CC BY
45
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСНЫХ И СЕРЫХ ПОЛЕВОК (MYODES, MICROTUS) В ЛЕСНОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО САЯНА
ECOLOGICAL DIFFERENTIATION OF MYODES AND MICROTUS IN THE FOREST BELT OF THE WESTERN SAYANS
A.C. Золотых A.S. Zolotykh
Полевки, лесной пояс, факторы среды, экологическая ниша, Западный Саян.
В статье рассматриваются закономерности размещения видов лесных и серых полевок в экологическом пространстве горных лесов Западного Саяна. На основе многомерного статистического анализа (многомерное шкалирование, кластерный и дискриминантный анализ) определены значимые факторы трехмерного экологического пространства. Показано, что различия в чувствительности видов к тем или иным факторам способствуют расхождению опти-мумов экологических ниш полевок, что обеспечивает независимость видов в рамках одного сообщества.
Myagrums, forest belt, environmental factors, ecological niche, the Western Sayans.
In the article the patterns of distribution of myodes and microtus in the environmental space of mountain forests of the Western Sayans. The significant factors of three-dimensional ecological space are identified on the basis of a multivariate statistical analysis (multidimensional scaling, cluster and discriminant analysis). It is shown that differences in species sensitivity to various factors contribute to the discrepancy between the optima of ecological niches of voles, which ensures independence of species in a single community.
Изучение экологической дифференциации видов - традиционная тематика экологических исследований. Конкурентным отношениям, устойчивости сосуществования популяций разных видов, закономерностям экологических адаптаций животных и их размещению вдоль градиентов среды посвящено множество современных исследований [Пузаченко, Кузнецов, 2003; Cook et al., 2006; Michel et al., 2007; Андреева, Окулова, 2009; Виноградов, 2012 и др.].
Недостаточно изучены механизмы экологической дифференциации у позвоночных животных, обитающих в горах Южной Сибири, на переходном пространстве между таежной и степной подобластями Евразии. Гетерогенные условия региона способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов животных, что вызывает определенный интерес для сравнительного изучения адаптаций этих видов и выяснения экологических механизмов, способствующих формированию сообществ. Удобной модельной группой для подобных исследований служат лесные и серые полевки - самые
распространенные представители наземных млекопитающих в регионе,
В связи с этим задачами настоящего исследования были вычисление и отображение экологических ниш различных видов полевок, выявление механизмов экологической дифференциации видов вдоль основных градиентов среды в пределах модельной территории - лесного пояса Западного Саяна.
Материалы и методы. В работе использованы многолетние материалы (2002-2012), собранные автором на территории Западного Саяна, а также сведения из «Летописи природы» Саяно-Шушенского биосферного заповедника и литературных источников [Балагура, 1975; Юдин, Потапкина, 1977]. Отлов животных производился стандартным методом ловчих канавок 50 м длиной с 5 конусами [Наумов, 1955], в единые сроки - с 15 июля по 30 августа. В работе используется показатель относительной численности - число особей на 100 конусо-суток (к.-с.). Всего на 20 ключевых участках отработано более 3500 к.-с., общий объем исследованного материала составил около 1200 экз. полевок.
В основу статистического анализа в данной работе положен расчет значений координат экологического пространства методом многомерного шкалирования (МШ) на основе матрицы корреляции (гамма-корреляции) между 43 вариантами населения полевок. Данные о численности видов предварительно были ранжированы в пределах каждой точки отлова.
Интерпретация выявленных абстрактных экологических факторов (осей МШ) выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона с непосредственно измеренными параметрами среды (табл. 1).
Характеристики среды
и физический смысл выявленных абстрактных факторов [Пузаченко, Кузнецов, 2003].
Все расчеты и построение графиков выполнены в программе STATISTICA 6.0 [StatSoft Inc. 2001].
Результаты и обсуждение. В пределах лесного пояса Западного Саяна встречается 7 видов полевок: рыжая (Myodes glareolus Pall.), красная (Myodes rutilus Pall.), красно-серая (Myodes rufocanus Pall.), экономка (Microtus oeconomus Pall.), темная (Microtus agrestis L.). В зоне контакта лесных массивов с агроценозами и остепненны-ми участками отмечаются узкочерепная (Microtus gregalis Pall.) и обыкновенная (Microtus arvalis Pall.)
