CC BY
19
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMem C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2519-2698 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.32718/nvlvet8905 http://nvlvet.com.ua/
UDC 636.2.034 / 57.087
Analysis of Genotype x Environment Interaction for milk production in dairy cow
S.S. Kramarenko, N.I. Kuzmichova, A.S. Kramarenko
Mykolayiv National Agrarian University, Mykolayiv, Ukraine
Article info
Received 30.08.2018 Received in revised form
27.09.2018 Accepted 29.09.2018
Mykolayiv National Agrarian University, Georgiya Gongadze Str., 9, Mykolayiv, 54020, Ukraine. Tel.: +38-050-991-53-14 Email: kssnail0108@gmail. com
Kramarenko, S.S., Kuzmichova, N.I., & Kramarenko, A.S. (2018). Analysis of Genotype x Environment Interaction for milk production in dairy cow. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies, 20(89), 27-34. doi: 10.32718/nvlvet8905
Genotype by environment interaction was studied with 526 lactation milk records of Red Steppe dairy cows maintained at State Enterprise "Breeding reproducer "Stepove" (Mykolayiv region, Ukraine). The analyses in this study were based on the milk yields of cow per ls'-10'h month (M1-M10) and per 305 day for complete lactations (Y305). We tested the hypotheses that milk performance were influenced by the sire (factor "Sire"), by number of lactation (factor "NoL "), by of cow's year of born (factor "Generation") and by the season of calving (factor "SoC"). The data were analysed with the "Variance components" and the "ANOVA/MANOVA" modules of statistical software STATISTICA (StatSoft Inc, USA). Experimental cows-originated from five sires. The effect of the sire was significantly expressed in milk yield from the 2nd to 7th month of lactation (in all cases: P < 0.001-0.024) and Y305 (P = 0.011). The 12-year period studied (year of cow's birth from 2001 to 2011) was classified into four periods as follows: G1 - 2001-2003, G2 - 20042006, G3 - 2007-2009 and G4 - 2010-2011. Year of birth (factor "Generation") had significant (in all cases: P < 0.001-0.044) effect on all traits studied (but not on M7-M8). All cows were divided according to the season of calving (SoC): winter (December to February), spring (March to May), summer (June to August) and autumn (September to November). The production of milk for M1-M2, M4-M8 and M10 (but not for 305 day lactation) statistically differed according to the season of calving (in all cases: P < 0.05). From the study results, a significant relationship was found between the milk yield and lactation number, with the maximum milk yield occurring in the third lactation cows (pattern 1 < 2 < 3 = 4+). Milk yields from the M1 to M6 month of lactation (in all cases: P < 0.001-0.017) and Y305 (P < 0.001) were statistically different between cows according to the number of lactation. Cow's lactation number, year of birth and calving season causes differences in the shape and persistency of lactation curve. Genotype by environment interactions for lactation number and cow's year of birth can be result in re-ranking of sire between the different environments.
Key words: genotype by environment interaction, sire, lactation number, calving season, generation, dairy cow.
