CC BY
38
Shkundina F.B., Zaripova A.G. In: Voda: khimiya i ekologiya [WatenChemistry and Ecology], No.10 (2012): 61-65. (In Russian).
Algaebase. Available at: www.algaebase org. (Accecced on 2018. 04 Jan.).
Mourelle M. L., Gómez C. P., Legido J. L., Legido N. In: Boletín de la Sociedad Española de Hidrología Médica. No. 31 (2016): 53-64.
Sharipova M. Yu. In: International Journal on Algae. Vol.7, No.4 (2006): 374-387.
I. E. Dubovik, M. Y. Sharipova
Ufa, Russia
TAXONOMIC COMPOSITION OF CYANOBACTERIAL AND ALGAE CENOSIS OF THE USOLKA RIVER THERAPEUTIC MUDS AT THE «KRASNOUSOLSKY» RESORT
Abstract. During the study period from 2015 to 2016 229 species and intraspecific taxa of algae and cyanobac-teria were found in the benthic algal flora of the Usolka River (the basin of the Belaya River, the Gafuriy District of the Republic of Bashkortostan). In the samples from different mineral springs most often encounted were Synecho-cvstis aquatilis, Oscillatoria limnetica, O. formosa, Phormidium molle, Ph. foveolarum, Spirulina jenneri, Anabaena variabilis, Aphanizomenon flos-aquae, Euglena viridis, Cvclotella comta, Diatoma vulgare, Synedra acus, S. ulna, Cymbella pusilla, Achnanthes minutissima, Gyrosigma spenceri, G. acuminatum, Gomphonema olivaceum, Navícula viridula, Nitzschia acicularis , N. recta, N. paleo, Botiydiopsis arhiza, Chlorella vulgaris, Pandorina morum, Scenedesmus acuminatus, Pediastrum boryanum. According to the medium reaction (pH), alkaliphiles predominate, including 54 intraspecies taxa, which is 23.5% of the detected algae. Geographically, the flora of the therapeutic mud from the river Usolka is defined by cosmopolitans, which include 135 species and intraspecies taxa of algae and cyanobacteria, which constitutes 59%. In the relation to the main habitat, plankton-benthic species prevail. In terms of halobility, most diverse were freshwater species dominated by oligogalobs-indifferents. According to the algae and cyanobacteria distribution in saprobity zones, oligosaprobes, betamesosaprobes and oligobetamisosa-probes were predominat in the therapeutic muds of the river Usolka . The ratio of algal species and cyanobacteria of different divisions remained constant throughout the summer-autumn seasons, so was the ratio of saprobity species indicators with the dominance of oligosaprobes.
Key words: algae; cyanobacteria; macroscopic growths; therapeutic mud; the Usolka River.
About the authors: Irina Evgenievna Dubovik1, Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Physiology and General Biology; Marina Yurievna Sharipova2, Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Physiology and General Biology.
Place of employment: 12Bashkir State University.
Дубовик И. E., Шарипова М. Ю. Таксономический состав цианобактериально-водорослевых ценозов лечебных грязей р. Усолка курорта «Красноусольский» // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018. № 3. С. 4-10.
Dubovik I. Е., Sharipova М. Y. Taxonomic composition of cyanobacterial and algae cenosis of the Usolka river therapeutic muds at the «Krasnousolsky» resort// Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2018. No. 3. P. 4-10.
УДК 581.5: 504.738(1-925.11) Б. Ф. Свириденко
Сургут, Россия
ЭКОБИОМОРФА ПУЗЫРЧАТКИ ОБЫКНОВЕННОЙ UTRICULARIA VULGARIS L. (LENTIBULARIACEAE) НА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЕ
Аннотация. В статье приведены результаты экобиоморфологического изучения гидрофильного голарктического вида Utricularia vulgaris L. (Lentibulariaceae), выполненного в степной, лесостепной, лесной и лесотундровой природно-климатических зонах Западно-Сибирской равнины. В качестве метода выбрано синтетическое направление в изучении жизненных форм, которое учитывает биолого-морфологические и экологические параметры видов. Экобиоморфологический принцип изучения жизненных форм связывает в единую систему понятия «жизненная форма», «экобиоморфа» и «экологическая ниша». Последовательно
учтены важные признаки биологии, морфологии и экологии вида: продолжительность жизненного цикла, структура и функции побегов, тип почек возобновления и их положение в неблагоприятное время года, а также экологическая валентность по отношению к ведущим факторам сред обитания (водной, грунтовой). Перечень экобиоморфологических характеристик представляет U. vulgaris как многолетний, поликарпиче-ский, свободноплавающий (бескорневой), турионовый, длиннопобеговый, фотоавтотрофный, с листовым минеральным питанием, с факультативными бесхлорофилльными рудиментарными столонами, низкий, над-водноцветущий, слабосолоновато-пресноводный, индифферентный к активной реакции и жесткости воды, детритопелофильный, ферротолерантный гидатофит.
