CC BY
71
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
Экология животных / Ecology of animals Обзорная статья / Review article УДК 574.34
DOI: 10.18470/1992-1098-2017-1-30-43
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА НА О. ТЮЛЕНИЙ В АКВАТОРИИ ОХОТСКОГО МОРЯ (2015 Г.): ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ ЛАСТОНОГИМИ, ПТИЦАМИ,
ИКСОДОВЫМИ КЛЕЩАМИ И ВИРУСАМИ
123Михаил Ю. Щелканов*, Ирина В. Галкина, 4Василий Ю. Ананьев, 5Сергей С. Самарский, 5Вячеслав Ю. Лиенхо,6Владимир Г. Дедков, Марина В. Сафонова, 17Вячеслав Е. Орехов, Егор М. Щелканов*, 8Александр Ю. Алексеев,89Александр М. Шестопалов, 2Дмитрий Л. Питрук, 2Вадим М. Серков Школа биомедицины, Дальневосточный федеральный университет,
Владивосток, Россия, adorob@mail.ru 2Филиал Национального научного центра морской биологии» ДВО РАН - Научно образовательный комплекс «Приморский океанариум», Владивосток, Россия 3Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия 4Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае, Владивосток, Россия 5Центр гигиены и эпидемиологии в Сахалинской области, Владивосток, Россия Центральный НИИ эпидемиологии Роспотребнадзора, Москва, Россия 7Первый московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова» Минздрава России, Москва, Россия 8Научно-исследовательский институт экспериментальной и клинической медицины, Новосибирск, Россия 9Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, Новосибирск, Россия
Резюме. Цель. Анализ экологического статуса о. Тюлений после 25-летнего перерыва в эколого-вирусологических экспедициях. Обсуждение. В работе приводятся первые результаты работы эколого-вирусологической экспедиции на о. Тюлений в августе 2015 г. - первой после 25-тилетнего перерыва. Описаны видовой состав морских колониальных птиц и ластоногих, их популяционные взаимодействия друг с другом и с иксодовыми клещами Ixodes uriae, паразитирующих в гнездовых колониях птиц и являющихся хозяевами и переносчиками ряда арбовирусов, представляющих потенциальную опасность для млекопитающих. Из клоакальных смывов от тонкоклювых кайр на модели девятидневных куриных эмбрионов были изолированы два штамма, которые с помощью полногеномного секвенирования были идентифицированы как NDV/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/109/2015 (GenBank ID: KU601398) и APMV-4/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/115/2015 (GenBank ID: KU601399). Из гомогената I. uriae на модели интрацеребрально инокулирован-ных новорожденных белых мышей был изолирован штамм, секвенирование фрагмента (240 нуклеотидов) N-гена которого позволило классифицировать его как представителя нового генотипа рода Nairovirus семейства Bunyaviridae. Заключение. Остров Тюлений подтвердил свое значение как резервуар арбовирусов. Экологическое состояние о. Тюлений требует срочных действий по очистке острова от ветхих строений и придания ему статуса заповедника.
Ключевые слова: остров Тюлений, Охотское море, экология, северные морские котики, сивучи, тюлени, колонии морских птиц, Ixodes uriae, арбовирусы, парамиксовирусы птиц.
Формат цитирования: Щелканов М.Ю., Галкина И.В., Ананьев В.Ю., Самарский С.С., Лиенхо В.Ю., Дедков В.Г., Сафонова М.В., Орехов В.Е., Щелканов Е.М., Алексеев А.Ю., Шестопалов А.М., Питрук Д.Л., Серков В.М. Экологическая обстановка на о. Тюлений в акватории Охотского моря (2015 г.): популяционные взаимодей-
ствия между ластоногими, птицами, иксодовыми клещами и вирусами // Юг России: экология, развитие. 2017. Т.12, N1. С.30-43. 001: 10.18470/1992-1098-2017-1-30-43
ECOLOGICAL SITUATION ON THE TYULENIY ISLAND IN THE OKHOTSK SEA (2015): POPULATION INTERACTIONS BETWEEN PINNIPEDS, BIRDS, IXODIDAE TICKS
AND VIRUSES
123Mikhail Yu. Shchelkanov*, 1Irina V. Galkina, 4Vasiliy Yu. Ananiev, 5Sergey S. Samarsky, 5Vyacheslav Yu. Lienho, 6Vladimir G. Dedkov, Marina V. Safonova, 17Vyacheslav E. Orekhov, 1Egor M. Shchelkanov, 8Alexander Yu. Alekseev, 89Alexander M. Shestopalov, 2Dmitry L. Pitruk, 2Vadim M. Serkov School of Biomedicine Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia, adorob@mail.ru 2Branch of the Institute of Marine Biology of FEBRAS - Research and Educational Center «Primorsky Aquarium», Vladivostok, Russia 3Institute of Biology and Soil Science, Vladivostok, Russia 4Center of Hygiene and Epidemiology in Primorsky krai, Vladivostok, Russia 5Center of Hygiene and Epidemiology in Sakhalin region, Vladivostok, Russia 6Central Research Institute of Epidemiology, Moscow, Russia 6I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow, Russia Scientific Research Institute of Experimental and Clinical Medicine, Novosibirsk, Russia 8Natural Sciences Faculty, Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia
Abstract. Objective. Analysis of environmental status Tyuleniy Island after a 25-year break in ecological and virolog-ical expeditions. Discussion. The paper presents the first results of the ecological and virological expedition to the Tyuleniy Island in August 2015 - the first after a 25 year break. Species of colonial seabirds and pinnipeds are described as well as their population interactions with each other and with Ixodidae ticks Ixodes uriae, which parasite in breeding colonies of birds and are hosts and vectors of several arboviruses that pose a potential risk to mammals. Two strains were isolated from common murre cloaca swabs using chicken embryo biological model. Complete genome sequencing permitted to identify these strains as NDV/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/109/2015 (GenBank ID: KU601398) and APMV-4/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/115/2015 (GenBank ID: KU601399). Strain of new virus (Bunyaviridae, Nairovirus) was isolated from homogenate of I. uriae on the model of intracerebrally inoculated newborn mice and was identified by sequencing of the fragment (240 nucleotides) of the N-gene. Conclusion. The Tyuleniy Island confirmed its importance as a reservoir of arboviruses. The ecological conditions of the Tyuleniy Island requires urgent action to clean up the island from the old buildings and giving it the status of the reserve. Keywords: Tyuleniy Island, Okhotsk Sea, ecology, northern fur seals, Steller sea lions, seals, seabird colonies, Ix-odes uriae, arboviruses, avian paramyxoviruses.