Аналiз взаемодп "генотип x середовище" на молочну продуктившсть кор1в
С.С. Крамаренко, H.I. Ky3bMi40Ba, О.С. Крамаренко
Миколагвський нац1ональний аграрний утверситет, м. Микола1в, Украгна
Anani3 ефекту взаемоди "генотип х середовище " було до^джено на прикладi 526 лактацш корiв червоног степовоi породи, що утримувалися в умовах ДП "Племрепродуктор "Степове" (Миколагвська область, Украгна). Bei до^дження було проведено на пiдстaвi даних щодо надогв корiв за 1-10-й мкящ (М1-М10) та 305 дшв зактчених лактацш (Y305). Нами було перевiрено гто-тези щодо впливу на молочну продуктившсть наступних фaкторiв - бугaя-плiдникa (фактор "Sire "), номера лактаци корiв (фактор "NoL"), ix року народження (фактор "Generation") та сезону ix отелення (фактор "SoC"). Дат було проaнaлiзовaно з вико-ристанняммодулiв "Компоненти вaрiaнси" та "Дисперсшний аналгз" пакету прикладних програм STATISTICA (StatSoftInc, USA). Корови, що було включено до aнaлiзу, походили вiд п 'яти бугaiв-плiдникiв. Встановлено вiрогiдний вплив бугaя-плiдникa на надог гх дочок протягом 2-7-го мкяця лактаци (у вса випадках: P < 0,001-0,024) та за 305 дшв лактаци (P = 0,011). 12^чний перюд до^дження (корови народжен протягом 2001-2011 рр.) було подтено на чотири ттервали таким чином: G1 - 2001-2003, G2 -2004-2006, G3 - 2007-2009 та G4 - 2010-2011 рр. Рж народження корови (фактор "Generation") вiрогiдно впливав (у всix випадках: P < 0,001-0,044) на всi до^джеш ознаки (за виключенням надою за 7-8-й мкящ лактаци). Biдповiдно сезону отелення (фак-
тор "SoC") тварини було подтено на групи: i3 зимовим (з грудня по лютий), весняним (з березня по травень), лтнм (з червня по серпень) та остнт отеленням (з вересня по листопад). Молочна продуктивтсть за 1-2-й, 4-8-й та 10-й мкящ лактаци (але не за 305 дтв) вiрогiдно залежала вiд сезону отелення (у в^х випадках: P < 0,05). На пiдставi отриманих результатiв встановлено вiрогiдний вплив номера лактаци на рiвень молочног продуктивностi, максимальный прояв якого було вiдмiчено для 3-ог лактаци (патерн 1 < 2 < 3 = 4+). Вiрогiдний вплив номеру лактаци корiв було вiдмiчено на гх надог за 1-6-й мсящ (у в^х випадках: P < 0,001-0,017), а також 305 дтв лактаци (P < 0,001). Номер лактаци, рж народження та сезон отелення впливав на форму та персистенттсть лактацшних кривих корiв. Аналiз ефекту взаемоди "генотип х середовище ", що було встановлено для номеру лактаци та року народження корiв, може бути результатом ефект змти рангу (re-ranking effect) бугаiв-плiдникiв в рiзних умовах середовища.
Ключовг слова: взаемодiя "генотип х середовище ", бугай-плiдник, номер лактаци, сезон отелення, генеращя, молочна худоба.
BcTyn
PiBeHb npoaBy npogyKTHBHnx 03hrk cinbcbKorocno-gapcbKHx TBapnH (y t. h., KopiB) 3ane®HTb Big ixHboi cnagKOBOCTi (nyny remB, OTpHMaHHx Big 6aTbKiB) Ta ^opMyeTbca nig BnnnBoM HaBKonnmHboro cepegoBH^a, b aKOMy TBapnHa Bnpo^yBanaca Ta/a6o yrpnMyBanaca nig Hac BCboro TepMiHy rocnogapcbKoro BUKopncraHHa. 06ngBa ^ hhhhhkh e Ba®nHBHMH, ocKinbKH aK cnagKO-BicTb, TaK i ^aKTopn HaBKonnmHboro cepegoBH^a mo-®yTb niMiTyBaTH npogyKTHBHicTb TBapnHH. ,3,na ceneK-цioнepiв HaH6inbmnH iurepec CTaHoBHTb oцiнкa cnnn BnnnBy reHeTHHHHx Ta cncTeMaTHHHHx napaTunoBnx ^aKTopiB Ha ^eHoranoBy MiHnHBicrb npogyKTHBHnx o3HaK TBapnH. Оцiнкн reHeTHHHHx napaMeTpiB noBHHHi 6yTH peBaneHTHi gna Tiei nonyna^i Ta yMoB HaBKonnm-Hboro cepegoBH^a, b aKHx TBapnHH 6ygyTb bhkophcto-ByBaTHca (Kuznecov, 2001).