Ключевые слова: Utricularia vulgaris; Lentibulariaceae; Западно-Сибирская равнина; экобиоморфа; экологическая толерантность; рН; общая минерализация; общая жесткость воды; концентрация растворимых форм железа.
Сведения об авторе: Борис Федорович Свириденко, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник.
Место работы: Сургутский государственный университет.
Контактная информация: 628412, Россия, г. Сургут, ул. Энергетиков, д. 22; тел. 8(3462)763098; e-mail: bosviri@mail.ru.
Вид Utricularia vulgaris L. подробно изучен в морфологическом и экологическом отношении по сравнению с другими представителями семейства Lentibulariaceae. В сводках о водных растениях и в ботанических учебниках в качестве примеров высокой специализации вторичноводных цветковых растений к обитанию в водной среде приведена информация о полной редукции корневой системы (даже на стадии проростков) и значительной рассечен-ности листовых пластинок у этого гидрофильного вида, а также отмечено видоизменение частей листовых пластинок в ловчие камеры (пузырьки), в которых происходит минерализация беспозвоночных организмов и поглощение минеральных веществ (в основном растворимых соединений азота). Широко известен также основной способ переживания U. vulgaris в неблагоприятные сезоны за счет образования крупных подводных зимующих почек - турио-нов (Рычин 1948; Воронихин 1953; Васильев и др. 1978; Катанская 1981; Кокин 1982; Тимонин 2007; Лотова 2017).
Реже отмечают способность U. vulgaris формировать недолговечные тонкие (нитевидные) бесхлорофилльные столоны («воздушные побеги» в англоязычных работах), восходящие к поверхностности воды и несущие на верхушке мелкие, часто неразвитые почки возобновления (Goebel 1891; Arber 1920; Raynal-Roques, Jeremie 2005). Такие столоны y U. vulgaris формируются в средине междоузлий или в пазухах листьев на ассимиляционных побегах и принципиально отличаются от них по морфологии. В водных объектах Западно-Сибирской равнины стебли столонов имеют длину 10-15 (20) см, в сечении не превышают 0,3-0,4 мм, несут редкие очередные сидячие цельные овальные листья до 1,2—1,3 мм длиной и до 0,6-0,9 мм ши-
риной. В условиях сезонного климата на данной территории столоны образуются факультативно, преимущественно в годы с более теплым летом в конце вегетации (в августе-сентябре) и быстро разрушаются, их верхушечные почки не образуют новых растений (рис. 1).
1 мм \
Рис. 1. Бесхлорофилльные столоны Utricularia vulgaris (указаны стрелками): а - по: Arber 1920: 98; б - по: Raynal-Roques, Jeremie 2005: 181; в - по собственным данным (Омская обл., Называевский р-н, озеро без названия, 10.09.2017)
Вероятно, что бесхлорофилльные столоны гидрофита U. vulgaris представляют собой рудименты надземных столонов, сохранившиеся от предковой геофильной биоморфы. В ходе адаптации U. vulgaris к водному образу жизни сформировался более эффективный способ вегетативного размножения и расселения турио-нами, тогда как столоны с верхушечными почками возобновления существенно редуцировались и утратили свою первоначальную функцию (рис. 2).
Среди 240 видов рода Utricularia L. до 60% отличаются геофитными, литофитными или эпифитными биоморфами, и только около 40% видов являются гидрофитами. Многие геофиты из этого рода имеют развитые подземные или надземные столоны, обеспечивающие
эффективное вегетативное размножение и расселение верхушечными почками (Raynal-Roques, Jeremie 2005; Silva et al. 2018). Их фо-тосинтезирующие листья расположены на укореняющихся розеточных или удлиненных побегах, цельные или рассеченные, сидячие или ко-роткочерешковые. Подобную укореняющуюся столонно-розеточную биоморфу имеют, например, виды Utricularia blackmanii R.W. Jobson и U. wannanii R.W. Jobson et Ba-leeiro из Австралии (Jobson 2012; Jobson, Baleei-ro 2015) (рис. 3).