For citation: Shchelkanov M.Yu., Galkina I.V., Ananiev V.Yu., Samarsky S.S., Lienho V.Yu., Dedkov V.G., Safonova M.V., Orekhov V.E., Shchelkanov E.M., Alekseev A.Yu., Shestopalov A.M., Pitruk D.L., Serkov V.M. Ecological situation on the Tyuleniy island in the Okhotsk sea (2015): population interactions between pinnipeds, birds, ixodidae ticks and viruses. South of Russia: ecology, development. 2017, vol. 12, no. 1, pp. 30-43. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2017-1-30-43
ВВЕДЕНИЕ
Остров Тюлений расположен в 12 км к юго-западу от сахалинского м. Терпения (рис. 1) и представляет собой абразионный останец (600^90 м), сложенный обломочными горными породами верхнемелового возраста. Он имеет слегка серповидную форму, вытянут с юго-запада на северо-восток и представляет собой плосковерхую возвышенность (16-18 м) с крутыми склонами, обрамлённую широкими пляжами (наиболее протяжённым является
юго-западный пляж). Остров лишён воды, древесной растительности, наземных хищников и постоянных поселений человека - это даёт возможность ушастым тюленям (Otariidae Gray, 1825) формировать обширные лежбища, а морским птицам - гнездовые колонии, на территории которых достигаются экстремально высокие плотности особей различных возрастов, что позволяет активно циркулировать паразитам различной природы.
Рис. 1. Местоположение о. Тюлений относительно о. Сахалин (А1), космический снимок о. Тюлений (видны хозяйственные постройки возле юго-западной конечности острова) (А2) и фотография, сделанная с борта экспедиционного судна при подходе к о. Тюлений (А3) Fig. 1. Location of the Tyuleniy Island relative to Sakhalin Island (A1), space image of the Tyuleniy Island (economic constructions near a South-West extremity of the island are visible) (A2) and the image had done from a board of the expedition ship approaching
to the Tyuleniy Island (A3)
Остров Тюлений сыграл заметную роль в развитии отечественной вирусологии [1-4]. В гнездовых колониях морских птиц на них паразитируют иксодовые клещи Ixodes uriae White, 1852 (Acari: Ixodidae), которые являются хозяевами и переносчиками нескольких арбовирусов, представляющих потенциальную опасность и для млекопитающих: Тюлений (TYUV - Tyuleniy virus) (Flaviviridae, Flavivirus, антигенный комплекс (АГК) Тюлений) [5], Сахалин (SAKV - Sakhalin virus) (Bunyaviridae, Nairovirus, АГК Сахалин) [6], Парамушир (PMRV - Paramushir virus) (Bunyaviridae, Nairovirus, АГК Сахалин) [6], Залив Терпения (ZTV - Zaliv Terpeniya virus) (Bunyaviridae, Phlebovirus, антигенный комплекс Укуниеми) [7], Командоры (Bunyaviridae, Phlebovirus, АГК Укуниеми) [8], Рукутама (Bunyaviridae, Phlebovirus, АГК Укуниеми) [6], Охотский (OKHV - Okhotskiy virus)
(Reoviridae, Orbivirus, АГК Кемерово) [9], Анива (ANIV - Aniva virus) (Reoviridae, Orbivirus, АГК Кемерово) [9].
Малые острова, подобные о. Тюлений, являются редкими жемчужинами в водах Мирового океана, которые высоко ценятся учёными всего мира: начиная с середины прошлого века, мировая вирусология постоянно пополняет свои коллекции новыми арбовиру-сами от I. uriae на о. Тюлений (48°29' с.ш., 144° 38' в.д.; Россия), о. Ионы (56° 24' с.ш., 143° 23' в.д.; Россия), Командорских о-вах (54° 40' с.ш., 167° 50' в.д.; Россия) [1-9], о. Маккуори (54°37' ю.ш., 158° 51' в.д.; Австралия) [3; 4; 10-12], о-вах Большого Барьерного Рифа (протянувшихся вдоль восточного побережья Австралии) [3; 4; 13], Фарерских о-вах (61°53'с.ш., 6°54'з.д.; Дания) [3; 4; 14], Гебридских о-вах (57° с.ш., 7° з.д.; Шотландия) [3; 4; 13; 15].
Арбовирусы, изолированные на о. Тюлений в советское время [3-9], не были тогда полностью идентифицированы: их таксономический статус был определён с точностью до семейства с помощью либо электронной микроскопии, либо серологических методов [1-4]. Вирусы были депонированы в Государственную коллекцию вирусов Российской Федерации, функционирующую на базе НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского Академии медицинских наук СССР (в последствие -Российской академии медицинских наук), где дожидались своего часа в условиях низкотемпературного криоконсервирования [3; 4]. После того, как в начале нынешнего века в практику молекулярно-генетических исследований вошли новые технологии метагеномного анализа на основе беспраймерного секвенирова-ния [4; 16-18] в НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского был инициирован проект по уточнению таксономического положения ранее неидентифицированных штаммов, в процессе выполнения которого (2010-2014 гг.) были полностью секвенированы геномы более пятидесяти штаммов из Государственной коллекции вирусов Российской Федерации. Благодаря этим исследованиям к 2014 г. наша страна вернула себе мировое первенство в области арбовирусологии [4]. Но одновременно с новыми молекулярно-генетическими данными накапливалось противоречие в связи с тем, что последний из вирусных штаммов с о. Тюлений, хранящийся в Государственной коллекции вирусов Российской Федерации, был изолирован ещё в далёком 1989 г.
В 2015 г., после четверти века забвения, о. Тюлений встретил очередную эколого-вирусологическую экспедицию, организованную Школой биомедицины Дальневосточного федерального университета и Дальневосточным отделением Российской академии наук при поддержке Центров гигиены и эпидемиологии в Приморском крае и Сахалинской области (рис. 2.А).
Визуальные наблюдения за животными осуществляли с помощью призменных монокуляров МП2 (7 х 50) и полевых биноклей Б12 (12 х 40) как с борта корабля, так и непосредственно на острове. Видовой состав фауны острова в целом не отличался от данных, приводимых в предыдущих публикациях [3; 4; 19-25], хотя пространственное размещение и
популяционные взаимодействия различных видов претерпевает постоянные изменения.
В отличие от своего каспийского тёзки, охотский о. Тюлений не вполне соответствует своему названию, поскольку настоящие тюлени (Phocidae Gray, 1821) не являются доминирующим семейством ластоногих (Pinnipedia Illiger, 1811) 1: небольшие группки ларг (Phoca largha Pallas, 1811) и две особи кольчатой нерпы (Phoca hispida Schreber, 1775) были замечены нами на камнях (вне пляжа) у северной оконечности острова - в несравненно больших количествах эти виды представлены вдоль побережья п-ва Терпения (рис. 1).
В 1965 г., как указывает А.М. Трухин [24], с целью увеличения территории лежбищ морских котиков, сотрудники существовавшего тогда на о. Тюлений котикового хозяйства проложили искусственно сглаженные проходы для ластоногих на верхнюю часть острова. При этом были поставлены деревянные заграждения, чтобы юго-западная треть верхней площадки была не доступна для ластоногих и могла быть использована птицами под гнездовые колонии. Экспедиция 2015 г. обнаружила, что деревянные разграничительные ограждения на о. Тюлений частью разрушены в результате варварских действий людей, посещающих остров, частью - пришли в полный упадок.
Это привело к комплексному воздействию на экологическую систему острова. Во-первых, морские котики имеют возможность осваивать практически всю возвышенную часть острова, что приводит к резкому увеличению их численности и одновременно - к снижению количества птичьих гнёзд. Во-вторых, поскольку сивучи не поднимаются наверх, и их лежбища находятся только на прибрежных участках, происходит территориальная стратификация видов ушастых тюленей: сивучи занимают пляжи вблизи прибойной зоны, морские котики - на пляжах у скального массива (рис. 2.C), на пологих склонах и верхней площадке.