npoaB B3aeMogii "reHoTun x cepegoBH^e" (GEI -Genotype x Environment Interaction) po3raagaeTbca aK 3MiHa BigHocHoro 3HaneHHa o3HaKH gBox (a6o 6inbme) reHoTHniB, ^o 6yno oцiнeнo gna gBox (a6o 6inbme) rpaga^u ^aKTopy "cepegoBH^e". 3aranoM, GEI-e$eKT npoaBnaeTbca, KonH piBeHb npogyKTHBHocTi gna pi3HHx reHoTHniB o6yMoBnweTbca pi3HHMH yMoBaMH cepego-BH^a He b piBHin Mipi, to6to BigMiHHocTi Mi® oKpeMHMH reHoTHnaMH He 3annmaroTbca ogHaKoBHMH y pi3HHx yMoBax cepegoBH^a (Falconer and Mackay, 1996). B ornagi (Montaldo, 2001) GEI-e$eKT po3rnagaeTbca aK HaaBHicTb agHTHBHoi MiHnHBocTi, ^o e npoaBoM cyMic-Horo BnnHBy reHoTHny Ta cepegoBH^a, aKHn He Mo®e 6yTH o^HeHHH nHme Ha nigcTaBi ix oKpeMHx cepegHix e^eKTiB. Hhm ®e HagaHo i Knacn^iKa^ro ochobhhx THniB GEI-e$eKTy, 3ane®Ho Big piBHa MiHnHBocTi reHe-THHHoro Ta cepegoBH^Horo ^arcropiB. BpaxyBaHHa GEI-e^eKTy go3Bonae orpnMyBaTH ToHHimi oцiнкн nneMiHHoi цiннocтi (EBV) TBapnH.
B MonoHHoMy cKoTapcTBi aK rpaga^i $aKTopa "re-HoTHn" Mo®Ha po3rnagaTH oKpeMHx 6yraiB-nnigHHKiB, oKpeMi BHyTpimHbonopogHi ogнннцi (HanpnKnag, niHii) a6o HaBiTb oKpeMi nopogn. B ornagi (Hayes et al., 2016) HaBegeHo oco6nHBocTi ^opMyBaHHa npoaBy GEI-e$eKTy gna reHoMHoro piBHa (SNP-reHoTnn).
-3k rpaga^i $aKTopa "cepegoBH^e" Mo®Ha BHKopnc-ToByBaTH pi3HoMaHiTHi yMoBH yrpnMaHHa TBapnH. Цe Mo®yTb 6yTH $i3HHHi Ta/a6o KniMarHHHi BigMiHHocTi Mi® oKpeMHMH KpaiHaMH (hh perioHaMH), b aKHx yrpn-MyMTbca ogHaKoBi reHorann (Hayes et al., 2003; Zwald et al., 2003; Haile-Mariam et al., 2008; Montaldo et al., 2015), BigMiHHocTi oKpeMHx eneMeuriB TexHonorii yT-pHMaHHa TBapHH Ta piBHi ix npogyKTHBHocTi (Hayes et
al., 2003; Nauta et al., 2006; Sundberg et al., 2010; van der Laak et al., 2016), pi3Hi перюди дослiдження (Ron and Hillel, 1983) та iH.
Таким чином, головною метою нашо! роботи став аналiз впливу GEI-ефекту на молочну продуктившсть корiв i можливостi використання цього ефекту в пле-мiннiй робот для корекцii оцiнки племiнноi цшносп бугаíв-плiдникiв. Оскiльки загальний рiвень молочно' продуктивностi формусться на пiдставi накопичення надою за окремi етапи лактаци, то нами було проведено аналiз GEI-ефекту як у розрiзi надою за 305 дшв лактаци загалом, так i за окремi ii мiсяцi.