Рис. 2. Типы вегетативных побегов Utricularia vulgaris из Омской обл. (Называевский р-н, озеро без названия, 28.08.2017): а - фотосинтезирующий побег, б - рудиментарный бесхлорофилльный столон, е - зимующий побег (турион)
855
Рис. 3. Типы побегов Utricularia wannanii (по: Jobson, Baleeiro, 2015: 206): а - фотосинтезирующие розеточные, б - столоны, « - цветоносные
Подводные столоны известны не только у U. vulgaris, но и у других гидрофильных таксонов из рода Utricularia: U. inflata Walter, U. geminiscapa Benj, U. macrorhiza Le Conte (Raynal-Roques, Jeremie 2005), причем только y U. inflata они формируют почки возобновления, которые развиваются в ассимилирующие побеги (Honda 2008). На основе молекулярно-генетического исследования 78 видов рода Utricularia было показано, что U. vulgaris,
U. macrorhiza, U. australis R.Br, и U. stellaris L. образуют отчетливо обособленную кладу (Silva et al. 2018). Отметим, что первые 3 таксона этой клады (U. vulgaris, U. macrorhiza, U. australis) морфологически слабо различимы и имеют в значительной степени перекрывающиеся ареалы в пределах Голарктики, тогда как U. stellaris отличается от них выраженными морфологическими признаками и распространением в тропических районах Африки, Азии и Австралии. Таксон U. australis рассматривают как стерильный гибрид первого поколения между U. tenuicaulis Miki (- U. vulgaris var. tenuicaulis (Miki) F.T. Kuo ex J.Y. Hsiao) и U. macrorhiza, a также как подвид или форму U. vulgaris: U. vulgaris ssp. neglecta (Lehm.) Bonnier et Layens, U. vulgaris var. neglecta (Lehm.) Coss. et Germ., что отражает непризнание некоторыми авторами его видовой определенности. В свою очередь, таксон U. macrorhiza отличают от U. vulgaris по мелким признакам и считают его восточноазиатско-североамериканским (Le Conté 1824, 1917; Taylor 1989; Weakle 2011), однако во многих сводках рассматривают как синоним U. vulgaris в качестве его подвида или формы: U. vulgaris ssp. macrorhiza (Le Conté) R.T. Clausen, U. vulgaris var. americana Gray (Go Botany ... 2011-2017; Carr 2017; Zao 2017). Интересно, что в первоописании U. macrorhiza автор таксона J. Le Conté (1824, 1917) отрицал наличие листьев и подробно характеризовал «корневую систему» этого олиственного бескорневого фотоавтотрофного растения, принимая листья за корни, что отразил в названии -«Utricularia macrorhiza», или «пузырчатка крупнокорневая»: «Leafless, floating ...; root repent, very long, very branching, decompound, the first radicles naked, the rest furnished with utriculi. At the base of the stem, and shooting out in an opposite direction to the branches of the root, there is observed an imbricate ovate bud (turio), which contains the embryo of the next year's growth; and this circumstance would go far in proving that the radicles should be rather called leaves, did we not find that the utriculi are placed on them in the same manner as they are in other species, upon what are undeniably roots; and it would not be very reasonable to suppose that the plant had no root at all» (цит. no: Le Conte 1917: 73-74). Позже специа-листы-биоморфологи уже не повторяли эту ошибку, так как факт бескорневой природы U. vulgaris (включая U. vulgaris ssp. macrorhiza) стал широко распространенным даже в учебной литературе.
Считается, что таксоны U. vulgaris и U. macrorhiza различаются по признакам цветка: венчик U. vulgaris имеет прямой шпорец с тупой верхушкой и внутренними железами на дорсальной поверхности, тогда как шпорец U. macrorhiza заметно изогнут вверх, на верхушке заострен, имеет внутренние железы на дорсальной и вентральной поверхностях (Le Conte 1824, 1917; Taylor 1989). Однако при наблюдении массового материала в популяциях U. vulgaris можно отметить, что в соцветии форма шпорцев нередко варьирует от изогнутой до прямой в зависимости от онтогенетического состояния цветков (рис. 4).
Рис. 4. Пузырчатка обыкновенная Utricularia vulgaris в оз. Песчаном (Омская обл., Одесский р-н): 1 - массовое цветение; 2 - форма шпорцев на ранней (а) и зрелой (б) стадиях онтогенеза цветков
В целом для рода Utricularia характерно морфологическое разнообразие видов. Близкие виды обычно отчетливо различаются по комплексу выраженных признаков: форме листьев, степени рассеченности листовых пластинок, форме и положению ловчих пузырьков, морфологии и окраске частей цветков, плодов и семян. Поэтому выделение в качестве самостоятельных видов U. australis и U. macrorhiza, которые в разных частях ареала известны под многочисленными синонимами, представляется недостаточно обоснованным. Растения с признаками U. australis находят в Северной Евразии (Красная книга... 2001, 2004), растения с признаками U. macrorhiza - в Западной Сибири (Капитонова и др. 2014), что свидетельствует также об отсутствии хорологических различий этих таксонов с U. vulgaris, на которые ссылались J. В. Le Conte (1824, 1917), Р. Taylor (1989) и A. S. Weakle (2011). Широкоареальный вид U. vulgaris в разных частях ареала и в различных экологических условиях морфологически неоднороден по незначительным признакам околоцветника, обусловленным, вероятно, специализацией видов-опылителей, в связи с чем
он образует слабо дифференцируемые разновидности (формы) или географические подвиды. Эти признаки околоцветника не имеют значения для целей биоморфологии.