1 До недавнего времени ластоногие имели таксономический статус отряда, но в настоящее время лишены такого статуса, как немонофилетическая группа.
Рис. 2. Исследования на о. Тюленьем в августе 2015 г.:
А - рабочая группа, высадившаяся на остров: Щелканов М.Ю., руководитель экспедиции (второй справа); Галкина И.В., научный сотрудник (в центре); Лиенхо С.Ю., научный сотрудник (второй слева); Орехов В.Е., лаборант-исследователь (крайний слева); Щелканов Е.М. (крайний справа); B - лежбище сивучей (вблизи прибойной зоны) и морских котиков (дальше от воды, ближе к скальному массиву); C - морские котики поднимаются по пологому склону через пролом в ограждениях; D - морские котики на верхней площадке острова возле разрушенных ограждений; E - сбор иксодовых клещей I. uriae в гнездовой колонии чистиковых птиц; F - иксодовые клещи I. uriae в гнездовой колонии чистиковых птиц.
Fig. 2. Investigations on the Tyuleniy Island in August, 2015:
A - the working group which landed on the island: Shchelkanov M.Yu., head of expedition (the second on the right); Galkina I.V., researcher (in the center); Lienho S.Yu., researcher (the second at the left); Orekhov V.E., laboratory research assistant (extreme at the left); Shchelkanov E.M. (extreme on the right); B - rookery of eared seals (near a surf zone) and seals (farther from water, closer to the rocky massif); C - seals climb gentle slope through the breach in the protections; D - seals on the top platform of the island near the destroyed protections; E - collection of Ixodidae ticks I. uriae in the nested colony of Alcidae birds; F - Ixodidae ticks I. uriae in the nested colony of Alcidae birds.
Это приводит к снижению межвидовой конкуренции и позволяет сивучам формировать практически непрерывное моновидовое лежбище вдоль всего западного побережья. При этом, камни у северо-восточной оконечности острова, подтапливаемые приливами и менее удобные для сивучей, превращаются в лёжки небольших групп ларг и отдельных особей кольчатой нерпы. В-третьих, нагромождения обломков досок с торчащими из них ржавыми гвоздями представляет прямую угрозу ластоногим, особенно щенкам. Членам нашей экспедиции приходилось в большом количестве наблюдать гноящиеся рваные раны с очевидным поражением синегнойной палочкой (Pseudomonas aeruginosa Migula, 1900). Десятки мёртвых щенков, пронзённые гвоздями, были обнаружены под поваленными досчатыми щитами, где щенки находят укрытие и погибают под тяжестью взрослых особей. Морские котики активно используют деревянные лестницы, проложенные в своё время к смотровым площадкам - однако обветшалое дерево не выдерживает веса животных, и целые «горы» мёртвых животных высятся у подножия таких лестниц. В узких бывших наблюдательных коридорах морские котики топчут и калечат молодых щенков.
Малые острова, на которых имеются большие лежбища ластоногих (и, в частности, о. Тюлений), являются «природными лабораториями», в которых имеется возможность в естественных условиях наблюдать различные типы поведения животных, систему их коммуникации, течение различных форм заболеваний (включая инфекции и инвазии), последствия травм. Крупные лежбищные популяции позволяют статистически достоверно верифицировать понятия «норма» и «патология» для различных возрастов животных. Подобная информация особенно интересна для специалистов в области адаптации ластоногих к искусственно воссозданной природной среде, в частности - в условиях океанариумов.
Наиболее массовым видом птиц на о. Тюлений является тонкоклювая кайра (Uria aalge Pontopiddan, 1763), гнездовые колонии которой занимают уступы западного склона и крайнюю юго-западную часть столовой возвышенности. В первой половине прошлого века тонкоклювые кайры занимали всю возвышенную часть острова, и в то время её численность была в разы больше, но после описанного выше разрушения разграничительных ограждений, морские котики быстро вытесни-
ли птиц к краям площадки. Небольшая колония толстоклювых кайр (Uria lomvia Linnaeus, 1758) в несколько десятков особей была обнаружена нами на юго-западном склоне. Однако даже это количество в разы больше, чем указывают исследователи в предыдущие годы [22; 24]. По-видимому, снижение численности тонкоклювых кайр снижает интенсивность конкурентного давления со стороны этого вида и расширяет экологическую нишу для тол-стоклювых кайр.
Поголовье кайр на острове постепенно сокращается вследствие уменьшения площади гнездовой колонии, а также ранений о гвозди и строительный мусор на пляжах, о который разбиваются птицы. Двухэтажное бетонное здание, прижимающееся к скале в юго-западной части острова, служит препятствием для кайр при их пролёте к воде, и они десятками разбиваются о стену, обращённую в сторону гнездовий. Узкий (1-2 м) зазор между этим зданием и рядом стоящими сараями превратился в бессточное зловонное болото, которое необратимо портит оперение и губит большое количество птиц.
А.М. Трухин приводит данные о том, что увеличение численности большой канюги (Aethia cristatella Pallas, 1769) на о. Тюлений в 1990-х гг. происходило за счёт заселения ею искусственных гнездовых убежищ под полами строений. Мы обследовали основания строений, но обнаружили там лишь трупы не сумевших выбраться оттуда щенков морского котика. Несколько десятков особей большой канюги были зафиксированы на валунах северо-западного склона. Крохотная колония обыкновенных стариков (Synthliboramphus antiquus Gmelin, 1789) в составе трёх выводков по одному птенцу была обнаружена между брёвен в фундаменте разрушенного строения на юго-западном склоне. Этот вид оказался единственным, который с пользой для себя использовал разрушающиеся постройки.
Пять отдельно сидящих от остальных птиц особей ипатки (Fratercula corniculata Naumann, 1821) были замечены на восточном, группа из семи топорков (Fratercula cirrhata Pallas, 1769) - на западном склоне. Большие группы Берингова баклана (Phalacrocorax pelagicus Pallas, 1811) кормились со скал на северо-восточной оконечности острова, а также с расположенных рядом камней, где находятся лёжки настоящих тюленей. Обыкновенная моевка (Rissa tridactyla Linnaeus, 1758) держалась на острове двумя плотными груп-
пами: у северо-восточной и юго-восточной оконечности острова. В отличие от неё, гнёзда тихоокеанской чайки (Lams schistisagus Stejneger, 1884) были рассеяны по террасам и уступам всего западного склона. Глупыш (Fulmarus glacialis Linnaeus, 1761) формирует несколько небольших групп на южном склоне.
Интенсивные популяционные взаимодействия делают малые острова и, в частности, о. Тюлений природным полигоном, на котором может происходить естественная адаптация вирусов птиц к млекопитающим. В первую очередь, сказанное относится к вирусу гриппа А, для которого описан механизм указанной адаптации, первым необходимым этапом которого является изменение рецептор-ной специфичности вирусного гемагглютини-на с а2'-3'- на а2'-6'-сиалозиды [3; 4; 26]. По этой причине, мониторинг малых островов в отношение вируса гриппа А и других вирусов, связанных с птицами, а также изучение рецеп-торной специфичности выделенных штаммов должен стать обязательным элементом системы обеспечения биологической безопасности.
