CC BY
74
2011
Известия ТИНРО
Том 167
УДК 556:551.464.32+574.5 С.А. Белая, Н.К. Христофорова*
Дальневосточный федеральный университет,
690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНЫХ МОРСКИХ ВОД СИХОТЭ-АЛИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Изучены пространственное распределение, сезонная и межгодовая динамика основных гидрохимических и продукционных показателей в бухтах Удобной и Голу-бичной прибрежной зоны Сихотэ-Алинского заповедника. Показано, что структура распределения параметров зависит в основном от ветро-волнового воздействия и внутренней циркуляции вод в бухтах, что в свою очередь обусловлено рельефом дна и флювиальными процессами. В участках, закрытых от волнового воздействия, происходит накопление органического вещества, определяющее высокий продукционный потенциал таких мест. Величины первичной продукции характеризуют воды открытых частей бухт как олиготрофные. Сезонные изменения химико-экологических показателей подчиняются общим закономерностям, а сроки и скорость протекания процессов год от года определяются генеральным трендом годового хода температуры и в значительной степени паводковым режимом года.
Ключевые слова: гидрохимические условия, растворенный кислород, органическое вещество, биогенные элементы, первичная продукция, сезонная динамика, межгодовая изменчивость, пространственное распределение, прибрежные экосистемы, Сихотэ-Алинский биосферный заповедник, Японское море.
Belaya S.A., Khristoforova N.K. Environmental characteristic of marine coastal waters of Sikhote-Alinsky biosphere reserve // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 167. — P. 176-189.
Spatial patterns and seasonal variability of basic chemical parameters, as dissolved oxygen content, biochemical oxygen demand, permanganate oxidizability, mineral and organic phosphorus concentration, and primary production, are investigated for the bights Udobnaya and Golubichnaya located in the northwestern Japan Sea at the coast of Sikhote-Alinsky biosphere reserve on the data of complex surveys conducted in 2008, 2009, and 2010. The parameters distribution is instable and depends on wind, waves, and water circulation within the bights, and these oceanographic factors are determined by the sea bottom relief and water discharge. Organic matter accumulates in the sites closed from wave influence, which therefore have heightened potential production. Open parts of the bights are characterized as oligotrophic by the values of primary production. Seasonal variation of chemical parameters is usual for coastal waters; their year-to-year dynamics are determined by changes of water temperature and flood flows regime.
Key words: hydrochemical conditions, dissolved oxygen, organic matter, nutrients, primary production, seasonal dynamics, interannual variation, spatial distribution, marine ecosystem, Sikhote-Alinsky biosphere reserve, Japan Sea.
* Белая Светлана Андреевна, ведущий инженер, e-mail: belaya41@mail.ru; Христофорова Надежда Константиновна, доктор биологических наук, профессор, e-mail: marineecology@rambler.ru.
Введение
Сихотэ-Алинский государственный биосферный заповедник, созданный в 1935 г., находится на севере Приморского края. Располагаясь на западных и восточных склонах центрального Сихотэ-Алиня, он включает также прибрежную полосу моря шириной 1 км. Заповедник является уникальным природным комплексом и по величине площади, относительно малой нарушенности биоценозов, удаленности от промышленных центров и территорий сельскохозяйственного использования не имеет себе равных на Дальнем Востоке России.
Охраняемая морская зона Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (2,9 тыс. га) представляет собой типичную для северо-восточного побережья Приморья акваторию с эталонными, фоновыми характеристиками среды. Изучение экологического состояния такого района, с одной стороны, имеет самостоятельную ценность, так как определяется конкретными региональными условиями, физическими и биотическими факторами, с другой — дает возможность проводить сравнительные оценки качества среды других территорий, сходных по физико-географическому положению и биогеохимическим характеристикам, чем и был обусловлен наш интерес.
Цель настоящего исследования — провести анализ экологического состояния морских прибрежных вод Сихотэ-Алинского биосферного заповедника на основании определения основных гидрохимических и продукционных параметров двух соседних мелководных бухт полуоткрытого типа — Голубичной, являющейся частью заповедника, и Удобной, выступающей за пределы охраняемой морской зоны (рис. 1).
