в Респуб-
лике Адыгее. Для горной территории - серая горная кавказская порода, чистопородный племенной фонд которой получают на «Краснополянском» опытнопроизводственном племенном хозяйстве по разведению пчел (Красная поляна).
Пчеловоды юга России, желая увеличить продуктивность пчелиных семей, интенсивно и бесконтрольно завозят пчел и маток разных пород из отдаленных регионов страны. Способность приспосабливать эти породы к новым условиям юга России позволит ученым определить экологическую пластичность завезенных популяций пчел.
С этой целью сотрудниками АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета изучены экс-терьерные признаки пчел с территории Краснодарского края для выявления их породной принадлежности, а также оценена экологическая пластичность выделенных популяций пчел.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В центральной части Краснодарского края был проведен сбор пчел (200 шт.) для оценки комплекса морфометрических признаков (длина хоботка, ширина третьего тергита, кубитальный индекс, длина правого большого крыла, ширина правого большого крыла, длина левого большого крыла, ширина левого большого крыла, длина правого малого крыла, ширина правого малого крыла, длина левого малого крыла, ширина левого малого крыла, тарзальный индекс).
Морфометрические исследования проводили на препарированных пчелах по методике В.В. Алпатова [1]. Препараты для морфометрических исследований изготавливались по методике Г.Д. Билаш и Н.И. Кривцова [2]. Анализ изменчивости морфометрических признаков проведен с помощью многомерных методов статистики (кластерный, дисперсионный и дискриминантный анализы), которые позволили оценить внут-рипопуляционную структуру.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
Морфометрические межпопуляционные (межпородные) расстояния названы генетически информативными в том смысле, что они отражают различие генетической структуры искусственных популяций и пород пчел. Нами использован системный морфометрический анализ, выявляющий внутреннюю структуру искусственных популяций и позволяющий определить внутри-
популяционные группы особей - морфы комплексом математико-статистический процедур.
Примененный нами кластерный анализ особей методом Уорда на основе евклидовых расстояний между ними позволил выявить 4 четко сформированные внут-рипопуляционные группы пчел (морфы), представленные на рис. 1.
Из рис. 1 видно, что если «разрезать» дендрограмму по уровню связи на отметке 20, то четко выделяются 4 группы, две из которых относительно близки друг к другу, а две ярко отличаются от остальных.
Проведенный дисперсионный анализ признаков четырех морф пчел показал, что они достоверно различаются между собой (табл. 1).
Наилучшие возможности для выявления внутрипо-пуляционных различий предоставляет дискриминантный анализ, его целью является максимально точная оценка расстояний между группами, в нашем случае -морфами, за счет минимизации внутригрупповой дисперсии.
Дискриминантный анализ показал, что изучаемые морфы пчел могут быть успешно дифференцированы по комплексу признаков (рис. 2).
Расстояния между центрами групп (морфами) в пространстве дискриминантных функций называются расстояниями Махаланобиса и представляют собой наиболее точную оценку внутрипопуляционных различий, определяемых на фоне минимизированной внутригрупповой дисперсии (табл. 2).
Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа пчел Краснодарского края
Таблица 1
Дисперсионный анализ признаков 4 выделенных морф пчел Краснодарского края
Признаки Межгрупповая дисперсия Количество степеней свободы Внутри- групповая дисперсия Количество степеней свободы Б-критерий Уровень достоверности (Р < 0,05)
Длина хоботка 68,84 3 15,55 195 287,84 0,00
Длина правого большого крыла 9,93 3 13,63 195 47,35 0,00
Ширина правого большого крыла 0,57 3 3,50 195 10,58 0,00
Длина левого большого крыла 7,55 3 12,42 195 39,49 0,00
Ширина левого большого крыла 0,34 3 5,14 195 4,31 0,01
Длина правого малого крыла 2,24 3 11,44 195 12,75 0,00
Ширина правого малого крыла 0,19 3 2,78 195 4,52 0,00
Длина левого малого крыла 1,77 3 9,69 195 11,87 0,00
Ширина левого малого крыла 0,11 3 3,20 195 2,25 0,08
Тарзальный индекс 0,01 3 0,56 195 0,81 0,49
Ширина 3 тергита 5,24 3 18,22 195 18,71 0,00
Кубитальный индекс левого крыла 4,48 3 18,34 195 15,90 0,00
и:
т
>
-е-
к
сс
X
1-
X
га
1
2
С[
см
д Л д д О □ о о йО о П
О •„*»>?=" « л 00 (ФП° 0Ппп
А А д д Д. л 4 і.. д Ддд1^ : д : Лд Д Д п 431:1 П а <9 О а □ □ □ <Я> □ □ п □ оо® ° О $ $ «^<3 п лО й
м дД : л і Д о о 8 0° 0 о О 0 0 о 0 «°°оо ,,
п. А о о о °о ° О
А А О о о ; °
о
-8
-6
-2 0 2 1 Дискриминантная функция
Морфа 1 Морфа 2 Морфа 3 Морфа 4
Рис. 2. Распределение особей пчел по морфам в пространстве первой и второй дискриминантных функций признаков
Таблица 2
Расстояния (Махаланобиса) между центрами морф в пространстве дискриминантных функций
Морфы 1 2 3 4
1 13,45166 13,78220 40,07143
2 0,00000 16,00737 67,72965
3 0,00000 0,00000 50,74889
4 0,00000 0,00000 0,00000
Примечание: выше главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса, ниже - вероятность нуль-гипотезы об отсутствии различий между морфами.
Расчет расстояний Махаланобиса подтверждает следующее: наиболее велики расстояния между 3 и 4 морфами от двух других. Гораздо ближе друг к другу 1 и 2 морфы, хотя и между ними различия статистически достоверны.
Наиболее наглядно результаты дискриминантного анализа отражаются в специальной статистике, называемой «ошибкой отнесения». Этим термином обозначают ситуацию, когда особь, в действительности принадлежащая к одной группе, например, 1 морфе, по результатам морфометрического описания причисляет-
ся к другой группе, например, 3 морфе. Ошибка отнесения определялась нами для 4 морф групп (табл. 3).
Из табл. 3 следует, что частота верного отнесения, т. е. причисления особей пчел к «своей» морфе, во всех случаях высока: 92 % и выше. Нами был определен процентный состав каждой морфы от общего количества особей, все морфы занимают практически равные доли в популяции.
Для сравнительного анализа нами были получены средние значения для всех морфометрических признаков 4 выявленных морф (табл. 4).
Таблица 3
Частота правильного и ошибочного отнесения морф пчел Краснодарского края по комплексу морфометрических признаков
Морфы Процент корректности отнесения Морфы
1 2 3 4
1 94 46 1 1 1
2 92 1 33 2 0
3 93 1 2 52 1
4 100 0 0 0 58
Всего 95 48 36 55 60
Процент от общего количества, % 24 18 28 30
Таблица 4
Средние значения признаков морф пчел Краснодарского края
Признаки 1 морфа 2 морфа 3 морфа 4 морфа
Длина хоботка 6,24 ± 0,28 6,73 ± 0,31 6,48 ± 0,28 5,22 ± 0,27
Длина правого большого крыла 9,91 ± 0,21 9,89 ± 0,21 9,36 ± 0,25 9,62 ± 0,34
Ширина правого большого крыла 3,14 ± 0,09 3,21 ± 0,11 3,06 ± 0,15 3,14 ± 0,16
Длина левого большого крыла 9,86 ± 0,21 9,93 ± 0,24 9,42 ± 0,23 9,69 ± 0,30
Ширина левого большого крыла 3,12 ± 0,12 3,14 ± 0,15 3,03 ± 0,18 3,11 ± 0,18
Длина правого малого крыла 7,04 ± 0,16 6,94 ± 0,26 6,76 ± 0,25 6,84 ± 0,28
Ширина правого малого крыла 2,03 ± 0,09 2,03 ± 0,13 1,96 ± 0,13 2,01 ± 0,12
Длина левого малого крыла 7,03 ± 0,12 6,95 ± 0,23 6,78 ± 0,24 6,86 ± 0,27