При изучении экобиоморф гидрофильных цветковых растений было предложено учитывать наиболее важные признаки биологии, морфологии и экологии видов: продолжительность жизненного цикла, структуру побегов, тип почек возобновления и их положение в неблагоприятное время года, а также экологическую валентность видов по отношению к ведущим факторам сред обитания (водной, грунтовой, воздушной) (Свириденко 1991, 2000). Такой подход позволяет установить экобиомор-фологическую специфику каждого исследуемого вида в связи с известными положениями об индивидульности (неповторимости) биологических видов, их экологических ниш и экобиоморф. Для исследований жизненных форм сосудистых растений первостепенное значение имеет информация о морфологии и сезонной динамике вегетативных органов - корневой и побеговой систем. Важную дополнительную информацию представляют сведения о морфологии репродуктивных структур и их пространственно-временной динамике. Следуя данной концепции, можно отметить, что системы жизненных форм, не учитывающие важные морфологические признаки побеговых и корневых систем видов, являются неинформативными.
Морфологическую концепцию существенно развили работы Е. М. Лавренко и В. М. Свешниковой (1965, 1968), согласно которым жизненная форма (экобиоморфа) представлена как адаптационная система, основанная на единстве структурных (морфологических) и физиологических (экологических) особенностей растений. При недостаточном уровне знаний о физиологической сущности видов практическое выделение экобиоморф основывается на знаниях их морфологии и экологии, т. е. жизненная форма предстает как эколого-морфологическая категория (Голубев 1968). Понятие «экобиоморфа» по содержанию близко к понятию «жизненная форма» в трактовке И. Г. Серебрякова (Крылов 1984), однако оно полнее отражает экологическую специфику видов, поскольку для выявления экобиоморф требуется также привлечение информации о принадлежности видов к определенным экологическим группам.
Как известно, экологические группы выделяют по отношению видов к каждому из фак-
торов среды отдельно. Следовательно, синтетическое направление в изучении жизненных форм растений, которое обосновал Е. М. Лав-ренко (1964, 1965), предполагает, что в число параметров жизненных форм (экобиоморф) видов, кроме биолого-морфологических, следует включать и экологические, отражающие толерантность к ведущим факторам соответствующих сред обитания. Экобиоморфологический принцип изучения жизненных форм связывает в единую систему понятия «жизненная форма», «экобиоморфа» и «экологическая ниша». Экологическая индивидуальность, часто проявляющаяся в особенностях морфологии, приводит к неповторимости жизненной формы каждого вида (Раменский 1938, 1971; Scharfetter 1953; Серебряков 1955; Голубев 1972; Работнов 1995). Экобиоморфологическая концепция ориентирована на получение новой информации о морфологической и экологической специфике каждого вида.
В качестве метода изучения жизненных форм цветковых гидрофитов ранее выбрана иерархическая классификация, под которой подразумевается процедура деления совокупности объектов на таксоны, каждый из которых определяется указанием его существенных признаков (Василевич 1975). При выделении таксонов одного ранга использован единый критерий. Морфологические параметры видов определялись по дефинитивным (взрослым) особям видов. Принята система основных таксонов по И. Г. Серебрякову (1962, 1964): отдел, тип, класс, группа, секция, биоморфа (экобиоморфа).
С учетом экобиоморфологической концепции и метода иерархической классификации биоморфа U. vulgaris относится к типу многолетних поликарпических цветковых биоморф (по продолжительности большого жизненного цикла). В связи с отсутствием корневой системы биоморфа этого вида принадлежит к подтипу свободноплавающих (бескорневых) биоморф.
В неблагоприятное время года (зимний сезон) в условиях умеренного климата единственным типом почек возобновления U. vulgaris служат турионы, сохраняющиеся на дне водоемов, при этом все другие вегетативные структуры полностью отмирают. Для таких биоморф в целом было предложено определение «турио-новые биоморфы» (Свириденко 1991).
Побеги U. vulgaris имеют удлиненные междоузлия и очередные, рассеченные на нитевидные доли, фотосинтезирующие листья. На
основании структуры побеговой системы биоморфа этого вида отнесена к удлиненнопобего-вым, согласно работе Т.П. Серебряковой и Н.С. Воронина (1978), или длиннопобеговым, с очередными фотосинтезирующими листьями и факультативно развивающимися бесхлоро-филльными рудиментарными столонами, несущими цельные чешуевидные листья.
Важным признаком биоморфы U. vulgaris служит наличие листовых камер (пузырьков) для улавливания и минерализации беспозвоночных животных как источников минеральных ресурсов - «биоморфа с листовым минеральным питанием». С учетом этих признаков биоморфа U. vulgaris относится к классу длин-нопобеговых турионовых фотоавтотрофных биоморф с листовым минеральным питанием.
По положению основной части ассимиляционной поверхности в водной среде биоморфа U. vulgaris относится к группе гидато-фитных (погруженных) биоморф. С учетом линейных размеров особей, определяющих участие вида в формировании ярусов в растительных группировках, U. vulgaris принадлежит к секции низких биоморф (высота яруса до 0,5 м). В целях повышения информативности этой характеристики в связи с особенностью цветения в воздушной среде биморфа U. vulgaris относится к секции низких надводноцвету-щих биоморф.