Рис. 1. Cхема расположения Cихoтэ-Aлинскoгo биосферного заповедника (А) и спутниковый снимок бухт Голубичной и Удобной (из: Google-map) (Б)
Fig. 1. Scheme of Sikhote-Alinsky biosphere reserve (А) and satellite image of the Udobnaya and Golubichnaya Bights (http://www.googlemaps.com) (Б)
Материалы и методы
В ходе трех лет экспедиций изучались основные гидрологические, гидрохимические и продукционные параметры поверхностных вод обеих бухт. ^емки проводили в августе (26-28.08) 2008 г., весной (21-24.04), летом (29.06-04.07) и осенью (21-24.10) 2009 г., в летний (06-08.07) и осенний (13-15.10) периоды 2010 г. В августе 2008 г. бухта Голубичная не вошла в район наблюдений. В апреле и октябре 2009 г. из-за плохих погодных условий не удалось провести
177
полномасштабную съемку в обеих бухтах. В эти сезоны пробы отбирали только с прибрежных станций (рис. 2). Всего за период исследования было выполнено более 500 аналитических определений. Проанализированы концентрации растворенного в воде кислорода, минерального (Рмин) и органического (Рорг) фосфора, уровень биохимического потребления кислорода (БПК5) и величины перманга-натной окисляемости (ПО). Все показатели определяли по общепринятым методикам: растворенный О2 и БПК5 — по методу Винклера; перманганатную окисля-емость нефильтрованных проб (ПО в щелочной среде) для учета общего содержания трудноокисляемых органических веществ — по методу Скопинцева; соединения фосфора — по методу Морфи-Райли (Шишкина, 1974; Методы химического анализа ..., 1979; Руководство по химическому анализу ..., 2003).
Рис. 2. Схема расположения станций отбора проб в бухтах Удобной (А) и Голубич-ной (Б)
Fig. 2. Scheme of sampling stations in the Udobnaya Bight (A) and Golubichnaya Bight (Б)
В октябре 2010 г. была определена первичная продукция фитопланктона в поверхностном горизонте вод бухты Удобной. Значения чистой (Рп) и валовой продукции (Pg), а также величину дыхания (R) измеряли скляночным методом в кислородной модификации (Федоров, 1979). Образцы экспонировали в 100-мил-лилитровых склянках в условиях in situ в течение 3-4 ч. Пересчет часовой продукции в общедневную производили по уравнению Васмунда (Wasmund, 1979):
P = 0,65(t - 2) • P ,
дч
где Рд — продукция за световой день; Рч — продукция в час; t — продолжительность дня, час. Для 45° с.ш. продолжительность светового дня в октябре 2010 г. составляла 11 ч.
Результаты и их обсуждение
Берега обеих бухт типичны для северо-западного побережья Японского моря и формируются в основном за счет совокупного влияния склоновой денудации и выноса аккумулятивного материала терригенным стоком (Папунов, 1987). Нарастание глубины в таких бухтах плавное (Карнаухова, Касьяненко, 1990). Грунт — песок и галька, местами — ил, камень. Берег вершин бухт — низкий, пологий, входные мысы окаймлены камнями и валунами, возвышенны, скалисты и приглу-бы. Открытость бухт обусловливает высокую степень прибойности, особенно интенсивную на входных мысах и менее выраженную в закрытых участках.
Пространственное распределение основных гидрохимических параметров
Бухта Удобная. Существенными элементами формирования гидрологического и гидрохимического режимов в бухте являются солоноватое оз. Благодати
(см. рис. 1, Б, 2, А), имеющее периодическое сообщение с морем, и подводная каменная гряда, расположенная примерно в 1 км к юго-востоку от мыса Северного. Выступающий подводный риф с россыпью осыхающих камней примерно в 300 м от мыса Северного (Лоция ..., 1984) образует ближе к берегу укрытый от сильного волнового воздействия участок (ст. 11), где в основной массе осаждается органическое вещество, поступающее с подножия мыса.
Мысы бухты покрыты обильной растительностью. Альгофлора мыса Северного представлена сахариной японской (Зас^аппа japonica) (ранее Ьаттапа japonica) с предельно высокой плотностью покрытия (ст. 9), биомасса на мысе Благодатном создается за счет филлоспадикса (Phyllospadix iwatensis), растущего на глубине 5-7 м куртинами на песке между валунами*. Мелководье до рифов у мыса Благодатного представляет собой литоральные ванны, отделенные от основной части бухты. Здесь наиболее часто встречаются Зcytosiphon lomentaria, Analipus japonicus, Зelvetia babingtoni. Среди животных на обоих мысах по биомассе доминирует серый морской еж (Зtrongylocentrotu $ intermedius).
Помимо перечисленных геоморфологических и экологических факторов на гидрохимию вод в бухтах в разные сезоны большое влияние оказывают внутренняя циркуляция вод и ветровое воздействие. Первая формирует скопления органического вещества в затишных участках (ст. 2п, 3п, 4п, 7п, 11, 12), второе определяет возникновение кратковременных циклонических и антициклоничес-ких вихрей, которые в свою очередь обусловливают неустойчивую структуру распределения минеральных и органических компонентов в среде.