Нами были собраны 21 клоакальных смывов от тонкоклювых кайр (незначительное количество проб связано с тем, что из-за испортившейся погоды пришлось срочно покинуть окрестности о. Тюлений). Клоакальные смывы помещали в криопробирки (2 мл), содержащие 1 мл транспортной среды, и транспортировали в лабораторию в сосудах Дьюара с жидким азотом. Изоляцию вирусных штаммов проводили на модели 9-тидневных развивающихся куриных эмбрионов, инокулиро-ванных в хорион-аллантоисную полость. Были получены два гемагглютинирующих агента, которые были идентифицированы с помощью секвенирования полноразмерного генома на основе постгеномных технологий. Штамм вируса болезни Ньюкасла (NDV - Newcastle disease virus) (Paramyxoviridae, Avulavirus) получил обозначение NDV/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/109/2015 (GenBank ID: KU601398), штамм парамиксовируса птиц 4-го типа - APMV-4/Uria aalge/Russia/Tyuleniy Island/115/2015 (GenBank ID: KU601399). Первый из перечисленных штаммов был изолирован от свежего трупа взрослой особи, второй -от ослабленного слётка, который, потеряв способность к полёту из-за испачканного оперения, лежал в грязной луже внутри бетонного колодца на месте фундамента разрушившегося здания.
Наиболее интересным сочленом островных биоценозов являются иксодовые клещи I. uriae, которые паразитируют в гнездовых колониях чистиковых птиц (Alcidae Leach, 1820) (рис. 2.E-F) и являются хозяевами и переносчиками целого ряда арбовирусов [1-18]. Мы проводили сбор I. uriae в гнездах и расщелинах скал вдоль террас западного склона острова. Были коллекционированы 1200 особей и 15 кладок яиц, которые живыми доставлялись в лабораторию, где разбирались по полу и возрасту, объединялись в пулы (имаго - по 10 особей, нимфы - по 25, личинки - по 50, яйца из кладок - примерно по 1 см3), которые гомогенизировались, осветлялись низкоскоростным центрифугированием и использовались для интрацеребральной инокуляции новорожденных белых мышей. С помощью этого методического подхода были получены два изолята из пулов напитавших самок.
Один из штаммов был идентифицирован с помощью секвенирования фрагмента S-сегмента длиной 240 нуклеотидов как представитель семейства Bunyaviridae рода Nairo-virus. Амплификация указанного фрагмента осуществлялась с использованием родоспеци-фичных праймеров. Результат амплификации контролировали электрофоретическим методом в агарозном геле с добавлением бромистого этидия. При отсутствии характерных полос на электрофорезе продукт амплификации лигировали в плазмидный вектор, содержащий ген бета-лактамазы, с помощью набора для клонирования p-Gem (Promega, США) и трансформировали им культуру Escherichia coli. После культивирования на питательной среде, содержащей ампициллин, исследовали по 10 индивидуальных клонов каждого образца методом ПЦР in situ с последующим капиллярным секвенированием. Филогенетический анализ показал, что фрагмент нового вируса имеет наибольшую нуклеотидную гомологию (83 %) с последовательностью нуклео-протеина вируса Авалон (AVAV - Avalon virus; АГК Сахалин), штамм T/Ar/T-261 (GenBank ID: KU925445), выделенного из ик-содовых клещей I. urea со скал п-ва Авалон на о. Ньюфаундленд [27]. Реконструкция филогенетического дерева, проведенная на основании выравнивания полученного нуклеотидно-го фрагмента (рис. 3), позволяет установить принадлежность нового вируса к отдельному кластеру генотипу, далеко отстоящему от других найровирусов.
Генотип
96
100 KU925472 Хьюз I G2126
L KU925463 Фараллон I CalfAr846 _KU925475 Пунта-Салинас/ CalArtSSS
50
100
_ KU925481 Раза 1 829
_KU343171 Зирка I A2070-1
_KU925490 Солдадо I TRVL 52214
73
99 100
_ KU925487 Сафир-ll I RML 52323-14 _KU925454 Дера-Пхази-Хан / JD154 _ KU343144 Абу-Хаммад / EgArt1194
_ KU925439 Абу-Мина I EG AN 4996
_KU343162 Кальюб I ErAg370
_ки343150Бандиа/ IPD/A611
100
-KR534876 Госсас I DakAnD 401 _KR709219 Иссык-Куль I LEIV-315K
71
_NC 029936 Ery I DakAnD 56
_ AB842093 Леопард-Хилз 111 SB23 -NC 029932 Касокеро/ Z-52963
50
52
10q_ KU 925496 Тилламук/ RML 86 l_KU92584 Сахалин iLEIV-71 С
_KU 343168 Таггерт/ МИ 4850
_KU343147 Авалон I СапАг173
_NC 029910 Эрве
_ NC 004157 Дугбе
_EU257626 Купе I К611
.KJ566219 Крымском-Кон го геморрагической лихорадки/ Tehran65
80 60
_AF504294 Болезни овей Найроби I Ganjam G619 _1_С030113Тофла/ Nag-Hfor-2014
-КР406725 Хазара I JC280
Хьюз
Дера-Гхази-Хан
Кальюб
Иссык-Куль
Касокеро
Сахалин
Тиафора
Дугбе
ККГП
Болезни овец Найроби
Хазара
_ Штамм с о. Тюлений в процессе идентификации /133
Рис. 3. Филогенетическое древо построено на основании выравнивания фрагментов (240 нуклеотидов) последовательностей гена нуклеопротеина (N) известных представителей рода Nairovirus семейства Bunyaviridae и вновь выявленного неизвестного пока вируса с о. Тюлений. Построение проведено с помощью алгоритма «ближайшего соседа» с использованием статистической модели Джукса-Кантора с 1000-кратным бутстрепом. Древо укоренено по соответствующему фрагменту N-гена вируса
Хатанга (GenBank ID: KF719221).
Fig. 3. The phylogenetic tree is constructed on the basis of alignment of fragments (240 nucleotides) of the nucleoprotein (N) gene sequences of the known members of the Nairovirus genus of the Bunyaviridae family and newly revealed unknown so far virus from the Tyuleniy Island. Construction is carried out with the help of "Neighbor-Joining" algorithm in the limits of the Jukes-Cantor statistical model with a 1000-fold bootstrap. The tree is implanted by the corresponding fragment of Khatanga virus (GenBank ID: KF719221) N-gene.
Несмотря на то, что арбовирусы, связанные с I. urea, устойчиво циркулируют в системе «иксодовые клещи - морские колониальные птицы», и I. urea не паразитируют на ластоногих, эти арбовирусы обладают потенциальной опасностью подобно другим представителям рода Nairovirus [3; 4]. Так, Д.К. Львов с соавт. [4] приводит данные о том, что коренное население Дальнего Востока вблизи о. Тюлений и Командорских о-вов, где изолировались соответствующие арбовирусы, имеет иммунную прослойку к TYUV на уровне 49 %, SAKV - 1-18 %, ZTV - 3-4 %, OKHV -10-12 %.