Матерiал i методи дослщжень
Матерiалом для досл1дження слугували данi зоо-технiчного облiку корiв червоно' степово' породи, що утримувалися у ДП "Племрепродуктор "Степове" Миколавського району Микола]всько' областi протя-гом 2001-2014 рр. Всього було проаналiзовано 526 повних лактацш.
Як ознаки молочно' продуктивностi корiв були ви-користанi данi щодо 'хнього надою за десять мюящв (M1-M10) та сумарний надш за 305 дшв зашнчено' лактацii (Y305). Всi вих!дш данi було попередньо стандартизовано (на тривалють 30,5 днiв для кожного мюяця лактацii) на пiдставi методу нелшшно' апрок-симацii за методикою (Kramarenko, 2008).
Як градацii фактора "генотип" було використано п'ять бугаí'в-плiдникiв, що були батьками дослщних корiв (фактор "Sire"; Памiр 6467, Орфей 2719, Тангенс 22510, Нарцис 2543, Тополь 2613). Як градацп фактора "середовище" було використано: номер лактаци (фактор "NoL"; 1-я, 2-а, 3-я та 4-а i вище), гене-рацiя (фактор "Gen"; G1 - 2001-2003 рж народження, G2 - 2004-2006 рж народження, G3 - 2007-2009 рк народження, G4 - 2010-2011 рш народження) та сезон отелення корiв (фактор "SoC"; S1 - грудень-лютий; S2 - березень-травень; S3 - червень-серпень; S4 -вересень-листопад).
На першому етапi аналiзу було визначено вiрогig-нiсть впливу використаних градацш як генотипового, так i негенотипового факторiв на рiвень мiнливостi молочно' продуктивносл як за окремi мюящ лактацii, так й за 305 дшв загалом. На другому - було проведено оцшку рiвнa значущосп прояву GEI-ефекту для рiзних типiв взаeмодií' "генотип х середовище": "бу-гай-плiдник х номер лактаци корови", "бугай-плiдник х генерацiя корови" та "бугай-пл!дник х сезон отелення корови". Ва розрахунки було проведено за допомогою модулiв "Компонента варiанси" та "Дис-
персшний анал1з" пакету прикладных програм STATISTICA (StatSoft Inc, USA) (Halafyan, 2007).
Результати та ïx обговорення
Р1вень молочно1 продуктивносл кор1в дослвдного стада (як за окрем1 мюящ лактаци, так i за 305 дшв) в1ропдно залежав ввд генотипового фактора (бугай-плiдник) (табл. 1). Особливо, це проявлялося пiд час
3-6-го тсяцш лактаци, тобто протягом перюду максимально! реалiзацiï молочно1 продуктивностi твари-нами. З шшого боку, перший (М1) та два останш мь сяцi лактацiï (М9 та М10), характеризувалися знач-ною випадковою компонентою (в усiх випадках: P > 0,05). Суттeвi ввдмшносп мiж надоями за окремi мюящ серед корiв рiзного походження обумовлювали формування лактацiйних кривих рiзноï форми (рис. 1).