Схематичное изображение пространственного распределения основных гидрохимических параметров наглядно отображает воздействие каждого из отмеченных факторов на экологическое состояние акватории в зависимости от сезона и других абиотических условий. Так, на рис. 3 можно увидеть локальную сезонную вспышку фитопланктона, вызванную сформировавшимися в районе ст. 11 благоприятными для развития микроводорослей условиями. Здесь, как уже упоминалось, расположен прикрытый мысом приглубый участок (глубина 8 м), куда вследствие действия придонного течения поступает рыхлый материал и оседает органический детрит. Температурный режим 2010 г. (см. таблицу), хорошая освещенность и турбулентное перемешивание вод обусловили пик продуктивности фитопланктона в период июльской съемки. Высокие значения БПК5 (содержание в воде легкоокисляемой метаболитной органики) (рис. 3, Б) и насыщения воды растворенным кислородом (рис. 3, А) являются следствием интенсивно протекающего фотосинтеза микроводорослей.
Рифы у мыса Северного (ст. 9, глубина 5,5 м) предоставляют возможность надежного закрепления крупных водорослей (З. japonica): с одной стороны, они сдерживают накатную волну, с другой — создают подходящий для расселения субстрат. Именно скопления сахарины обусловливают на данной станции высокие значения перманганатной окисляемости в конце августа 2008 г. (рис. 4, А). Этот показатель регистрирует нахождение в среде продуктов распада организмов. Теплое лето 2008 г. (средняя для бухты температура воды на момент съемки в августе составила 16,6 оС) определило раннее начало процесса деструкции водорослей. Поступающая в большом объеме постмортальная органика создает условия для активного развития гетеротрофных микроорганизмов, которые в свою очередь обеспечивают насыщение хорошо перемешиваемых вод станции минеральными солями, что и отражает концентрация минерального фосфора в октябре 2010 г. (рис. 4, Б).
По величинам перманганатной окисляемости можно также проследить влияние пресных вод озера на акваторию бухты (рис. 5, А). К трудноокисляемой
* Данные кафедры экологии Школы естественных наук ДВФУ.
179
44 93
136 545
Рис. 3. Пространственное распределение содержания растворенного в воде кислорода (% насыщения) (А) и величин БПК5 (Б) по акватории бухты Удобной в июле 2010 г.
Fig. 3. Spatial distribution of dissolved oxygen saturation, % (A), and five-day biochemical oxygen demand (Б), in the Udobnaya Bight in July 2010
Гидрохимические показатели поверхностных вод бухт Удобная (n = 18) и Голубичная (n = 13) (х ± о)
Mean (х ± о) hydrochemical parameters at the sea surface in the Udobnaya Bight (18 samples) and Golubichnaya Bight (13 samples)
Район Сезон
Т, оС
0„
мг/л
Насыщ.,
%
бпк5
мг0„/
ПО,
мгО/л
г/
Р ,
орг
мкг/л
Бухта
Удоб-
ная
Авг.08
Апр.09
Июл.09
0кт.09
Июл.10
0кт.10
16,6 ± 0,6
2.8 ± 0,7
10.4 ± 0,6
8.9 ± 0,5 15,2 ± 1,2
11.5 ± 0,1
8.2 ± 0,3 11,8 ± 0,6 10,0 ± 0,4 10,7 ± 1,6 9,5 ± 1,2
8.3 ± 0,4
101.2 ± 3,0
107.0 ± 6,8 108,4 ± 3,9
113.0 ± 16,5 114,7 ± 14,2
92.2 ± 5,2
1.1 ± 0,5
3.4 ± 0,6
2.1 ± 0,5
2.4 ± 1,0 2,0 ± 1,3 0,6 ± 0,3
1,2 ± ,7 0, 43,0 ± 44,2 111,3 1+ 130,6
,5 2, ± 1,2 87,9 ± 32,4 ,8 0, ± ,4 0, 9
1,9 ± 0,8 49,4 ± 19,9 29,3 ± 11,1
1,5 ± 0,4 33,0 ± 10,6 38,9 ± ,9 2, 2
1,3 ± 0,6 20,6 ± 11,2 22,3 ± 35,1
1,5 ± 0,5 27,3 ± ,5 0, 19,0 ± ,4 5,
1,3 ± ,8 0, 50,7 ± ,2 7, 3 121,1 ± ,7 3, 8
3,0 ± 1,4 36,0 ± 12,3 23,9 ± 23,3
2,3 ± 0,2 11,5 ± 5, 7 75,6 ± 55,3
2,6 ± 1,0 30,8 ± 14,9 16,7 ± ,2 7,
1,4 ± ,4 0, 37,0 ± 13,4 -
Бухта
Голу-
бич-
Апр.09 Июл.09 0кт.09 Июл. 10 0кт.10
0,8 ± 0,3 10,8 ± 0,3
9.1 ± 0,1
16.1 ± 0,7 10,3 ± 0,1
10.0 ± 0,4
11.0 ± 0,3
9,3 ± 0,3 8,8 ± 0,1
109,2 ± 4,6 116,0 ± 2,5 113,6 ± 3,7 95,4 ± 1,0
2,1 ± 0,7 2,0 ± 0,4 1,5 ± 0,5 0,7 ± 0,1
15 44.945
Рис. 4. Пространственное распределение величин ПО (А) в августе 2008 г. и концентраций Рмин (Б) в октябре 2010 г. по акватории бухты Удобной
Fig. 4. Spatial distribution of permanganate oxidizability (A, August 2008) and mineral phosphorus concentration (Б, October 2010) in the Udobnaya Bight
органике, помимо продуктов распада остатков организмов, относятся и растворенные органические компоненты терригенного стока. Их нахождение в среде отражает наибольшая величина ПО в июле 2010 г. на ст. 21, расположенной напротив протоки, соединяющей озеро с морем, — 2,32 мгО/л. О проникновении эвтрофных вод озера в бухту свидетельствуют и высокие концентрации минерального фосфора в этот же период в районе выхода протоки и по центру бухты (ст. 20) — 41,88 мкг/л (рис. 5, Б). Подводная каменная гряда частично гасит энергию волн, создавая условия для аккумуляции органического и минерального вещества в прибрежной зоне центральной части бухты. Низкие же значения БПК5 (см. рис. 3, Б) подтверждают аллохтонный характер обнаруженной на данных станциях органики.