С этими данными согласуются результаты исследования M. Labuda и P. Nuttall [28], которые показали, что доля AVAV-серопозитивных сельскохозяйственных рабочих на п-ве Бретань (Франция) находится на
уровне 1 %. А Н. АТбоЬ и L. Spence [29] приводят описание трёх случаев шейного лимфаденита, этиологически связанных с AVAV. Это свидетельствует о том, что арбовирусы, связанные с I. иггае, способны «выплёскиваться» на материк, где схемы их циркуляции совершенно не изучены (в частности - возможность передачи кровососущими комарами). Наличие антител у грызунов и копытных может объясняться выделением вируса у птиц фекалиями, а также поеданием погибших птиц [3; 4; 6; 7; 30]. Последнюю гипотезу проще всего проверить на малых островах, где ластоногие и птицы, включая сеголетних неиммунных особей, взаимодействуют теснейшим образом: сивучи способны поедать ослабленных птиц, а тонны птичьих фекалий ежегодно покрывают пляжи и растворяются в окрестных водах.
Биогеоценоз о. Тюлений представляет колоссальный интерес с точки зрения сохранения биологического разнообразия на Дальнем Востоке. Необходима большая специальная программа по освобождения острова от ветхих разрушающихся сооружения, которые некогда играли позитивную роль в изучении местной биоты, но на сегодняшний день являются крайне негативным фактором антро-
погенного воздействия на островную экосистему. После очистки острова необходимо возвращение острову статуса заповедной территории (как вариант - возвращение в состав Поронайского заповедника) и создание постоянно действующей системы охраны и мониторинга экологической обстановки на о. Тюлений.
Благодарности: 1. Авторы выражают искреннюю благодарность экипажу шхуны Р41-13СХ в составе
B.М. Ямакава (капитан), П.Е. Глейм (механик), В.В. Дихнич (матрос) за мужество и высокий профессионализм, проявленные при доставке экспедиции на о. Тюлений в сложных метеоусловиях, а также руководству НХА «Абориген» (Л.М. Курмангужиновой,
C. К. Курмангужинову, А. В. Фартушному), сумевшему выделить шхуну в распоряжение экспедиции.
2. Работа выполнена при поддержке проекта Дальневосточного федерального университета «Новые институты глобального и регионального управления в Евразии и Азиатско-Тихоокеанском регионе».
Acknowledgements: 1. Authors express sincere gratitude to the crew of P41-13CX schooner particularly Yamakawa V.M. (captain), Gleim P.E. (mechanic), Dikhnich V.V. (sailor) for the courage and high professionalism demonstrated during expedition delivery to the Tyuleniy Island in difficult meteorological conditions, and also to a management of "Aborigen" cooperative association (Kurmanguzhinova L.M., Kurmanguzhinov S.K., Fartushny A.V.) that leaved schooner to the expedition team.
2. This research was supported by Far Eastern Federal University project "New Institutions of Global and Regional Governance in Eurasia and the Asia-Pacific".
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Львов Д.К., Дерябин П.Г., Аристова В.А., Бутенко А.М., Галкина И.В., Громашевский В.Л., Давыдова А.А., Колобухина Л.В., Львов С.Д., Щелканов М.Ю. Атлас распространения возбудителей природнооча-говых вирусных инфекций на территории Российской Федерации. М.: Изд-во НПЦ МЗ РФ, 2001. 192 с.
2. Щелканов М.Ю., Громашевский В.Л., Львов Д.К. Роль эколого-вирусологического районирования в прогнозировании влияния климатических изменений
на ареалы арбовирусов // Вестник РАМН. 2006. N2. С. 22-25.
3. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. Под ред. академика РАН Д.К. Львова. Москва: МИА, 2013. 1200 с.
4. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic Viruses of Northern Eurasia: Taxonomy and Ecology. Elsevier Academic Press, 2015. 440 p.
5. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Самохвалов Е.И., Гительман А.К., Ботиков А.Г. Генетическая характеристика вирусов из антигенного комплекса Тюлений (Flaviviridae, Flavivirus): Тюлений (TYUV -Tyuleniy virus), изолированного из облигатных эктопаразитов колониальных птиц - клещей Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852, собранных в высоких широтах Северной Евразии, - и Кама (KAMV - Kama virus), изолированного из клещей Ixodes lividus Roch, 1844, собранных в норовых колониях птиц в средней части Русской равнины // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N1. С. 18-24.
6. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Аристова В.А., Гительман А.К., Самохвалов Е.И., Ботиков А.Г. Генетическая характеристика вирусов Сахалин (SAKV - Sakhalin virus), Парамушир (PMRV - Para-mushir virus) (Bunyaviridae, Nairovirus, группа Сахалин) и Рукутама (RUKV - Rukutama virus) (Bunyaviridae, Phlebovirus, группа Укуниеми), изолированных от облигатных паразитов колониальных морских птиц клещей Ixodes (Ceratix-odes) uriae, White 1852 и I. signatus Birulya, 1895 в бассейнах Охотского и Берингова морей // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N3. С. 11-17.
7. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Гительман А.К., Самохвалов Е.И., Ботиков А.Г. Генетическая характеристика штаммов вируса Залив Терпения (ZTV - Zaliv Terpeniya virus) (Bunyaviridae, Phlebovirus, антигенный комплекс Укуниеми), изолированного в высоких широтах Северной Евразии из облигатных эктопаразитов чистиковых птиц (Alcidae Leach, 1820) - клещей Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852 и от комаров Culex modestus Ficalbi, 1889 в субтропиках Закавказья // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N1. С. 12-18.
8. Альховский С.В., Львов Д.К., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Ботиков А.Г., Гительман А.К., Самохвалов Е.И. Генетическая характеристика нового вируса Командоры (Komando-ry virus, KOMV; Bunyaviridae, Phlebovirus), изолированного из клещей Ixodes uriae (Acari: Ixodi-dae), собранных в гнездовьях кайр Uria aalge на Командорских островах в Беринговом море // Вопросы вирусологии. 2013. Т. 58. N6. С. 18-22.
9. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Гительман А.К., Дерябин П.Г., Щетинин А.М., Самохвалов Е.И., Ботиков А.Г. Молекулярно-генетическая характеристика вирусов Охотский (OKHV - Okhotskiy virus) и Анива (ANIV - Aniva virus) (Reoviridae, Orbivirus), изолированных в высоких широтах Северной Евразии из облигатных эктопаразитов чистиковых птиц (Alcidae Leach, 1820) - клещей Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852 // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N2. С. 22-28.
10. Doherty R.L., Carley J.G., Murray M.D., Main A.J. Jr., Kay B.H., Domrow R. Isolation of arboviruses (Kemerovo group, Sakhalin group) from Ixodes uriae collected at Macquarie Island, Southern ocean // The American journal of tropical medicine and hygiene. 1975. Vol. 24. iss. 3. P. 521-526.
11. St. George T.D., Doherty R.L., Carley J.G., Filippich C., Brescia A., Casals J., Kemp D.H., Brothers N. The isolation of arboviruses including a new flavivirus and a new Bunyavirus from Ixodes (Ceratixodes) uriae (Ix-odoidea: Ixodidae) collected at Macquarie Island, Australia, 1975-1979 // The American journal of tropical medicine and hygiene. 1985. Vol. 34. iss. 2. P. 406-412.