В ходе изучения экологии U. vulgaris была рассмотрена толерантность (валентность) вида к таким факторам водной среды, как активная реакция, общая жесткость и общая минерализация, содержание растворимых форм некоторых тяжелых металлов (Свириденко и др. 2016, 2017), а также к типам донных грунтов.
На Западно-Сибирской равнине вид обнаружен в поверхностных водах с рН = 4,9-9,2, т. е. в диапазоне значений от среднекислых до среднещелочных, что характеризует его значительную индифферентность по отношению к активной реакции воды. По толерантности к растворимым формам тяжелых металлов особенно выделяется способность U. vulgaris расти в водах с широким диапазоном концентрации растворимых форм железа - от 0,4 мкг/дм3 до 2273,1 мкг/дм', в связи с чем этот вид можно отнести к ферротолерантным представителям гидрофильной флоры (Свириденко и др. 2018) (рис. 5).
По отношению к общей жесткости воды U. vulgaris довольно индифферентен, популяции вида отмечены в широком диапазоне об-
щей жесткости (0,04-24,20 мг-экв/дм ), т. е. в мягких, умеренно жестких, жестких и очень жестких водах. По отношению к минерализации воды U. vulgaris следует отнести к слабо-солоновато-пресноводным видам, обитающим в ультрапресных, пресных, условно пресных и даже слабосолоноватых водах при минерализации от 0,01 до 3,99 г/дм3 (рис. 6).
По отношению к донным грунтам U. vulgaris относится к детритопелофилам, связан-
ным с гидроэкотопами, для которых характерны богатые органическими веществами грунты разного фракционного состава: тонкодетритные черные и темно-серые илы, реже - грубодет-ритные илы и торф. Такие грунты бедны кислородом, что косвенно объясняет бескорневую (свободноплавающую) биоморфу данного вида как адаптацию, которая обеспечивает независимость от неблагоприятного газового режима в донных грунтах в течение всего года.
2250
ея 2000
1750
-Э-3
1500
1250
3 1000
750
500
250
И
Значения pH
Рис. 5. Значения активной реакции воды (pH) и концентрации растворимых форм железа в экотопах Utricularia vulgaris на Западно-Сибирской равнине
5
\s> О
3,5
2,5
1,5
0,5
I
1« 15 20
Общая жесткость, мг-экв/дм3
25
Рис. 6. Значения общей жесткости и общей минерализации воды в экотопах Utricularia vulgaris
на Западно-Сибирской равнине
Перечень рассмотренных характеристик U. vulgaris (многолетний, поликарпический, свободноплавающий (бескорневой), турионо-вый, длиннопобеговый, с очередными, рассеченными на нитевидные доли фотосинтези-рующими листьями, обеспечивающими листовое минеральное питание, с факультативными
бесхлорофилльными рудиментарными столонами, низкий, надводноцветущий, слабосоло-новато-пресноводный, индифферентный к активной реакции и жесткости воды, детритопе-лофильный, ферротолерантный гидатофит) информативно отражает экобиоморфологическую специфику этого вида.
ЛИТЕРАТУРА
Васылевыч В. И. 1975. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов // Ботанический журнал. Т. 60, 5, 617-626.
Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г.. Серебрякова Т. И. 1978. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Москва: Просвещение.
Воронихин H. Н. 1953. Растительный мир континентальных водоемов. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР.
Голубев В. Н. 1968. Об изучении жизненных форм растений // Ботанический журнал. Т. 53, 8, 1085-1093.
Голубев В. Н. 1972. Принципы построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 77, Вып. 6, 72-80.
Капитонова О. А., Капитонов В. И.. Ильминских Н. Г. 2014. О находке Utricularia macrorhiza (Lentibulariaceae) в Западной Сибири // Tui'czaninowia 17(2), 82-86.
Катанская В. М. 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Ленинград: Наука.
Кокин К. А. 1982. Экология высших водных растений. Москва: Изд-во МГУ.
Красная книга Иркутской области. Сосудистые растения. 2001 / Под ред. Зарубина A.M. Иркутск: Облмашининформ.
Красная книга Ярославской области. 2004 / Под ред. Воронина Л.В. Ярославль: Изд-во Александра Рутмана.
Крылов А. Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Ленинград: Наука.
Лавренко Е. М., Свешникова В. М. 1968. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной геоботаники. Ленинград: Наука, 10-15.
Лавренко Е. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Известия АН СССР. Серия биологическая 1, 32-46.
Лавренко Е. М. 1965. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Проблемы современной ботаники. Т. 2. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 364-378.
Лавренко Е. М., Свешникова В. М. 1965. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновин-ных злаков. Предварительное сообщение // Журнал общей биологии. Т. 26. 3, 261-275.