Таблиця 1
Результати дисперсшного аналiзу впливу рiзних факторiв на ознаки молочноï продуктивностi корiв
Фактор
Ознаки Sire NoL Gen SoC
F4; 502 P F3; 522 P F3; 522 P F3; 522 P
М1 0,70 ns 23,02 < 0,001 8,04 < 0,001 4,93 0,002
М2 2,82 0,024 57,52 < 0,001 19,87 < 0,001 6,37 < 0,001
М3 6,63 < 0,001 50,81 < 0,001 16,64 < 0,001 1,53 ns
М4 8,92 < 0,001 25,33 < 0,001 9,57 < 0,001 3,94 0,008
М5 8,08 < 0,001 9,72 < 0,001 4,96 0,002 8,41 < 0,001
М6 6,07 < 0,001 3,44 0,017 2,72 0,044 10,19 < 0,001
М7 3,66 0,006 1,07 ns 1,69 ns 8,40 < 0,001
М8 1,49 ns 0,28 ns 2,14 ns 4,06 0,007
М9 1,01 ns 0,14 ns 4,43 0,004 1,59 ns
М10 2,24 ns 0,20 ns 6,87 < 0,001 3,46 0,016
Y305 3,33 0,011 19,49 < 0,001 10,81 <0,001 1,42 ns
Примтка. ns - P > 0,05
Серед генетичних факторiв, що суттево впивають на рiвень молочноï продуктивносп корiв, одним з найбiльш важливих е вплив 1хнього батька (Broucek et al., 2004; Hammoud et al., 2010; ElBoshra et al., 2016) або його лiнiï. Так, нащадки чорно-рябих або черво-но-рябих голштинських бугаïв вiрогiдно вiдрiзнялися за середшми прижиттевими добовими надоями 1'х дочок (Adamczyk et al., 2017). Було також встановле-но, що походження тварин впливае на форму ¡¡хньш лактацiйноï кривой що позначилося насамперед на рiвнi пiкового значення надош протягом 2-3-го мюя-щв 1'х лактацiï (Horan et al., 2005).
Вж корiв (виражений у порядковому номерi лак-тацiï) суттево впливав як на сумарний надш за 305 дшв лактаци, так i на надоï протягом перших шести мюящв лактаци (див. табл. 1).
600
о) 500 ж
t 400 г 300
х
'5
Ï 200 х
100
;
JL
i
i
■ »i
о
Та N То Р
Х-
Ml М2 МЗ М4 MS Мб М7 М8 МЭ М10 Мюяць лэктэц|Т (Month of lactation) Рис. 1. Лактацшш кривих корiв, що походили вщ рiзних бугаïв-плiдникiв. O - Орфей, Ta -Тангенс, N - Нарцис, To - Тополь, P - Пашр
Водночас як надоï протягом другоï половини лактаци (яка характеризуемся повшьним зниженням молочноï продуктивносл корiв), навпаки, шяким чином не залежали вiд порядкового номера ïхньоï лактацiï.
Лактацiйна крива первiсток характеризуеться практично однаковими надоями протягом першоï половини лактаци, шсля чого вони поступово знижу-
валися (рис. 2).
SOO
СП 500
V
T5
Щ 400
S
S 300
►S
■73 200
T
100
1 2 3 А*
X
М1 М2 МЗ М4 М5 Мб М7 М8 М9 М10 Мюяць гактацй (Month of lactation}
Рис. 2. Лактацшш кривих корiв залежно ввд вiку (у лактацiях)
3i збiльшенням номера лактаци зростали насамперед надоï за першi три мiсяцi лактацiï. Але серед тварин iз трьома та бiльше лактацiями рiвень молочноï продуктивностi досягав максимально можливого рiв-ня i форма ïхнiх лактацшних кривих вже практично не в1^зняеться мiж собою (див. рис. 2).
Численш опублiкованi данi сввдчать про наявшсть двох типових патернiв вiковоï мiнливостi молочноï продуктивностi корiв. В першому випадку ввдшчаеть-
CTQ CD
S
oj С О С
S ш
та to
й S Р §
• о о H
та
рэ
8 g
to
S «
•-ig о
5 á
н о №
р M
» я to
я ё
о «
и й
№ g
№ H
Е я
Е §
м
Я й
S'-ë
и-: О
* 2
3 §
я d О Cd
» а
та «
В' 1
го 2.
й а:
g 3
I ё
го Я;
to
* §
Cd
О
-• H
w й
to Й
i— «
ч S
о g
ё
я С
о Й
g Я
to я
° й
Eco
u>
а> о
5.3
о ►в- Й О S 13 Й s я
Я Я
X
о л
as
Я
as
о •§
а>
Надгй, кг (Milk yield, kg)
8 8 è S
r> w
О H .