12. Major L., Linn M.L., Slade R.W., Schroder W.A., Hyatt A.D., Gardner J., Cowley J., Suhrbier A. Ticks associated with Macquarie Island penguins carry arboviruses from four genera // PLoS One. 2009. Vol. 4. N2. P. e4375.
13. Humphery-Smith I., Cybinski D.H., Byrnes K.A., St. George T.D. Seroepidemiology of arboviruses among seabirds and island residents of the Great Barrier Reef and Coral Sea // Epidemiology and infection. 1991. Vol. 107. N2. P. 435-440.
14. Hubalek Z., Rudolf I. Tick-borne viruses in Europe // Parasitology research. 2012. Vol. 111. N1. P. 9-36.
15. Watret G.E., Elliott R.M. The proteins and RNAs specified by Clo Mor virus, a Scottish Nairovirus // The Journal of general virology. 1985. V. 66. Pt. 11. P. 25132516.
16. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Дерябин П.Г., Богданова В.С., Федякина И.Т., Бурцева Е.И., Щетинин А.М., Самохвалов Е.И., Прошина Е.С., Кириллов И.М., Ботиков А.Г. Применение современных молекулярно-биологических технологий для обеспечения биологической безопасности // Вопросы вирусологии. 2013. Приложение 1. С. 34-53.
17. Щелканов М.Ю., Львов Д.К., Альховский С.В., Щетинин А.М., Чумаков В.М., Дерябин П.Г. Ревизия картографических знаков некоторых арбовирусов в связи с новыми данными по их таксономии // Вопросы вирусологии. 2013. Приложение 1. С. 54-63.
18. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Дерябин П.Г., Богданова В.С., Федякина И.Т., Бурцева Е.И., Щетинин А.М., Самохвалов Е.И., Прошина Е.С., Кириллов И.М., Ботиков А.Г. Применение современных молекулярно-генетических технологий для обеспечения биологической безопасности // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2014. N3. С. 115-127.
19. Россет С.С. Путешествие на о. Тюлений и Сахалин в 1887 г. // Записки Общества по изучению Амурского края. 1888. N3. С. 1-44.
20. Бычков В.А. Состав и размещение самок морских котиков на гаремном лежбище острова Тюлений // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1969. С. 75-82.
21. Головкин А.Н., Георгиев А.А. Птичий базар на острове Тюленьем (Дальний Восток) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. N2. С. 53-59.
22. Нечаев В.А., Тимофеева А.А. Птицы острова Тюлений // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. N1. С. 36-42.
23. Колесник Ю.А., Тимофеева А.А. Особенности сезонных колебаний численности морского котика на лежбище о. Тюлений // Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. 2001. Т. 128. С. 929-939.
24. Трухин А.М. Состояние птичьего базара на острове Тюлений (Охотское море) в условиях роста численности ластоногих // Русский орнитологический журнал. 2006. Т. 15. N328. С. 794-798.
25. Беньковский Л.М. К экологии длинноклювой кайры Ша аа1де на острове Тюлений // Русский орнитологический журнал. 2016. Т. 25. N1280. С. 1577-1578.
26. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Львов Д.К. Грипп: история, клиника, патогенез // Лечащий врач. 2011. N10. С. 33-38.
27. Main A.J., Downs W.G., Shope R.E., Wallis R.C. Avalon and Clo Mor: two new Sakhalin group viruses from the North Atlantic // Journal of medical entomology. 1976. Vol. 13. N3. P. 309-315.
28. Labuda M., Nuttall P.A. Tick-borne viruses. Parasitology. 2004. Vol. 129. Suppl. P. 221-245.
29. Artsob H., Spence L. Arboviruses in Canada // In: Kurtsak E., editor. Arctic and tropical arboviruses. NY-San Francisco-London: Academic Press Harcount Brace Jovanovich Publ., 1979. P. 39-65.
30. Kuno G. Transmission of arboviruses without involvement of arthropod vectors // Acta virologica. 2001. Vol. 45. N3. P. 139-150.
1. Lvov D.K., Deryabin P.G., Aristova V.A., Butenko A.M., Galkina I.V., Gromashevsky V.L., Davydova A.A., Kolobukhina L.V., Lvov S.D., Shchelkanov M.Yu. Atlas raspostraneniya vozbuditeeiy prirodnoochagovykh vi-rusnykh infektzii na territorii Rissiiskoi Federatzii [Atlas of distribution of natural foci virus infections on the territory of Russian Federation]. Moscow, SMC MPH RF Publ., 2001. 192 p. (In Russian)
2. Shchelkanov M.Yu., Gromashevsky V.L., Lvov D.K. The role of ecologo-virological zoning in prediction of the influence of climatic changes on arbovirus habitats. Vestnik Rossiiskoi Akademii Meditsinskikh Nauk [Annals of the Russian Academy of Medical Sciences]. 2006, no
2. pp. 22-25. (In Russian)
3. Lvov D.K., ed. Rukovodstvo po virusologii. Virusy i virusnye infektcii cheloveka i zhyvotnyk [Handbook of Virology. Viruses and Viral Infections of Humans and Animals]. Moscow, Medical Information Agency Publ., 2013, 1200 p. (In Russian)
4. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic Viruses of Northern Eurasia: Taxonomy and Ecology. Elsevier Academic Press, 2015, 440 p.
5. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G., Samokhvalov E.I., Gitelman A.K., Botikov A.G. Genetic Characterization of viruses from the antigenic complex Tyuleniy (Flaviviri-dae, Flavivirus): Tyuleniy virus (TYUV) isolated from ectoparasites of colonial seabirds - Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852, ticks collected in the high latitudes of Northern Eurasia - and Kama virus (KAMV) isolated from the Ixodes lividus Roch, 1844, collected in the digging colonies of the middle part of Russian Plane. Vo-prosy Virusologii [Problems in Virology]. 2014, vol. 59, no 1, pp. 18-24. (In Russian)
6. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G. Aristova V.A., Gitelman A.K., Samokhvalov E.I., Botikov A.G. Genetic characterization of the Sakhalin virus (SAKV), Paramushir virus (PMRV) (Sakhalin group, Nairovirus, Bunyaviridae), and
Rukutama virus (RUKV) (Uukuniemi group, Phlebovirus, Bunyaviridae) isolated from the obligate parasites of the colonial sea-birds ticks Ixodes (Ceratixodes) uriae, White 1852 and I. signatus Birulya, 1895 in the water area of sea of the Okhotsk and Bering sea. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2014, vol. 59, no. 3, pp. 11-17. (In Russian)
7. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G., Gitelman A.K., Samokhvalov E.I., Botikov A.G. Genetic Characterization of the Zaliv Terpeniya virus (ZTV, Bunyaviridae, Phlebovirus, Uukuniemi serogroup) strains isolated from the ticks Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852, obligate parasites of the Alcidae Birds, in high latitudes of Northern Eurasia and the mosquitoes Culex modestus Ficalbi, 1889, in subtropics Transcaucasus. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2014, vol. 59, no. 1, pp. 12-18. (In Russian)
8. Alkhovsky S.V., Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G., Botikov A.G., Gitelman A.K., Samokhvalov E.I. Genetic characterization of new Komandory virus (KOMV; Bunyaviridae, Phlebovirus) isolated from the ticks Ixodes uriae, collected in guillemot (Uria aalge) nesting sites on Komandorski islands, the Bering sea. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2013, vol. 58, no. 6, pp. 18-22. (In Russian)
9. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Gitelman A.K., Deryabin P.G., Shchetinin A.M., Samokhvalov E.I., Botikov A.G. Molecular-genetic characterization of the Okhotskiy virus (OKHV) and Aniva virus (ANIV) (Orbivirus, Reoviridae) isolated from the ticks Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852 in High Latitudes of the Northern Eurasia. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2014, vol. 59, no. 2, pp. 22-28. (In Russian)
10. Doherty R.L., Carley J.G., Murray M.D., Main A.J. Jr., Kay B.H., Domrow R. Isolation of arboviruses (Kemerovo group, Sakhalin group) from Ixodes uriae collected at Macquarie Island, Southern ocean. The Ameri-
can journal of tropical medicine and hygiene. 1975, vol. 24, iss. 3, pp. 521-526.