Лотова Л. И. 2017. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. Москва: ЛЕНАНД.
Работное Т. А. 1995. Об экологической нише у растений // Экология 3, 246-247.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Москва: Сельхозгиз.
Раменский Л. Г. 1971. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Ленинград: Наука.
Рычин Ю. В. 1948. Флора гигрофитов. Определитель по вегетативным признакам сосудистых растений водоемов и сырых и влажных местообитаний Центральной части Европейской территории СССР. Москва: Советская наука.
Свириденко Б. Ф. 1991. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Ботанический журнал. Т. 76, 5, 687-698.
Свириденко Б. Ф. 2000. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд-во ОмГПУ.
Свириденко Б. Ф., Мурашко Ю. А., Свириденко Т. В. 2017. Результаты гидрохимического и гидроботанического изучения водных объектов участка бассейна реки Казым в природном парке «Нумто» // Вестник Нижневартовского гос. унта 1, 13-25.
Свириденко Б. Ф., Мурашко Ю. А., Свириденко Т. В.. Ефремов А. Н. 2016. Толерантность гидромакрофитов к активной реакции, минерализации и жесткости воды в природных и техногенных водных объектах Западно-Сибирской равнины // Вестник Нижневартовского гос. ун-та 2, 8-17.
Свириденко Б. Ф., Мурашко Ю. А., Свириденко Т. В.. Ефремов А. Н.. Токарь О. Е. 2018. Содержание железа в воде эко-топов гидромакрофитов Западно-Сибирской равнины // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе 1, 56-61.
Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 60, Вып. 3, 71-91.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. Москва: Высшая школа.
Серебряков И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 146-205.
Серебрякова Т. И.. Воронин Н. С. 1978. Побег и система побегов // Ботаника. Анатомия и морфология растений. Москва: Просвещение, 183-330.
Тимонин А. К. 2007. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. Москва: Изд. центр «Академия».
Arber А. 1920. Water plants. A study of aquatic angiosperms. Cambrige: Cambrige University Press.
Carr G. D. 2017. Utricularia vulgaris L. ssp. macrorhiza (J. Le Conte) R.T. Clausen // Oregon Flora Image Project // http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/ofp/utr_mac.htm. (2018. 16 февр.)
Go Botany. 2011-2017. Utricularia vulgaris L. common bladderwort, greater bladderwort // New England Wild Flower Society//https://gobotany.newenglandwild.org/species/utricularia/vulgaris/ (2018. 16 февр.)
Goebel K. 1891. Pflanzenbiologische Schilderungen. Marburg, Teil. 2. Lief 1.
Honda M. 2008. Utricularia Air Shoot // Carnivorous Plants Website // http://www.honda-e.com/CP_ARTICLES/Utricularia_AirShoot.htm (2018. 16 февр.)
Jobson R. W. 2012. A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Queensland, Australia // Telopea. Journal of Plant Systematics 14, 49-57.
Jobson R. IV., Baleeiro P. C. 2015. Two new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from the North West region of Western Australia // Telopea. Journal of Plant Systematics 18, 201-208.
Le Conte J. В. 1824. Observations on the North American species of the genus Utricularia II Annals of the Lyceum of Natural History of New York 1, 72-79.
Le Conte J. В. 1917. Observations on the Genera Viola, Utricularia and Gratiola. Notre Dame: Indiana University Press.
Raynal-Roques A., Jeremie J. 2005. Biologie diversity in the genus Utricularia (Lentibulariaceae) // Acta Botanica Gallica 152: 2,'177-186.
Scharfetter R. 1953. Biographien von Pflanzensippen. Vien: Springer Verlag.
Silva S. R.. Gibson R., Adamec L., Dominguez Y., Miranda V. F. O. 2018. Molecular phylogeny of bladderworts: A wide approach of Utricularia (Lentibulariaceae) species relationships based on six plastidial and nuclear DNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution 118, 244-264.
Taylor P. 1989. The genus Utricularia - a taxonomic monograph // Kew Bulletin Additional: London, Series XIV.
Weakie A. S. 2011. Flora of the Southern and Mid-Atlantic States. University of North Carolina.
Zao W.J.L. 2017. Utricularia vulgaris subsp. macrorhiza (Le Conte) R. T. Clausen // eFloras.org. Flora of China. 19:489-490 // https://goo-gl.rn/ySX (2018. 16 <|>eBp.)
REFERENCES
Vasilevich V.I. In: Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal], Vol. 60 (1975): 617-626. (In Russian).
Vasilev A.E., Voronin N.S.. Elenevskij A.G., Serebtyakova T.I. Botanika. Anatomiya i morfologiya rastenij [Botany. Anatomy and morphology of pants], Moscow: Prosveshchenie, 1978. (In Russian).
Voronikhin N.N. Rastitelnyj mir kontinentalnykh vodoemov [Flora of inland water bodies], Moscow; Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1953. (In Russian).