2 a: S д
Sí '-J я
a:
s s
S V, G S
•p. 03
»
я у<
о а:
H о а: о
о
о я f- о
го H PS Я Я
as
as ß
Cd Я
ü я
Cd
о
a¡
s s
S s
Б' S' Z¡ 5.
CD HH
5 та
■С.
H
¿ t л
о a о
В1дносна sapiaHca (Relative variance), %
BS
s
к
¡n Я
■С ш
S.
о
со
бшьшому ступеш проявлявся для показнишв надою за 2-3-й та 6-10-й мюящ лактаци, але для сумарного надою за 305 дшв лактаци, знову ж, вiрогiдного про-яву !х сполучення не встановлено (рис. 6).
^ 30,
^ Ш А:.В
I ,J * ■* Ш Gai(B)
ШЛ Sire (А)
га
* н **
■ни
¡j§ Ml MZ МЗ Ml М5 Мб М7 MS М9 М10 Y305
М|сяць лактаци (Month of Isolation)
Рис. 6. Оцшки частки мiнливостi (у %) впливу бугая-
плвдника (Sire), генераци (Gen) та !х взаемоди на ознаки молочно! продуктивностi корiв
(Вiдмiчено вiрогiднiсть GEI-ефекту: * - P < 0,05; ** - P < 0,01; *** - P < 0,001; ns - P > 0,05.)
ВШропдний вплив сполучення "бугай-плщник х сезон отелення корови" був ввдсутнш як для окремих мкспЦв лактаци, так i для сумарного надою за 305 дшв лактаци. Винятком е лише показники надою протягом останньо! третини лактаци (тобто, М8-М10) (рис. 7).
В робот (Ron and Hillel, 1983) також було встановлено вiрогiдний GEI-ефект сполучення "бугай-плiдник х номер лактаци корови", а також "бугай-пщдник х рiк лактаци". На пiдставi отриманих ре-зультатiв авторами було зроблено висновок, що ощн-ку племшно! цiнностi бугаíв-плiдникiв необхвдно проводити з урахуванням даних !х дочок за дек1лька лактацш, а не лише першо!.
Вiрогiдний ефект взаемоди бугаíв-плiдникiв iз роком (чи сезоном) отелення !х дочок найчастше проявлявся при розглпдi рiвнп мiнливостi нащадк1в пев-них буга!в, що утримуються в рiзних господарствах (стадах). Так, для голштино-фризьких корiв госпо-дарств Велико! Британи було вiдмiчено вiрогiдна взаемодiя сполучення "бугай-плвдник х сгадо-рш-сезон отелення" (Meyer, 1987), а для голтинсьшх корiв господарств США - вiрогiдна взаемодiя сполучень "бугай-плiдник х стадо", "бугай-плiдник х стадо х рiк" та "бугай-плiдник х стадо х рiк х сезон отелення" (Dimov et al., 1995).
Варто окремо вщзначити, що у бшьшосп випадк1в для корiв дослвдного стада вiрогiдний GEI-ефект про-являвся насамперед для надо1в за другу половину лактаци, тобто, вш обумовлюе не так шк продуктив-ностi, як швидк1сть зниження молочно! продуктивно-стi пiслп досягнення пiку, тобто, персистентнiсть (persistency) лактацшно! криво!. Даний показник також характеризувався значною мшливютю у тварин залежно в1д року народження та мюяця отелення (Kramarenko et al., 2017).
Ы|сяць лактаци (Month of laclation)
Рис. 7. Оцiнки частки мшливосп (у %) впливу бугая-плiдника (Sire), сезону отелення (SoC) та "х взаемодiï на ознаки молочноï продуктивностi корiв
(Вiдмiчено вiрогiднiсгь GEI-ефекгу. * - P < 0,05; ** - P < 0,01; *** - P < 0,001; ns - P > 0,05.)