44 955 44 95 44 945
44 94 44 935
136 545 136 55 136 555 136 56 136 565 136 57 ~1Э6 545 136 55 136 555 136 56 136 565 136 57
Рис. 5. Пространственное распределение величин ПО (А) и концентраций Рмин (Б) по акватории бухты Удобной в июле 2010 г.
Fig. 5. Spatial distribution of permanganate oxidizability (A) and mineral phosphorus concentration (Б) in the Udobnaya Bight in July 2010
Неровности рельефа дна и ветровое воздействие обусловливают возникновение в бухте кратковременных циклонических и антициклонических вихрей. На рис. 6 представлено пространственное распределение основных гидрохимических показателей, характеризующих природу поступающего в среду органического вещества: БПК5 (рис. 6, А) и ПО (рис. 6, Б) в начале июля 2009 г. И если содержание продуктов экскреции в центральной части бухты представлено минимальными величинами, то трудноокисляемая органика (более стойкие в биохимическом отношении продукты распада организмов) сконцентрирована здесь в наибольших количествах. Происходит это, по-видимому, оттого, что подводная гряда, расположенная несколько севернее изображенного максимума ПО, «цепляя» основные струи течения, направленного с севера на юго-восток, формирует антициклоническое завихрение с характерным опусканием поверхностных вод.
Бухта Голубичная. Для этой бухты определяющим экологическое состояние акватории фактором, помимо общего гидродинамического режима, является влияние одноименной реки, впадающей в вершину бухты. Расположенная напротив устья песчаная отмель с глубинами менее 2 м (Лоция ..., 1984) выделяет участки накопления рыхлого аккумулятивного материала в периферийных зонах возле входных мысов. Данное воздействие наглядно представлено на рис. 7-9.
Мягкий подвижный субстрат в условиях активной гидродинамики препятствует расселению в бухте бентосных организмов, в связи с этим органическое вещество, поступающее в среду, в основной своей массе имеет аллохтонное происхождение. Таким образом, по содержанию в воде компонентов трудноокисляе-
136 545 136 55 136 555 136 56 136 565 136
136 545 136 55 136 555 136 56 136 565 136 57
Рис. 6. Пространственное распределение величин БПК5 (А) и ПО (Б) по акватории бухты Удобной в июле 2009 г.
Fig. 6. Spatial distribution of five-day biochemical oxygen demand (A) and permanganate oxidizability (Б) in the Udobnaya Bight in July 2009
А
I
I
Рис. 7. Пространственное распределение величин ПО (А) и Рмин (Б) по акватории бухты Голубичной в июле 2009 г.
Fig. 7. Spatial distribution of permanganate oxidizability (A) and mineral phosphorus concentration (Б) in the Golubichnaya Bight in July 2009
А
Б
I
■ •
Рис. 8. Пространственное распределение величин БПК5 (А) и Рмин (Б) по рии бухты Голубичной в июле 2010 г.
Fig. 8. Spatial distribution of five-day biochemical oxygen demand (A) and phosphorus concentration (Б) in the Golubichnaya Bight in July 2010
аквато-
mineral
мой органики и концентрациям биогенных элементов можно проследить распространение пресных речных вод по акватории. Как видно на рис. 7, 8 (Б) и 9, сток реки вдольбереговым течением прижимается к внутренней стенке южного мыса, где и происходит седиментация огромных масс осадочного материала. Значения бпк5 менее 1 мгО2/л в этой области (ст. 32) (рис. 8, А) свидетельствуют о
«к» А
I
I
Рис. 9. Пространственное распределение величин Рмин (А) и ПО (Б) по акватории бухты Голубичной в октябре 2010 г.
Fig. 9. Spatial distribution of mineral phosphorus concentrations (A) and permanganate oxidizability (Б) in the Golubichnaya Bight in October 2010
крайне низкой биологической активности вод в период июльской съемки 2010 г., указывая на пришлый характер обнаруженного здесь органического вещества.
