CC BY
45
УДК 575.857: 633.16.(282.256.66)
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ НА ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ HORDELJM BREVISUBULA TLJM (TRIN.) LINK В УСЛОВИЯХ ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
О 2012 А.И. Федорова
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск Поступила 15.03.2012
В условиях Лено-Вилюйского междуречья изучено влияние экологических факторов на популяционно-биологические параметры ценопопуляций Hordeum brevisubulatum. По результатам проведенных исследований нами установлено, что увлажнение изученных ценопопуляций варьирует от сухолугового (53 - 63 ступени) до сыролугового (77 - 88 ступени), антропогенное влияние изменяется от слабого до среднего. Наиболее оптимальными условиями являются влажнолуговые сообщества на достаточно засоленных почвах при минимальных антропогенных нагрузках.
Ключевые слова: ценопопуляция, возрастная структура, виталитетная структура, Hordeum brevisubulatum.
В современной фитоценологии все более актуальной становится проблема экологической характеристики условий существования различных растительных сообществ, образованных многочисленными ценопопуляциями (ЦП) или фрагментами популяций растений.
Наличие ценопопуляций того или иного вида является доказательством возможности их существования в условиях конкретного воздействия факторов данного экотопа, уровня солнечной радиации, антропогенного пресса. Тесная взаимосвязь ЦП растений с условиями существования позволяет по особенностям среды судить о потребностях растений и их экологических позициях по шкалам конкретных факторов [1].
В данной работе приводятся результаты изучения экологических условий обитания (увлажнение, засоление и антропогенная нагрузка) на популяци-онно - биологические параметры ЦП Hordeum brevisubulatum.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования является Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link - многолетний, поликарпи-ческий рыхлокустовой или короткокорневищный злак с вневлагалищным и внутривлагалищным типами возобновления побегов. Вегетативные побеги розеточные и полурозеточные, генеративные - по-лурозеточные ди-, трициклические [2]. Является хорошим диагностическим видом ряда синтаксонов луговой растительности (Artemisio commutatae-Hordeetum brevisubulati, Thalictro- Hordeetum bre-visubulati и др.).
Исследования проведены в Нюрбинском районе Вилюйской зоны Якутии. Изучено 9 ценопопуляций (далее ЦП) в природных условиях. Оценка фи-тоценозов по экологическим шкалам представлена в табл. 1.
Синтаксономическое положение и авторство единиц растительных сообществ приводятся в работах
Федорова Александра Ивановна, м.н.с. лаборатории биологии луговых растений,e-mail: nyrba_nps@mail.ru
П.А. Гоголевой и др. [3], Б.М. Миркина и др. [4], Ermakov et al. [17] М.М. Черосова и др. [5]. Экологическая оценка по факторам увлажнения и богатства почв - засоления сделана по шкалам Е.И. Троевой и др. [6]. Названия высших растений даны по С. К. Черепанову [7].
Для исследования возрастной структуры ценопопуляций вида в конкретных природных условиях использован метод учетных площадок. Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [8] и получившей дальнейшее развитие в работах школы A.A. Урано-ва [9], О.В. Смирновой и др. [10]. Индекс возрас-тности ценопопуляций определен по методике A.A. Уранова [11]. Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Животовского [12], которая основана на совместном использовании индекса возрастности (А - дельта) и индекса эффективности (щ - омега). Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [13, 14]. Индекс витали-тета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного возрастного состояния. При этом минимальное значение индекса соответствует наихудшим, а максимальное значение -наилучшим условиям для реализации ростовых потенций растений. Для вычисления индекса IVC использованы биометрические показатели (16 морфологических признаков). Для их измерения случайным способом отбирали по 30 растений среднегенеративного возрастного состояния (g2) [15, 16]. Типы жизненных стратегий даются по классификации Раменского - Грайма [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованных ЦП изменчивость средних значений морфологических показателей
В возрастном спектре во всех исследованных ценопопуляциях присутствовали все возрастные состояния, кроме сенильных и отмирающих растений. Базовый возрастной спектр нормальный, не-полночленный, в основном левосторонний.
1868
Анализ возрастных спектров изученных цено-популяций показал, что спектр одновершинный, абсолютный максимум приходился на имматурные (ЦП 3, 7, 8, 9) и виргинильные состояния (ЦП 1, 2, 4, 5, 6). Доля ювенильных особей в ценопопуляци-ях колеблется от 12,24 до 21,55 %, имматурных (¡т) от 18,62 до 28 %, виргинильных (у) от 19,70 до 31,94 %, молодых генеративных (§1) от 7 -13,52 %, среднегенеративных (§2) от 8,1 до 12,25 %, старых генеративных (§3) 5 - 7,61, субсениль-ных (ее) от 2,2 до 3,7 %.