Golubev V.N. In: Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal], 1968. Vol. 53. Is.8: 1085-1093. (In Russian).
Golubev V.N. In: Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskyi [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Department of Biology], Vol. 77. Is. 6 (1972): 72-80. (In Russian).
Kapitonova O.A., Kapitonov V.I., Ilminskikh N.G. In: Turczaninowia. Vol. 17, No.2 (2014): 82-86. (In Russian).
Katanskaja V.M. Vysshaya vodnaya rastitelnost kontinentalnykh vodoemov SSSR [Higher aquatic vegetation of the inland water bodies of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1981. (In Russian).
Kokin K.A. Ekologiya vysshikh vodnykh rastenij [Ecology of higher aquatic plants], Moscow: Izdatelstvo MGU, 1982. (In Russian).
Krasnaya kniga Irkutskoj oblasti. Sosudistye rasteniya [Red Data Book of Irkutsk region. Vascular plants], Irkutsk: Oblma-shininform, 2001. (In Russian).
Krasnaya kniga Yaroslavskoj oblasti [Red Data Book of Yaroslavl region], Yaroslavl: Izdatelstvo Aleksandra Rutmana, 2004. (In Russian).
Kiylov A.G. Zhiznennye formy lesnykh fitocenozov [Life forms of forest phytocenoses], Leningrad: Nauka, 1984. (In Russian).
Lavrenko E.M.. Sveshnikova V.M. In: Zhurnal obshhej biologii [Journal of general biology]. Vol. 2. No.3 (1965): 261-275. (In Russian).
Lavrenko E.M. In: Izvestiya AN SSSR. Seriya biologicheskaya [News of the Academy of Sciences of the USSR. Biological series]. Vol. 1 (1964): 32-46. (In Russian).
Lavrenko E.M. In: Problemy sovremennoj botaniki [Problems of contemporary botany], Moscow; Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR. Vol. 2 (1965): 364-378. (In Russian).'
Lotova LA. Botanika: morfologiya i anatomiya vysshikh rastenij: Uchebnik [Botany: Morphology and anatomy of higher plants. Textbook], Moscow: LENAND, 2017. (In Russian).
Rabotnov T.A. In: Ekologiya [Ecology], No. 3 (1995): 246-247. (In Russian).
Ramenskij L.G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe issledovanie zemel [Introduction to comprehensive soil and geobotanical study of lands], Moscow: Selkhozgiz, 1938. (In Russian).
Ramenskij L.G. Problemy i metody izucheniya rastitelnogo pokrova. Izbrannye raboty [Problems and methods of studying vegetative cover. Selected works], Leningrad: Nauka, 1971. (In Russian).
Rychin Yu. V. Flora gigrofitov [Flora of hygrophytes], Moscow: Sovetskaya nauka, 1948. (In Russian).
Sviridenko B.F. In: Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal], Vol. 76, No.5 (1991): 687-698. (In Russian).
Sviridenko B.F. Flora i rastitelnost vodoyemov Severnogo Kazakhstana [Flora and vegetation of the water bodies of the North Kazakhstan], Omsk: Izd-vo OmGPU, 2000. (In Russian).
Sviridenko B.F.. Murashko Yu.A., Sviridenko T.V. In: Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Nizhnevartovsk State University], No. 1 (2017): 13-25. (In Russian).
Sviridenko BF. Murashko Yu. A., Sviridenko TV. Efremov A.N. In: Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Nizhnevartovsk State University], No.2 (2016): 8-17. (In Russian).
Sviridenko B.F., Murashko Yu.A.. Sviridenko T. V, Efremov A.N., Tokar' O.E. In: Zashchita okrazhayushchej sredy v neftega-zovom komplekse [Environment protection in the oil and gas sector]. No. 1 (2018): 56-61. (In Russian).
Serebryakov I. G. In: Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskyi [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Department ofbiology]. Vol. 60. Is. 3 (1955): 71-91. (In Russian).
Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenij [Ecological mo rphology of plants], Moscow: Vysshaya shkola, 1962. (In Russian).
Serebryakov I.G. In: Polevaya geobotanika [Field geobotany], Moscow; Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, Vol. 3 (1964): 146-205. (In Russian).
Serebryakova T.I.. Voronin N.S. In: Botanika. Anatomiya i morfologiya rastenij [Botany. Anatomy and morphology of plants], Moscow: Prosveshchenie, 1978, p. 183-330. (In Russian).
Timonin A.K. Botanika. T. 3. Vysshie rasteniya [Botany. Vol. 3. Higher plants], Moscow: Izdatelskij centr Akademiya, 2007. (In Russian).
Arber A. Water plants. A study of aquatic angiosperms. Cambrige: Cambrige University Press, 1920.
Carr G.D. Utricularia vulgaris L. ssp. macrorhiza (J. Le Conte) R.T. Clausen // Oregon Flora Image Project: [Electronic resource], Available at: http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/ofp/utr_mac.htm. (Accessed on 2018. 16 Feb.).