Представленный на рис. 9 (А) максимум минерального фосфора в центре на выходе из бухты (ст. 35) в октябре 2010 г. можно объяснить подъемом придонных вод, обогащенных биогенными элементами, в результате циклонического завихрения. Низкие величины ПО на ст. 35 (рис. 9, Б) опровергают вероятность привноса минеральных соединений речными водами.
Таким образом, пространственное распределение основных гидрохимических параметров выявляет довольно динамичный характер распространения органического вещества и осадконакопления по акваториям обеих бухт.
Для бухты Удобной наиболее значимым в этом отношении является расположенный юго-западнее мыса Северного район, укрытый от ветрового и волнового воздействия. Здесь в основной массе задерживаются и осаждаются продукты распада и метаболитного обмена обильной растительности подводной части мыса. Это в свою очередь определяет повышенные концентрации биогенных элементов, что закономерно сказывается на высоком уровне биомассы макрофитов и сезонном, интенсивно протекающем процессе первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном.
В бухте Голубичной процесс аккумуляции вызывается иными факторами. Аллохтонное органическое вещество, в основном гумусной природы, поступает сюда за счет обильного терригенного стока вместе с пресными водами реки и осаждается у мыса Южного в результате внутренней циркуляции вод.
Большую роль в формировании неустойчивой структуры распределения органического и минерального вещества играет ветровое воздействие, определяющее возникновение кратковременных циклонических и антициклонических вихрей по акваториям обеих бухт.
Пространственное распределение первичной продукции
Распределение величин первичной продукции фитопланктона в поверхностных водах бухты Удобной, исследованное в октябре 2010 г., является крайне показательным.
Пробы были отобраны на трех реперных станциях, представляющих собой различающиеся по экологическим условиям биотопы и в целом наиболее ярко характеризующих происходящие в бухте процессы. Это входные мысы — рифы у мыса Северного (глубина 5,5 м), ст. 9; мыс Благодатный (глубина 5,0 м), ст. 27, а также центральная часть бухты (глубина 5,5 м), ст. 19.
Станция 9, как уже отмечалось, представляет собой место скопления саха-рины японской с предельно высокими значениями биомассы — свыше 26 кг/м2 (по данным Ю.А. Галышевой, проводившей одновременно бентосную съемку).
Осенью у сахарины второго года вегетации происходит спороношение, после чего слоевища водоросли разрушаются (Гайл, 1935). В середине октября продолжается активное течение процессов минерализации, возвращающих в среду неорганические соединения. Так, величины Рми представлены здесь максимальными для всей бухты значениями — 42,78 мкг/г (см. рис. 4, Б). Зарегистрированный фосфор — автохтонного происхождения, является продуктом деструкции локализованного здесь скопления макрофитов. Значительный объем мортмассы обеспечивает высокие темпы минерализации, а близость дна и активная гидродинамика обусловливают эффективное насыщение среды питательными микроэлементами.
Однако, несмотря на большой продукционный потенциал станции (валовая продукция фитопланктона в поверхностном слое составила 193 мгС • м-3 за световой день, или 87,96 мгО • м-3 в час), чистая первичная продукция, которая может быть использована в качестве пищи животными организмами следующего трофического уровня (Рп), достигала лишь 26,34 мгС • м-3 за световой день (рис. 10). Низкие величины Рп являются, по-видимому, следствием интенсивно протекающей аэробной деструкции. Наличие в среде растворенного органического вещества, поступающего от разлагающегося детрита, стимулирует деятельность микроорганизмов, нивелирующих активность фитопланктона. Это подтверждают и низкий, при интенсивной гидродинамике, показатель насыщения воды растворенным кислородом — 89,66 %, и низкое значение БПК5 — 0,6 мгО2/л.
Рис. 10. Величины чистой продукции (Pn) и дыхания (R) фитопланктона в поверхностном горизонте на реперных станциях в бухте Удобной в октябре 2010 г.
Fig. 10. Net production (Pn) and respiration (R) of phytoplankton at the sea surface for the reference stations in the Udobnaya Bight in October 2010
При сходных экологических условиях на ст. 27 — мыс Благодатный — наблюдается обратная картина функционирования локального биоценоза. Осенью листостебельные побеги филлоспадикса (Ph. iwatensis), заросли которого формируют здесь основную биомассу, отмирают и быстро разлагаются в условиях аэробного окисления. Результатом преобразования органических остатков морской травы является регенерация биогенных элементов, которые в растворенном состоянии вновь включаются в продукционный цикл. Так, в октябре 2010 г. обеспеченность минеральным питанием, достаточная освещенность и
активное перемешивание водных масс сформировали условия для интенсивного развития фитопланктона. Величина реального органического вещества, продуцируемого микроводорослями, составила 100,69 мгС • м-3 за световой день, при скорости дыхания 21,79 мгС • м-3 в день (рис. 10). Превышение общей продукции над деструкцией более чем в пять раз свидетельствует о высокой фотосинтети-ческой активности и автотрофном характере функционирования биоценоза. Биологическую активность этого района подтверждают и наибольшие концентрации Рорг, отмеченные у мыса Благодатного (рис. 11).