Высокий показатель плотности наблюдается в ЦП 6 (172,66 шт.м2), при этом индексы восстанов-
ления (3,25) и замещения (2,88) самые высокие, индекс возрастности и эффективности составляют А - дельта 0,17 и щ - омега 0,37. Низкий показатель плотности отмечен в ЦП 9 (125 шт. м2), при этом индексы восстановления и замещения составляют (2,50) и (2,2), индексы возрастности и эффективности составляют А -дельта 0,19 и щ - омега 0,40 (табл. 2).
По критерию абсолютного максимума и по классификации «дельта - омега» - относятся к молодым, так как большинство особей имматурного и виргинильного, то есть прегенеративного состояния.
Таблица 1. Экологическая характеристика мест произрастания ценопопуляций Ногс1сит Ьгс5иЬи 1 аIи 1 и
Сообщество № ЦП Ступени увлажнения Ступени богатства засоленности почв Ступени пастбищной дигрессии Роль в сообществе Увлажнение Засоление
АНет'шо соттШМае-Ногйе&ит Ьгеуч\иЬи1ай Остепненный луг 4 7 62,32 63,15 11 10,89 3,78 3,59 сопутс. содом. сухолуговое сухолуговое Довольно богатые
РиссгпеШ&ит 1епш/1огае бескильницевый луг 2 70,64 11,9 3,52 сопутст. Влажнолуговое Довольно богатые
ТкаИсЛго- Ногйе&ит Ьгеу'1\иЬи1ай Настоящие ячменные луга П.- Н.Ь.-а1оресиг&овит ТН.-Н.Ь. - рисстеШ&отт 3 5 9 1 8 71,21 67,41 74,43 70,36 65 12,12 11 9,53 12,04 10,76 4,8 3,41 2,86 3,66 3,36 домин, содом, содомин. домин, сопутст. влажнолуговые Довольно богатые
А1оресиг&ит агипйтаса Лисохвостный луг 6 79,73 10,53 3,24 содомин. сыролуговое Довольно богатые
Таблица 2. Средние значения особей разных возрастных групп и некоторые демографические показатели ценопопуляций Ногёеит ЬгеУ1яиЬи1а1ит
Параметры Ценопопуляции
1 2 3 4 5 6 7 8 9
р1 2,33 5 7 7 4 9,33 5,33 3,33 2,33
} 23,33 16 26,33 19 23,33 30,33 31,33 27 26,33
пп 28,66 30,33 34,33 25,33 29,66 41 36,66 38 29
V 43,33 35,66 32,66 40,66 37,66 50 31 26,66 29
§1 10,66 17,66 12,66 14 12,66 14,66 14,33 12 14,66
14 14,66 12,33 16,66 11 14 13 13,66 10,66
ЕЗ 10,33 8,33 7,66 9,66 9,66 8,66 8 10 8,33
ее 3 3 7,33 3,66 5 4,66 5,66 4,66 4,66
Средняя плотность, экз./м2 135,66 130,66 140,33 136 133 172,66 145,33 135,33 125
I восст. 2,72 2,01 2,85 2Д 2,72 3,25 2,8 2,57 2,5
I замещения 2,5 1,87 2,33 1,93 2,36 2,88 2,41 2,27 2,2
I старения 0,02 0,02 0,05 0,02 0,03 0,02 0,04 0,03 0,03
0,44 0,53 0,5 0,49 0,46 0,42 0,53 0,57 0,53
ё/р+Л+'т+^'+ё 0,26 0,32 0,24 0,31 0,25 0,22 0,25 0,27 0,27
(¡+¡111) 38,32 35,45 43,23 32,59 39,84 41,31 46,78 48,02 44,26
57,73 58,41 46,55 59,55 53,38 50,57 45,64 46,05 50,13
А 0,19 0,2 0,19 0,21 0,2 0,17 0,18 0,19 0,19
щ 0,41 0,44 0,38 0,44 0,4 0,37 0,37 0,39 0,4
1869
Несмотря на сходство возрастного состава це-нопопуляций на различных ступенях градиента виталитетная структура была неодинакова и варьировала от процветающей до депрессивной.
Процветающие ценопопуляции растений с высокой жизненностью наблюдаются в ценопопуля-циях 4, 7, 8, 9. Депрессивные ценопопуляции с низкой жизненностью наблюдаются в ценопопуляци-ях 2, 3, 5, 6. Равновесной отмечена ЦП 1 (табл.3).