Go Botany. 2011-2017. Utricularia vulgaris L. common bladderwort, greater bladderwort // New England Wild Flower Society. Available at: https://gobotany.newenglandwild.org/species/utr'icularia/vulgaris/. (Accessed on 2018. 16 Feb.).
Goebel K. Pflanzenbiologische Schildemngen. Teil. 2. Lief 1. Marburg, 1891.
Honda M. Utricularia Air Shoot // Carnivorous Plants Website. Available at: http://www.honda-e.com/CP_ARTICLES/Utricularia_AirShoot.htm. (Accessed on 2018. 16 Feb.).
Jobson R.IV. In: // Telopea. Journal of Plant Systematics. No. 14 (2012): 49-57.
Jobson R. W.. Baleeiro P.C. In: Telopea. Journal of Plant Systematics. No.18 (2015): 201-208.
Le Conte J.B. In: Annals of the Lyceum of Natural History of New York. No.l (1824): 72-79.
Le Conte J.B. Observations on the Genera Viola, Utricularia and Gratiola. Notre Dame: Indiana University Press, 1917.
Raynal-Roques A., Jeremie J. In: Acta Botanica Gallica, Vol. 152, No.2 (2005): 177-186.
Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. Vien: Springer Verlag, 1953. (in German).
Silva S. R., Gibson R., Adamec L., Dominguez Y., Miranda V.F.O. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol.118 (2018): 244-264.
Taylor P. The genus Utricularia - a taxonomic monograph // Kew Bulletin Additional: London, 1989. Series XIV.
Weakle A.S. Flora of the Southern and Mid-Atlantic States. University of North Carolina, 2011.
Zao W. J.L. Utricularia vulgaris subsp. macrorhiza (Le Conte) R. T. Clausen // eFloras.org. Flora of China. Available at: https://goo-gl.rn/ySX (Accessed on 2018. 16 Feb.).
B. F. Sviridenko
Surgut, Russia
UTRICULARIA VULGARIS L. {Lentibulariaceae) ECOBIOMORPHE IN THE WEST SIBERIAN PLAIN
Abstract. The results of an ecobiomorphological study of the hydrophilic Holarctic species Utricularia vulgaris L. (Lentibulariaceae), conducted in the steppe, forest-steppe, forest and forest-tundra natural climatic zones of the West Siberian Plain are discussed in this article. In the course of the work, a synthetic approach to the study of life forms was used, which presupposes taking into consideration biomorphological and ecological parameters of the species. The ecobiomorphological principle of studying life forms links into a single system such concepts as «life form», «ecobiomorphe», and «ecological niche». Important parameters of biology, morphology, and ecology of the species are taken into account/ considered: i.e. duration of life cycle, structure and functions of shoots, type of hi-bernacula and their conditions in an unfavorable season, and the ecological valence relative to the major factors of the environments (aquatic, soil). The list of ecobiomorphological characteristics suggests that U. vulgaris can be characterized as plurannual, polycarpic, free-floating (rootless), turion, long-shooted, photoautotrophic and inorganic leaf-feeding with optional non-chlorophyllic rudimentary stolons. It is a low, surface-blossoming, weakly saltish or fresh-water, indifferent to water active reaction and hardness, detritus-pelophilic, Fe-tolerant hydatophyte.
Key words: Utricularia vulgaris; Lentibulariaceae; West Siberian Plain; ecobiomorphe; ecological tolerance; pH; total salt content; total hardness of water; soluble Fe concentration.
About the author: Boris Fedorovich Sviridenko, Doctor of Biological Sciences, Professor, Senior Researcher.
Place of employment: Surgut State University.
Свириденко Б. Ф.Экобиоморфа пузырчатки обыкновенной Utricularia vulgaris L. (Lentibulariaceae) на Запад-но-Сибирской Равнине // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018. № 3. С. 10-18.
Sviridenko В. F. Utricularia vulgaris L. (Lentibulariaceae) ecobiomoiphe in the West Siberian Plain // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2018. No. 3. P. 10-18.
УДК 581.5: 504.738(1-925.11) Б. Ф. Свириденко, Т. В. Свириденко, Ю. А. Мурашко
Сургут, Россия
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
ПОЛУШНИКА ЩЕТИНИСТОГО 1БОЁТЕБ БЕТАСЕА В ХАНТЫ-МАНСИЙСКОМ АВТОНОМНОМ ОКРУГЕ - ЮГРЕ
Аннотация. В статье приведены 2 новых местонахождения !хоё!ех setacea Бипеи (Ьоё1асеае, Lycopodio-рЬ^а), результаты гидрохимического изучения водной среды в экотопах этого вида, а также ценотическая характеристика растительных группировок с его участием на территории природного парка «Нумто» в Хан-ты-Мансийском автономном округе. По результатам гидрохимического анализа водородный показатель