44 955
44 95
Рис. 11. Пространственное распределение концентраций Рорг по акватории бухты Удобной в октябре 2010 г.
Fig. 11. Spatial distribution of organic phosphorus concentration in the Udob-naya Bight in October 2010
44 935
44 93 1»
Воды центральной части акватории бухты характеризуются отрицательным биотическим балансом, выявляя явные признаки олиготрофного типа вод (Коб-ленц-Мишке, Ведерников, 1977). Чистая продукция при этом составляет отрицательную величину, что обусловлено преобладанием процессов распада органического вещества над его синтезом. Деструкции в таком случае подвергается все новообразованное и привнесенное органическое вещество. Основным фактором, лимитирующим здесь развитие фитопланктона, является дефицит биогенных элементов в среде.
Данная картина типична для всей мористой части акватории.
Таким образом, в отсутствие притока минеральных компонентов извне большое значение для жизнеобеспечения и развития микроводорослей имеют локальные скопления макрофитов, обусловливающие накопление органического вещества в затишных участках с последующей его трансформацией. Можно, однако, ожидать, что подъем придонных вод, вызванный циклоническим завихрением, при благоприятном стечении факторов вызовет рост биомассы фитопланктона и в открытой части бухты.
Сезонная изменчивость химико-экологических показателей в прибрежных водах заповедника
Альгологическая весна начинается рано, и к апрелю метаболизм макрофи-тов достигает довольно высокого уровня. Об этом свидетельствуют величины БПК5 (2,56-4,01; среднее 3,4 ± 0,6 мгО2/л) во второй половине апреля 2009 г. (см. таблицу). Весной на прибрежную зону моря сильное влияние оказывает также терригенный сток. После таяния снега поверхностный смыв, ручьи и река поставляют в акватории бухт огромное количество трудноокисляемых органических соединений, минерального и органического фосфора. Величины ПО в период съемки достигали 4,12 мгО/л, средние концентрации Рмин и Рорг — соответственно 69,30 и 115,93 мкг/л. Предшествующая зима была аномально снежной, и даже в момент отбора проб шел обильный мокрый снег. Значительные
концентрации Рорг, наблюдавшиеся во многих случаях, свидетельствуют о сносе в море плохоразложившегося опада растений, а также трупов позвоночных и особенно беспозвоночных животных, которых много в подстилке и верхнем слое почвы. Например, у мыса Северного в бухте Удобной, ст. 3п, содержание Рорг достигало 211,3 мкг/л, у мыса Южного в бухте Голубичной, ст. 14п, — даже 245,7 мкг/л. Низкие температуры (0,5-3,5 °С), несмотря на пересыщение воды кислородом, не способствовали минерализации поступивших с суши веществ.
К концу июня — началу июля 2009 г. (см. таблицу) биологическая активность организмов продолжала оставаться высокой, хотя ни одно из значений БПК5 в период съемки не превысило 3 мг/л. Низких значений БПК5 также не было. Среднее значение по акваториям обеих бухт составило 2,2 ± 0,5 мгО2/л. Содержание Рорг к этому времени существенно снизилось: деструкторы в значительной степени минерализовали органику, поступившую в среду весной. Однако на достаточно высоком уровне сохранялось содержание Рмин, что свидетельствует об экзогенном пополнении вод акваторий минеральными компонентами. Судя по величинам ПО, влияние терригенного стока на воды бухты Удобной снизилось (значения ПО находились в пределах 0,9-2,9 мгО/л), хотя в бухте Голубичной они оставались по-прежнему весомыми из-за поступления речных вод и обильных атмосферных осадков, выпавших в середине июня (3,2-4,8 мгО/л).
В октябре 2009 г. довольно высокие концентрации растворенного О2, немалые величины БПК5, а также низкие значения Рмин (см. таблицу) в акваториях обеих бухт выявили высокую фотосинтетическую активность фитопланктона. Сравнение данных параметров с таковыми в конце августа 2008 г., т.е. в начале осени, позволяет опровергнуть участие в данном процессе макроводорослей. Августовская съемка показала угасание метаболизма макрофитов: несмотря на высокую температуру (15,8-17,5 °С), величина БПК5 практически на всех станциях не превышала 1 мгО2/л. Началась трансформация отмирающей органики (величины Рорг достаточно высоки, максимальное значение составило 472 мкг/л). Экстраполируя данный процесс, можно смело говорить об окончании вегетации макрофитов к октябрю и даже о завершении процесса деструкции мортмассы, а следовательно, о закономерном развитии следующего этапа продукционно-дест-рукционного цикла — активном цветении микроводорослей.