11. St. George T.D., Doherty R.L., Carley J.G., Filippich C., Brescia A., Casals J., Kemp D.H., Brothers N. The isolation of arboviruses including a new flavivirus and a new Bunyavirus from Ixodes (Ceratixodes) uriae (Ix-odoidea: Ixodidae) collected at Macquarie Island, Australia, 1975-1979. The American journal of tropical medicine and hygiene. 1985, vol. 34, iss. 2, pp. 406-412.
12. Major L., Linn M.L., Slade R.W., Schroder W.A., Hyatt A.D., Gardner J., Cowley J., Suhrbier A. Ticks associated with Macquarie Island penguins carry arbo-viruses from four genera. PLoS One. 2009, vol. 4, no. 2, pp. e4375.
13. Humphery-Smith I., Cybinski D.H., Byrnes K.A., St. George T.D. Seroepidemiology of arboviruses among seabirds and island residents of the Great Barrier Reef and Coral Sea. Epidemiology and infection. 1991, vol. 107, no. 2, pp. 435-440.
14. Hubalek Z., Rudolf I. Tick-borne viruses in Europe. Parasitology research. 2012, vol. 111, no. 1, pp. 9-36.
15. Watret G.E., Elliott R.M. The proteins and RNAs specified by Clo Mor virus, a Scottish Nairovirus. The Journal of general virology. 1985, vol. 66, pt. 11, pp. 2513-2516.
16. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Deryabin P.G., Bogdanova V.S., Fedyakina I.T., Burtseva E.I., Shchetinin A.M., Samokhvalov E.I., Proshina E.S., Kirillov I.M., Botikov A.G. Application of modern molecular-biological techniques for the provision of biological safety. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2013, Supplement 1, pp. 34-53. (In Russian)
17. Shchelkanov M.Yu., Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchetinin A.M., Chumakov V.M., Deryabin P.G. Revision of map signs for some arboviruses as the result of new data of their taxonomy. Voprosy Virusologii [Problems in Virology]. 2013, Supplement 1, pp. 54-63. (In Russian)
18. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Deryabin P.G., Bogdanova V.S., Fedyakina I.T., Burtseva E.I., Shchetinin A.M., Samokhvalov E.I., Proshina E.S., Kirillov I.M., Botikov A.G. Application of modern molecular-biological techniques for provision of biological safety. Vestnik Rossiiskoi voenno-medicinskoi academii [Annals of Russian Military-Medical Academy]. 2014, no 3, pp. 115-127. (In Russian)
19. Rosset S.S. Voyage on the Tyuleniy Island and Sakhalin in 1887. Zapiski Obshchestva po izucheniyu Amurskogo kraya [Proceedings of the Society for the
Study of the Amur region]. 1888, no. 3, pp. 1-44. (In Russian)
20. Bychkov V.A. Structure and distribution of northern fur seals females on the rookery of the Tyuleniy Island. Morskie mlekopitayushchie [Sea mammals]. Moscow, Nauka Publ., 1969. pp. 75-82. (In Russian)
21. Golovkin A.N., Georgiev A.A. Seabird colony in the Tyuleniy Island (Far East). Bulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody. Otdelenie Biologii. [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Branch of Biology]. 1970, vol. 75, no. 2, pp. 53-59. (In Russian)
22. Nechaev V.A., Timofeeva A.A. Birds of the Tyuleniy Island. Bulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody. Otdelenie Biologii. [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Branch of Biology]. 1980, vol. 85, no. 1, pp. 36-42. (In Russian)
23. Kolesnik Yu.A., Timofeeva A.A. Features seasonally adjusted number of northern fur seals on the rookery of the Tyuleniy Island. Izvestiya Tikhookeanskogo Nauch-no-Issledovatelskogo Rybokhozyaistvennogo Centra [Proceedings of the Pacific Fisheries Research Center]. 2001, vol. 128, pp. 929-939.
24. Trukhin A.M. Condition of seabird colony in the Tyuleniy Island under the increasing of the number of pinnipeds. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2006, vol. 15, no. 328, pp. 794-798. (In Russian)
25. Benkovsky L.M. On the ecology of the common murre Uria aalge on the Tyuleniy Island. Russkii ornito-logicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal]. 2016, vol. 25, no. 1280, pp. 1577-1578. (In Russian)
26. Shchelkanov M.Yu., Kolobukhina L.V., Lvov D.K. Influenza: history, clinics, pathogenesis. Lechashchii Vrach [The Practitioner]. 2011, no. 10. pp. 33-38. (In Russian)
27. Main A.J., Downs W.G., Shope R.E., Wallis R.C. Avalon and Clo Mor: two new Sakhalin group viruses from the North Atlantic. Journal of medical entomology. 1976, vol. 13, no. 3, pp. 309-315.
28. Labuda M., Nuttall P.A. Tick-borne viruses. Parasitology. 2004, vol. 129, Suppl., pp. 221-245.
29. Artsob H., Spence L. Arboviruses in Canada. In: Kurtsak E., editor. Arctic and tropical arboviruses. NY-San Francisco-London: Academic Press Harcount Brace Jovanovich Publ. 1979, pp. 39-65.
30. Kuno G. Transmission of arboviruses without involvement of arthropod vectors. Acta virologica. 2001, vol. 45, no. 3, pp. 139-150.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ AUTHORS INFORMATION
Принадлежность к организации Affiliations
Михаил Ю. Щелканов* - д.б.н., доцент; заведующий Mikhail Yu. Shchelkanov* - PhD, Doctor of biological
научной лабораторией экологии микроорганизмов Sciences, associate Professor; Head of Laboratory of
Школы биомедицины, Дальневосточный федеральный ecology of microorganism, School of Biomedicine, Far
университет (690091, Приморский край, г. Владивосток, Eastern Federal University, (690091, Russia, Pri-
ул.Суханова, д.8), заведующий вирусологической ла- morsky Krai, Vladivostok, Sukhanova 8), Head of Vi-
бораторией, Биолого-почвенный институт Дальнево- rology laboratory, Institute of Biology and Soil Science
сточного отделения Российской академии наук (690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостоку, д. 159); 8-924-529-7109; e-mail: adorob@mail.ru.