Таблица 1
точках отлова полевок
Параметры среды Характеристика
Высота над уровнем моря Почвы Сомкнутость древесного яруса (доля покрытия) Подлесок Крупнотравно-папоротниковый ярус Травяно-кустарничковый ярус Моховой покров Степень захламленности (валежник) Метры 1 - каменистые, 2 - суглинистые маломощные, 3 - с развитым гумусовым горизонтом 0 - отсутствует, 1 - 1-25 %, 2 - 26-50 %, 3 - 51-75 %, 4 - 76-100 % То же То же То же То же 0 - отсутствует, 1 - слабая, 2 - средняя, 3 - сильная
Примечание. Параметры растительного покрова определялись по общепринятым геоботаническим методикам [Полевая геоботаника, 1964].
Коэффициенты корреляции между ранжированными в пределах участка показателями численности и осями шкалирования (ОШ) рассматривались как координаты видов в экологическом пространстве, которые отражают их чувствительность к выявленным абстрактным факторам среды.
Для описания распределения отдельных видов в пространстве абстрактных факторов использовался множественный линейный пошаговый регрессионный анализ. Качество подгонки регрессионной модели определяли с помощью коэффициента детерминации (/?2), который показывает, какая доля дисперсии результативного признака объясняется влиянием использованных переменных.
Использование такого подхода соответствует концепции многомерной экологической ниши Хатчинсона. В рамках этой методологии удается определить размерность экологического пространства, параметры видовых экологических ниш
полевки. Два последних вида не включены в общий анализ из-за крайней малочисленности в отловах.
Полученные значения осей шкалирования отражают изменения в пространстве трех независимых абстрактных факторов, представленных через их восприятие самими видами. Физический смысл выделенных факторов среды (осей шкалирования) можно определить, связав их с помощью корреляции с переменными, характеризующими среду обитания (табл. 2).
Значимые коэффициенты корреляции отмечены для всех трех абстрактных факторов. Анализируя значения коэффициентов корреляции и характер их влияния (отрицательный или положительный), можно сделать вывод о том, что первый фактор отражает эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса, где непосредственно обитает рассматриваемая группа животных. Положительная область этого фактора связана с нарастани-
Таблица 2
Коэффициенты корреляции параметров среды лесного пояса с осями многомерного шкалирования (ОШ)
Параметры 10Ш 2 ОШ 3 ОШ
Высота над уровнем моря 0,33 -0,38 -0,01
Характеристика почвы 0,26 0,06 0,37
Сомкнутость древесного яруса 0,23 0,32 0,52
Подлесок (доля покрытия) 0,23 0,07 0,33
Крупнотравно-папоротниковый ярус 0,29 0,12 0,47
Травяно-кустарничковый ярус -0,47 0,44 -0,08
Моховой покров 0,60 •0,52 0,18
Захламленность (валежник) 0,43 0,18 0,63
Примечание. Полужирным шрифтом выделены значимые коэффициенты корреляции (р<0,05).
ем увлажнения и снижением теплообеспеченно-сти. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается господством мохового покрова, развитием крупнотравия и папоротников на открытых участках, а также значительной захламленностью валежником.
Второй фактор тоже связан с высотой местности, но только с ее отрицательным значением. Положительная область фактора связана с увеличением сомкнутости древесного покрова и развитием травяно-кустарничкового яруса. На основании приведенных значений можно предположить, что второй фактор отражает видовой состав и сомкнутость древесного покрова, которые существенно изменяются на рассматриваемой территории.
Третий фактор отражает степень увлажнения территории, что не зависит от высоты над уровнем моря, а связано с экспозиционным расположением макросклонов горного массива. В целом, количество осадков увеличивается на наветренных склонах хребтов. В свою очередь, аридизация нарастает в общем направлении с северо-запада
на юго-восток по направлению движения господствующих воздушных масс.
Расположение видов в пространстве осей многомерного шкалирования отражает их чувствительность к выявленным факторам среды (табл. 3).
Наибольшую связь с факторами среды демонстрируют красная, рыжая и темная полевки. Эти виды имеют как отрицательные, так и положительные коэффициенты корреляции, маркируя тем самым противоположное направление абстрактных факторов. Также эти виды наиболее контрастны по своим требованиям к условиям обитания в рамках рассматриваемой модели.
Большинство видов зависят в той или иной степени от двух или всех трех факторов, но в разном их сочетании (см. табл. 3). Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами или чувствительность к одним и тем же факторам была различной [Джиллер, 1988; Пузаченко, Кузнецов, 2003].