В начале июля 2010 г. значения БПК5 преимущественно находились в интервале величин 1,2-2,5, три из них не достигали 1,0 мгО2/л, зато два других явно свидетельствовали о пересыщении вод лабильным органическим веществом (величины 4,09 и 5,43 мгО2/л на ст. 11 и 12), что свидетельствует об интенсивном метаболизме организмов и обильном выделении ими легкоокисляемых продуктов жизнедеятельности (см. рис. 3, Б).
Процессы деструкции в бухтах в июле 2010 г. выражены не явно, и автохтонная трудноокисляемая органика присутствует в среде в небольшом количестве. Об этом свидетельствуют низкие средние величины ПО и особенно Рорг (см. таблицу). Тем не менее в сравнении с июлем 2009 г. процессы распада организмов зашли намного дальше. Если в июле 2009 г. температуры находились в интервале 9,9-11,5 °С, то в июле 2010 г. на станциях отбора проб диапазон температур поверхностных вод составлял 14,2-17,0 °С, причем в бухте Голубичной температур ниже 15,2 °С не наблюдалось.
К середине октября 2010 г. жизнь в акватории заметно угасла, что ярче всего подтверждают низкие значения БПК5 в обеих бухтах — соответственно 0,6 и 0,7 мгО2/л (см. таблицу). О завершении процесса деструкции в целом свидетельствуют малые величины ПО и невысокие концентрации Рорг.
Суммируя данные шести экспедиционных сезонов разных лет, можно выявить общую тенденцию изменения гидрохимических показателей.
Активная вегетация водорослей в весенний период обусловливает максимальные значения БПК5 и довольно высокие концентрации фосфора органичес-
кого. Некоторое снижение биологической активности к июлю вызвано истощением растворенных минеральных ресурсов среды, к августу же средние концентрации Рмин почти достигают весенних пределов за счет постепенно набирающего скорость процесса деструкции. Для этого периода характерны максимальные значения Рорг. Завершение деструкции наблюдается в середине октября. Минерализованные продукты распада формируют благоприятную питательную среду для цветения фитопланктона, замыкая тем самым биогеохимический круговорот веществ в среде.
Межгодовая динамика химико-экологических параметров прибрежных морских вод заповедника
На фоне общей тенденции изменения химико-экологических характеристик от весны к осени, отражающих развитие жизни весной, ее расцвет к лету и угасание к осени, скорости процессов и сроки их протекания определяются погодными условиями, в первую очередь температурами. Чем теплее год, тем раньше начинается альгологическая весна и тем раньше, уже в июле, проявляются деструктивные процессы, которые к осени (октябрю) практически заканчиваются. Чем холоднее год, тем позже начинается весна, тем медленнее угасают процессы продуцирования летом и тем заметнее запаздывают процессы деструкции осенью.
Холодный, богатый осадками июнь 2009 г. обеспечил принос с поверхностным стоком большого количества аллохтонной органики, который «сбил» все гидрохимические показатели в сторону заметного их увеличения (рис. 12). Отличительной особенностью такого воздействия является превалирование в 2009 г. величин ПО над БПК5, в то время как для более сухого и теплого лета 2010 г. характерна обратная картина. Повышенные по сравнению с июлем 2010 г. концентрации Рмин также свидетельствуют о более весомом влиянии внешних факторов среды в период летней съемки 2009 г.
Ш (МКГ/л) □ Рорг (МКГ/Л)
р.09 июль 09 окт.09 июль 10 окт.10
1 щ\ Вн
авг.08 апр.09 июль 09 окт.09 июль 10 окт.10
Рис. 12. Сезонное и межгодовое распределение средних величин основных гидрохимических параметров прибрежных морских вод Сихотэ-Алинского заповедника: насыщение воды растворенным 02, БПК5 и ПО (А, %); Рмин и Рог (Б)
Fig. 12. Seasonal variation and year-to-year changes of the mean values of basic chemical parameters in the coastal waters at Sikhote-Alinsky reserve: dissolved oxygen saturation, five-day biochemical oxygen demand, permanganate oxidizability (A); concentrations of mineral and organic phosphorus (Б)
Аналогичная ситуация с холодным и теплым годом наблюдалась в бухте Киевка в 2005 и 2006 гг. (Галышева и др., 2008). Средняя температура поверхностного слоя вод в этой бухте в мае, августе и октябре 2005 г. составляла 3,9; 19,0; 13,8 оС, в эти же месяцы 2006 г. — 5,9; 22,0; 13,6 оС. Ранний прогрев водной толщи в 2006 г. сместил начало как продукционных, так и деструктивных процессов. И если в августе 2005 г. деструкция только начиналась, то в августе 2006 г. она уже приближалась к завершению. Об этом выразительно свидетель-
ствуют, к примеру, величины ПО в центре бухты: 3,2 мгО/л в августе 2005 г. и 0,7 мгО/л в августе 2006 г. В западной части бухты, вблизи водорослевого пояса, где есть и старые, и молодые растения, эта разница выглядит менее резко: 3,5 мгО/л в августе 2005 г. и 1,4 мгО/л в августе 2006 г.