Ирина В. Галкина - к.м.н., ведущий научный сотрудник научной лаборатории экологии микроорганизмов Школы биомедицины, Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, Россия. 8-903-170-5864; e-mail: galkina333@mail.ru.
Василий Ю. Ананьев - к.м.н., главный врач, Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае, г. Владивосток, Россия. 8-914-710-4355. Сергей С. Самарский - главный врач, Центр гигиены и эпидемиологии в Сахалинской области, г. Южно-Сахалинск, Россия. 8-4242-46-0306; e-mail: sam@sakhgig.ru
Вячеслав Ю. Лиенхо - руководитель филиала, Центр гигиены и эпидемиологии в Сахалинской области в Поронайском районе, г. Поронайск, Россия. 8-42431-55-888.
Владимир Г. Дедков - научный сотрудник группы биотехнологии и генной инженерии отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии, Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии Роспо-требнадзора, г. Москва, Россия. Марина В. Сафонова - младший научный сотрудник группы биотехнологии и генной инженерии отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии, Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии Роспотребнадзора, г. Москва, Россия. Вячеслав Е. Орехов - лаборант-исследователь научной лаборатории экологии микроорганизмов Школы биомедицины, Дальневосточный федеральный университет, студент, Первый московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова Минздрава России, г. Москва, Россия. Егор М. Щелканов - лаборант-исследователь научной лаборатории экологии микроорганизмов Школы биомедицины, Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, Россия.
Александр Ю. Алексеев - к.б.н., вр.и.о. руководителя лаборатории, старший научный сотрудник лаборатории экспериментального моделирования и патогенеза инфекционных заболеваний, Научно-
исследовательский институт экспериментальной и клинической медицины, г. Новосибирск, Россия. Александр М. Шестопалов - д.б.н, профессор; вр.и.о. директора Научно-исследовательского института экспериментальной и клинической медицины; старший научный сотрудник факультета естественных наук, Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, г. Новосибирск, Россия. Дмитрий Л. Питрук - к.б.н., доцент; заместитель по научной работе Научно-образовательного комплекса «Приморский океанариум», г. Владивосток, Россия.
Вадим М. Серков - к.б.н. доцент; директор Научно-образовательного комплекса «Приморский океанари-
of the Far Eastern branch of the Russian Academy of Sciences (690022, Vladivostok, prospekt 100-letiya Vladivostoka, 159); 8-924-529-7109; e-mail: adorob@mail.ru.
Irina V. Galkina - PhD (medical), leading researcher, Laboratory of ecology of microorganism, School of Biomedicine Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia. 8-903-170-5864; e-mail: galki-na333@mail.ru.
Vasiliy Yu. Ananiev - PhD (medical), chief medical officer, Center of Hygiene and Epidemiology in Pri-morsky krai, Vladivostok, Russia, 8-914-710-4355. Sergei S. Samarsky - chief medical officer, Center of Hygiene and Epidemiology in Sakhalin region, Yuzhno-Sakhalinsk, Russia, 8-4242-46-0306; e-mail: sam@sakhgig.ru
Vyacheslav Yu. Lienho - branch Manager, Center of Hygiene and Epidemiology in Sakhalin region (in Poronajskiy district), Poronaisk, Russia, 8-42431-55-888.
Vladimir G. Dedkov - researcher of the group of biotechnology and genetic engineering, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute of Epidemiology of Rospotrebnadzor, Moscow, Russia.
Marina V. Safonova - Junior researcher of the group of biotechnology and genetic engineering, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute of Epidemiology, Moscow, Russia.
Vyacheslav E. Orekhov - laboratory researcher, Laboratory of ecology of microorganism, School of Bio-medicine Far Eastern Federal University, student, I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow, Russia.
Egor M. Shchelkanov - laboratory researcher, Laboratory of ecology of microorganism, School of Biomedi-cine Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia.
Alexander Yu. Alekseev - PhD (biology), Head of Laboratory, Laboratory of experimental modeling and pathogenesis of infectious diseases, Scientific Research Institute of Experimental and Clinical Medicine, Novosibirsk, Russia.
Alexander M. Shestopalov - PhD, Doctor of biological Sciences, Professor; Director, Scientific Research Institute of Experimental and Clinical Medicine; senior researcher, Natural Sciences Faculty, Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia.
Dmitry L. Pitruk - PhD (biology), associate Professor, Deputy Director on scientific work, Research and Educational Center «Primorsky Aquarium», Vladivostok, Russia.
Vadim M. Serkov - PhD (biology), associate Professor, Director, Research and Educational Center «Pri-
ум», г. Владивосток, Россия.
Критерии авторства
Щелканов М.Ю. и Галкина И.В.: участие в экспедиции, участие в группе высадки на остров, изоляция вирусов на модели новорожденных белых мышей, изоляция вирусов на модели развивающихся куриных эмбрионов, идентификация вирусов, написание статьи; Ананьев В.Ю.: участие в экспедиции, идентификация вирусов, написание статьи; Самарский С.С.: участие в экспедиции, написание статьи; Лиенхо С.Ю.: участие в экспедиции, участие в группе высадки на остров, написание статьи; Дедков В.Г. и Сафонова М.В.: клонирование и секвенирование вирусной кДНК, филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей, написание статьи; Орехов В.Е. и Щелканов Е.М.: участие в экспедиции, участие в группе высадки на остров, написание статьи; Алексеев А.Ю.: изоляция вирусов на модели развивающихся куриных эмбрионов, идентификация вирусов, секвенирование вирусной кДНК, написание статьи; автор, который корректирует рукопись до подачи в редакцию; Шестопалов А.М.: изоляция вирусов на модели развивающихся куриных эмбрионов, идентификация вирусов, секвенирование вирусной кДНК, написание статьи; Питрук Д.Л. и Серков В.М.: участие в экспедиции, написание статьи. Все авторы несут ответственность за плагиат.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Поступила в редакцию 07.10.2016 Принята в печать 28.10.2016
morsky Aquarium», Vladivostok, Russia.
Contribution
Shchelkanov M.Yu. and Galkina I.V.: participation in the expedition, participation in the group of disembarkation to the island, isolation of viruses using the model of newborn laboratory mice, isolation of viruses using the model of developing chicken embryos, identification of viruses, writing of the article; Ananiev V.Yu.: participation in the expedition, identification of viruses, writing of the article; Samarsky S.S.: participation in the expedition, writing of the article; Lienho S.Yu.: participation in the expedition, participation in the group of disembarkation to the island, writing of the article; Dedkov V.G. and Safonova M.V.: cloning and sequencing of virus cDNA, phylogenetic analysis of nucleotide sequences, writing of the article; Orekhov V.E. and Shchelkanov E.M.: participation in the expedition, participation in the group of disembarkation to the island, writing of the article; Alekseev A.Yu.: isolation of viruses using the model of developing chicken embryos, identification of viruses, sequencing of virus cDNA, writing of the article, corrected manuscript prior to submission to the editor; Shestopalov A.M.: isolation of viruses using the model of developing chicken embryos, identification of viruses, sequencing of virus cDNA, writing of the article; Pitruk D.L. and Serkov V.M.: participation in the expedition, writing of the article. All authors are responsible for avoiding the plagiarism.
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Received 07.10.2016 Accepted for publication 28.10.2016