Таблица 3
Чувствительность видов полевок к факторам экологического пространства
Виды Коэффициент корреляции
Фактор і Фактор 2 Фактор 3
Рыжая полевка -0,25 -0,60 0,88
Красная полевка -0,74 0,28 0,57
Красно-серая полевка 0,01 0,27 -0,29
Полевка-экономка -0,43 0,21 0,30
Темная полевка 0,65 -0,08 -0,66
Примечание. Полужирным шрифтом выделены значимые коэффициенты корреляции (р<0,05).
В нашем исследовании практически все виды занимают разные подобласти экологического пространства (см. табл. 3). Так, например, близкородственные лесные полевки хорошо расходятся в экологическом пространстве, проявляя положительное и отрицательное отношение к разным факторам. Только красная полевка и полевка-экономка занимают одну подобласть экологического пространства, но при этом имеют разную чувствительность к одним и тем же факторам.
Значения коэффициентов корреляции в данном случае есть искомые координаты видов в многомерном экологическом пространстве (рис.).
Для красной полевки значимы все три фактора, но 1-й и 3-й в наибольшей степени. Это значит, что численность красной полевки равномерно меняется в зависимости от всех факторов, достигая наибольших значений при минимальных значениях 1-го и максимальных - 3-го факторов. Это свидетельствует о том, что для данного вида наиболее благоприятны влажные захламленные леса с развитым моховым покровом на возвышенных частях горных хребтов.
Полевка-экономка в соответствии со значениями корреляции с 1-м и 3-м факторами наибольшей численности достигает в низкогорных влажных разреженных хвойно-лиственных лесах с развитым травяно-кустарничковым ярусом, что соот-
ветствует экологическому облику этого зеленояд-ного гигрофильного вида
Для красно-серой полевки отмечается слабая положительная связь со 2-м и отрицательная с 3-м фактором. Численность вида возрастает в умеренно-влажных темнохвойных лесах с развитым травяно-кустарничковым ярусом. Такие условия соответствуют трофическим предпочтениям вида, основу рациона которого составляют вегетативные и плодовые части ягодных кустарничков (брусники, черники, голубики), а также травянистые растения.
Рыжая полевка в горных лесах Западного Са-яна не достигает высокой численности. Обилие вида максимально связано с 3-м фактором. Наиболее благоприятны для рыжей полевки влажные черневые хвойно-лиственные леса с развитым крупнотравно-папоротниковым ярусом, где формируются условия, благоприятные для этого европейского вида, находящегося на восточной окраине своего ареала.
Распределение темной полевки в экологическом пространстве горных лесов свидетельствует о предпочтении этим видом низкогорных разреженных лесов с умеренным увлажнением. При этом вид не очень требователен к составу подчиненных ярусов леса.
Таким образом, совокупность экологических ниш рассматриваемых видов охватывает практически все экологическое пространство, их оптиму-мы разнесены и полностью не перекрываются. Распределение видов в пространстве определяется видоспецифическими требованиями к условиям среды, в первую очередь эколого-ценотическим составом подчиненных ярусов леса, составом и сомкнутостью древостоя и характером увлажнения территории.
Библиографически! описок
1. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Экологические предпочтения лесных полевок // Экология. 2009. № 2. С. 149-154.
2. Балагура Н.Н. Эколого-фаунистический анализ населения мелких лесных млекопитающих Приенисейской части Западного Саяна // Биоце-нотические группировки таежных животных: сб. науч. ст. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1975. С. 119-127.
красная ; ''-к. ; Г'
Полевка-экономка Полевка рыжая
О 9-|. I
Полевка красно-серая
Л О : \
Полевка темная
<5°9
Рис. Размещение видов полевок в экологическом пространстве горных лесов Западного Саяна
3. Виноградов В.В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны: монография / Краснояр. гос. пед. ун-т КГ'ПУ им. В.П, Астафьева. Красноярск, 2012. 284 с.
4. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
5. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопр. краевой, общей и экспериментальной паразитологии и мед. зоологии. Т. 9. 1955. С. 179-202.
6. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лаврен-ко, А.А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. 530 с.
7. Пузаченко Ю. Г., Кузнецов Г. В. Устойчивость грызунов к рубкам в сезонно-влажных лесах юга Вьетнама // Зоолог, журн. 2003. Т, 82, № 5. С. 623-638.
8. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири: сб. науч. ст. Новосибирск: Наука, 1977. С. 32-59.
9. Cook R.P., Boland К.М., Dolbeare T. Inventory of small mammals at Cape Cod National Seashore with recommendations for long-term monitoring. Boston: National Park Service U.S. Department of the Interior, 2006.117 p.
10. Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France // Landscape Ecol. 2007. V. 22. P. 1241-1253.
11. StatSoft Inc. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. URL: http://www. statsoft.com