Осенние межгодовые различия химико-экологических параметров в прибрежно-морских водах Сихотэ-Алинского заповедника напрямую связаны с рассмотренной разницей в общегодовом температурном режиме. Суммы температур к концу 2009 г. были значительно ниже, чем в 2010 г. Это в свою очередь дало толчок для более раннего протекания конвективного массопереноса. Подъем богатых минеральными компонентами придонных вод обусловил интенсивное развитие фитопланктона. Высокие концентрации растворенного О2 (рис. 12, А) в 2009 г. — результат активно протекающего фотосинтеза, а величины БПК5 (рис. 12, А) и Рорг (рис. 12, Б), превышающие таковые в 2010 г. соответственно в четыре и три раза, свидетельствуют о существенном преобладании метаболит-ных экскретов в среде и определяют более высокий уровень биологической активности прибрежных морских вод заповедника в октябре 2009 г.
Выводы
Прибрежные морские воды Сихотэ-Алинского биосферного заповедника, несмотря на относительную однородность гидрохимических условий, имеют свои характерные особенности в пространственном и сезонном распределении химико-экологических параметров.
Основными факторами, влияющими на пространственное распределение минеральных и органических компонентов в среде, являются особенности геоморфологического строения береговой линии, структура донных ландшафтов, ветро-волновое воздействие, внутренняя циркуляция вод и флювиальные процессы. Суммарно они формируют пятнистое распределение органического вещества, довольно динамичный характер его распространения и аккумуляции в прибрежных водах.
Для обследованных акваторий с активным гидродинамическим режимом характерно наличие затишных участков, где осаждаются основные массы органического вещества автохтонного (бухта Удобная) и аллохтонного (бухта Голу-бичная) происхождения.
Минерализация детрита в укрытых от ветрового и волнового воздействия местах закономерно сказывается на высоком уровне биомассы макрофитов и сезонном, интенсивно протекающем процессе первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном. Продукционный потенциал таких участков крайне высок.
Величины первичной продукции характеризуют воды открытых частей бухт как олиготрофные. Дефицит биогенных элементов в среде обусловливает в мористой части акватории отрицательный биотический баланс.
Сезонное распределение гидрохимических показателей подчиняется общим закономерностям. Весной все величины повышенны вследствие интенсификации процессов продуцирования. Уже в июне наблюдается некоторое снижение биологической активности, вызванное истощением растворенных минеральных ресурсов среды, которые восполняются к концу августа за счет постепенно набирающего скорость процесса деструкции. Завершение деструкции наблюдается в середине октября. Минерализованные продукты распада формируют благоприятную питательную среду для цветения фитопланктона, замыкая тем самым био-геохимический круговорот веществ в среде.
На фоне общей тенденции изменения химико-экологических показателей от весны к осени сроки процессов и скорости их протекания в разные годы определяются трендом годового хода температуры, а также в значительной степени паводковым режимом года.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Правительства РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования, договор № 11.G34.31.0010, а также при частичной финансовой поддержке грантов ГК № 11.G34.31.0010, ГК № 02.740.11.0678, НШ - 64869.2010.4.
Список литературы
Гайл Г.И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии // Тр. ДВФАН СССР. — 1935. — Т. 1. Ботан. серия. — С. 275-286.
Галышева Ю.А., Христофорова Н.К., Чернова Е.Н. и др. Некоторые экологические параметры водной среды и донных отложений бухты Киевка Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 114-124.
Карнаухова Е.В., Касьяненко Н.В. Современные рельефообразующие процессы в прибрежной части Сихотэ-Алинского заповедника // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов) : сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. — М., 1990. — С. 156-163.
Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Первичная продукция // Биология океана. Т. 2 : Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 183-209.
Лоция северо-западного берега Японского моря. От реки Туманная до мыса Белкина. — М. : Министерство обороны Союза ССР, Главное управление навигации и океанографии, 1984. — 316 с.
Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979. — 131 с.
Папунов В.Г. Донные природные комплексы верхнего шельфа среднего Приамурья // Донные ландшафты Японского моря. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. — С. 73-81.
Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана. — М. : ВНИРО, 2003. — 202 с.
Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. — М. : Изд-во Московского ун-та, 1979. — 168 с.
Шишкина Л.А. Гидрохимия : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1974. — 287 с.
Wasmund N. Zur Tagesproduktion des Microphytobenthos // Wiss. Z. Wilhelm-Pieck Univ. Rostock. Math.-Naturwiss. R. — 1979. — Vol. 28, № 4-5. — S. 113-116.
Поступила в редакцию 25.07.11 г.