Ширина левого малого крыла 2,01 ± 0,07 2,01 ± 0,11 1,95 ± 0,13 1,98 ± 0,17
Тарзальный индекс левой ноги 0,49 ± 0,03 0,48 ± 0,05 0,49 ± 0,04 0,50 ± 0,08
Ширина 3 тергита 4,77 ± 0,27 4,95 ± 0,36 4,48 ± 0,32 4,68 ± 0,28
Кубитальный индекс, % 56,81 ± 4,00 45,05 ± 2,80 52,91 ± 3,10 50,76 ± 3,30
Таблица 5
Морфометрические признаки некоторых пород пчел [3] и выделенных морф на территории Краснодарского края
Порода\Морфа Окраска Длина хоботка, мм Ширина 3 тергита, мм Кубитальный индекс, %
Среднерусская Темно-серая 6,0-6,4 4,8-5,2 60-65
Серая горная кавказская Серая 6,7-7,2 4,4-4,9 50-55
Карпатская Серая 6,3-7,0 4,4-5,0 45-50
Итальянская Желтая 6,4-6,7 4,7-5,2 40-45
Украинская степная Серая 6,3-6,7 4,6-4,9 30-55
Краинская Темно-серая 6,3-6,8 4,7-5,1 40-45
Морфа 1 Серая 6,0-6,5 4,5-5,0 50-67
Морфа 2 Серая 6,4-7,0 4,6-5,3 38-53
Морфа 3 Серая 6,2-6,8 4,1-4,8 45-63
Морфа 4 Серая 5,0-5,5 4,3-4,9 44-59
На основе морфометрических признаков, в первую очередь отвечающих за породную принадлежность, было проведено сравнение выявленных морф в популяции с породами пчел, распространенными в ландшафтах Краснодарского края и прилегающих территорий (табл. 5).
Определение экологической пластичности пчел Краснодарского края невозможно без вскрытия внут-рипопуляционной структуры и определения породного состава. Выявленная внутрипопуляционная структура методами системного морфометрического анализа показала, что 4 морфы по комплексам признаков сходны со следующими породами: 1 морфа больше схожа с серой горной кавказской пчелой; наиболее близка к 1 морфе 2 морфа, которая в свою очередь сходна с карпатскими пчелами; 3 морфа подходит к украинской степной породе пчел; а 4 морфа, относительно большая и обособленная, соответствует краинской породе, такое положение этой морфы может быть связано с относительно недавним ввозом данной породы на территорию Краснодарского края и в дальнейшем ее бесконтрольному распространению.
Таким образом, необходимо более подробно остановиться на описании основных характеристиках вышеперечисленных пород пчел.
Серые горные кавказские пчелы (Apis mellifera cau-casica, Gorbachew, 1916) - первоначальный ареал ее возникновения связан с горными районами. Пчелы миролюбивы, продолжают работать на сотах при осмотре гнезда. Серые горные кавказские пчелы очень хорошо используют ранние медосборы, а также слабый растянутый по времени медосбор, но не способны активизироваться для обильного кратковременного медосбора. Семьи серых горных кавказских пчел отличаются очень слабой склонностью к роению, пчелы быстро переключаются из роевого состояния в рабочее. Зимостойкость низкая, что связано с низкой активностью фермента каталазы кишечника, препятствующему гниению содержимого задней кишки в зимний период. Очень чувствительны к нозематозу - инвазионному заболеванию пчел, вызываемого микроспоридией Nosema sp [4]. К клиническим признакам нозематоза относятся: пятна фекалий на стенках улья и сотах, недружный облет, мертвые пчелы у летка. В неблагоприятные годы (например, в продолжительные зимы) гибель семей серой горной кавказской пчелы от нозематоза может быть весьма значительна. Серой горной кавказской пчеле соответствует выделенная нами 1 морфа, но, несмотря на то, что данная порода является местной для нашего края, ее количество малочисленно (24 %). Это может быть связано с неустойчивостью данной породы к нозематозу. Нозематозу пчеловоды края не уделяют должного внимания, и редко осуществляют профилактические и лечебные мероприятия против этого заболевания, считая, что пчелы могут самостоятельно избавиться от этого заболевания. Семьи серой горной кавказской пчелы слабеют и погибают от этой болезни, их количество постепенно сокращается по сравнению с другими породами, более устойчивыми к нозематозу.