По размерному спектру особей показал, что в наиболее высокие показатели индекса виталитета (1УС) наблюдается в ЦП 4, низкие показатели 1УС отмечены в ЦП 6, где сильная антропогенная нагрузка и конкуренция со стороны доминанта (ежегодное сенокошение, тебеневка).
По жизненной стратегии вид проявляет себя как С-стратег, т.е. виолент. В неблагоприятных условиях усиливается Б составляющая, и вид проявляет патиентность, Б - стратегию. В благоприятных условиях вид способен к доминированию или содо-минированию. Такой тип онтогенетической стратегии соответствует смешанному типу СБ стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии.
Статусы сообществ с объектами исследования по увлажнению относятся в основном влажнолуго-вому типу, Лг^етишо commutatae-Hordeetum Ъге-У1яиЬи1аИ - сухолуговому, АЬресигеШт arundina-сег - сыролуговому.
Таблица 3. Оценка жизненности ценопопуляций Hordeum brevisubulatum по критерию виталитета и размерного спектра
№ ЦП Размерный спектр (Q/c) Индекс виталитета (ivc) Виталитетный тип ценопопуляции
1 1 0,95 равновесная
2 0,75 0,91 депрессивная
3 0,86 0,93 депрессивная
4 7 1,22 процветающая
5 0,38 0,91 депрессивная
6 0,5 0,85 депрессивная
7 1,64 0,96 процветающая
8 14,5 1,12 процветающая
9 14,5 1,10 процветающая
В отличие от экологического оптимума, указанного для Якутии в целом (по увлажнению (53-63 баллов), по засолению (10-13 баллов) [6], в изучаемых сообществах Hordeum ЪгеугзиЪиШит предпочитает более увлажненные (65-74 баллов по увлажнению) и менее засоленные (9-10 баллов по богатству почв-засолению) местообитания, но может произрастать и в сухих, и в сырых местообитаниях. Популяционно-биологические методы позволяют более точно определить реакцию растений на экологические факторы.
В целом состояние ценопопуляций НоЫеит ЪгеугзиЪиШит указывает на нормальную жизнен-
ность вида в рассматриваемых условиях, самоподдержание в них осуществляется как вегетативным, так и семенным путем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаметова Н.В., Гаври-
лова М.Н., Полянская Т.А., Акшенцев Е.В. Использование экологических шкал для оценки экологического разнообразия местообитаний популяций и сообществ // Материалы Всероссийской научной конференции. С-Пб, 2011 - С. 351 -354.
2. Бардонова Л. К. Большой жизненный цикл ячменя корот-
коостого//Биол. науки№10. -М.:1975. -С61-69.
3. Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова
С.И. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск, 1987. 176 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (ис-
тория и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.
5. Черосов М.М. Слепцова H.H., Миронова С. И. и др. Син-
таксономия синантропной растительности Якутии. Якутск, 2005. 575 с.
6. Троева E.H., Зверев A.A., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. Новосибирск: Наука, 2010 - С. 114 - 150.
7. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 990 с.
8. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травяни-
стых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИЛ АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6.
9. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как
функция времени и энергетических волновых процессов //Биологические науки, 1975. №2.
10. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. к. б. н., проф. Т. И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976.
11. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119-134.
12. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций //Экология. 2001, № 1. С.3-7.
13. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. -Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995.-224 с.
14. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
15. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань. 1989.146 с.
16. Ншбирдин А.Р., Ншмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
17. Ermakov К, Cherosov M., Gogoleva P. 2002 Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yacutian Alases // Folia Geobotánica. Vol. 37 P 419 - 440.
1870
EFFECT OF HABITAL CONDITIONS ON POPULATION-BIOLOGICAL PARAMETERS OF HORDEUM BREVISUBULANUM (TRIN.) LINK COENOPOPULATIONS UNDER CONDITIONS
OF THE LENA-VILUY INTERFLUVE
© 2012 A.I. Fedorova
Institute of Biological Problems Cryolithozone SB RAS, Yakutsk
The effect of ecological factors on population-biological parameters of Hordeum brevisubulatum coenopopulations in the Lena-Viluy Interfluve has been studied. It was revealed that moisture conditions of habitats of the studied coenopopulations vary from dry meadow (53-63 grades) to wet meadow (77-88 grades). The degree of anthropogenic influence varies from light to moderate. Most optimal conditions for development of coenopopulations are observed in mesophytic meadows on rather saline soils under minimal anthropogenic load.
Key words: cenopopulation, age structure, vitality structure, Hordeum brevisubulatum.
Fedorova A., Minor Research Fellow at the Laboratory of Meadow Plants Biology, e-mail:nyrba_nps@mail.ru
1871