Карпатские пчелы (Apis mellifera carpatica) - среднего размера, темно-серой окраски, с серебристыми волосками. Миролюбивы, прополисование гнезда слабое или умеренное. Карпатские пчелы представляют большой интерес для пчеловодов в связи с тем, что они обладают хорошей зимостойкостью. Карпатские пчелы
с древнейших времен обитают в сравнительно суровых природных условиях Карпатских гор, где самая низкая температура зимой доходит до -30 °С, и безоблетный период может длиться 5 месяцев. Также ценным хозяйственным признаком этой породы является повышенная устойчивость к нозематозу. Однако помеси карпатской породы с серой горной кавказской породой могут обладать сниженной зимостойкостью и устойчивостью к нозематозу.
Украинская степная порода пчел (Apis mellifera acervorum, Scor, 1929) - развивалась в экологических и природно-климатических условиях степной и лесостепной зоны Украины. Данная порода отличается миролюбием, устойчивостью к неблагоприятным зимним условиям и к некоторым заболеваниям. Благодаря своим характеристикам для данной породы условия Краснодарского края благоприятны, она успешно приспосабливается к новому ареалу обитания, и ее численность по нашим данным достигает 28 % от всех популяций пчел. Однако украинские степные пчелы ройливы, что может привести к уничтожению лучших семей и вырождению породы.
Краинская порода (Apis mellifera carnica, Pollman, 1879) - первоначальным ареалом ее обитания являются районы юго-восточных Альп, Карпаты, Югославия, Австрия. Данная порода обладает повышенной зимостойкостью, спокойным темпераментом, что важно для густонаселенных пространств. Основным недостатком краинских пчел является их ройливость. Также эта порода наименее устойчива к варроатозу - одному из распространенных и опасных заболеваний пчел. Возбудителем варроатоза является клещ Varroa destructor, Anderson, Trueman, 2000, который питается гемолимфой рабочих пчел, трутней, маток и расплода (личинок и куколок).
Как показали исследования морфа 4, краинская порода наиболее распространенная (30 %), следовательно, данная порода успешно приспосабливается к условиям края, и ее численность может постепенно увеличиваться. Однако необходимо учитывать, что метизация пчел на территории Краснодарского края может привести к появлению помесей, не устойчивых сразу к нескольким заболеваниям. Так, помеси краинской породы (малоустойчивой к клещу варроа) и серой горной кавказской породы (малоустойчивой к Nosema sp.) наиболее часто подвержены ослаблению и даже гибели из-за интенсивного развития смешанных инвазий.
ВЫВОДЫ
Проведенные исследования показали, что на территории Краснодарского края можно выделить 4 относительно обособленных морф, соответствующих следующим породам пчел: серая горная кавказская пчела, карпатская пчела, украинская пчела и краинская пчела. При этом преобладающими породами не являются местные породы: серая горная кавказская и карпатская, что позволяет говорить о сильной метизации пчел на территории края.
Также в результате завоза пород пчел на территорию Краснодарского края и их метизации с местными породами пчел происходит изменение экологической пластичности (например, устойчивость к заболеваниям) как местных, так и завезенных пород. Необходимо учитывать, что такое изменение экологической пластичности может приводить к потере полезных призна-
ков, массовым поражениям и даже вымиранию отдельных популяции пчел. Поэтому рекомендуется постоянно проводить выявление породной принадлежности пчел с целью определения метизации пчел и сохранения местных пород.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1948. 183 с.
2. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991. 304 с.
3. Кривцов Н.И., Сокольский С.С. Породы пчел и их селекция. Рыбное, 2010. 172 с.
4. ЖеребкинМ.В. Зимовка пчел. М.: Россельхозиздат, 1979. 153 с.
Поступила в редакцию 14 сентября 2012 г.
Morev I.A., Moreva L.Ya., Kozub M.A. ECOLOGICAL FLEXIBILITY OF BEE POPULATION OF SOUTHERN RUSSIA
The analysis of intrapopulation structure bees Krasnodar region is made. The method of systematic morphometric analysis revealed four morphs, which set of features similar to the following species of bees: a gray mountain Caucasian bee, Carpathian bee, Ukrainian steppe bee and Carniolan bee. The ecological flexibility allocated morph bees in this region is evaluated.
Key words: honey bee; bee breeds; ecological flexibility; intrapopulation structure; systems analysis; morphotype.