Як ввдомо, юнуе двi форми прояву GEI-ефекту -ефект масштабу (scaling effect) та ефект змши рангу (re-ranking effect). В першому випадку оцшка фенотипу тварин двох (чи бшьше) генотишв змiнюеться практично пропорцiйно при ïх утриманнi в двох (чи бтше) градацiях фактора "середовище". В другому -ця змiна для рiзних генотипiв вiдбуваеться по-рiзному, що призводить до змiни вiдносного рангу ïх фенотиповоï оцiнки (Hammami et al., 2009). В деяких випадках обидвi цi форми можуть зуст^чатися разом.
Нами було дослiджено, яка з цих форм прояву GEI-ефекту зустрiчалася для корiв дослвдного стада. Дизайн двофакторного дисперсiйного аналiзу (з фш-сованими факторами) був неповний для 4-оï лактаци та генераци G1, тому ïх було виключено з подальшого аналiзу.
Для сполучення "бугай-плвдник х номер лактацiï" ввдшчався вiрогiдний вплив генотипового фактора, вщу корiв (у лактацiях) та ïх сумiсноï Aiï на сумарний надш KopiB за 305 дшв лактаци (рис. 8).
4900 4800 с& 4400
V
2 4200 4000
S заоо
* 3600 ►s
3 3400 IB
т згоо
3000
Номер лактац1Т (Number of lactation)
Рис. 8. Aналiз сумiсного впливу бугая-плiдника (Sire) та номеру лактаци (NoL) на надш за 305 дшв лактаци
(1 - Орфей, 2 -Тангенс, 3 - Нарцис, 4 - Тополь, 5 - Памiр)
Таким чином, шд час 1-оï та 2-оï лактаци ввдбува-лася значна змша рангу бугаïв-плiдникiв стосовно надою ïх дочок. Так, нащадки бугая Тангенса харак-теризувалися в середньому найнижчим надоем за 1-у лактацiю, але вони значно переважали своïх рове-сниць пiд час 2-оï лактаци. Лише нащадки Тополя збериали свш ранг протягом 1-3-оï лактаци (див. рис. 8). Шд час 3-ш лактацiï тварини характеризува-
3 <,
4 а *
5 1
2 °
Sire (A) F(4: 345) - 2.91, р = 0.022 NoL (В). F{2. 345) = 13.1S р • 0.001 А к В: F{B; 345) = 2.14; р = 0,032
nuca BigHOCHO 6nH3bKHMH oniHKaMu Hagoro He3aneKHo Big i'xHboro noxogKeHHa.
y po3pi3i reHepanin orpuMam Bume 3aKoHoMipHocri npaKTHHHo noBHicTro 36epiranuca - BigMinaeTbca Bipori-gHHH BnnuB n 6yraa-nnigHuKa, i reHepanii' (xona n Man-Ke Ha MeK BiporigHocTi), a TaKoK i'x cyMicHHH BnnuB (pnc. 9).
5200 5000 o> 4800
a 1600
3
^ <1400
% 4200
* 4000
5 3800
1 3600 3400
Sire (A): F(4: 470) ■ 3.24: 0.012 Gen (B): F(2; 470) = 3.02: p = 0.050 A k 6: F(S: 470) = 2.0S: p = 0.040
2 □
3 »
1 -
4 .I
5 ■
G2 G3 G4
reHepaum (Generation)
Phc. 9. AHani3 cyMicHoro BnnuBy 6yraa-nnigHuKa (Sire)
Ta reHepanii' (Gen) Ha Hagin 3a 305 gHiB naKTanii'
(1 - Op^en, 2 -TaHreHc, 3 - Hapnuc, 4 - Tononb, 5 - naMip)
PaHr 6yrai'B-nnigHHKiB 3HaHHo 3MiHroBaBca, oco6nu-bo, npu nopiBHHHHi reHepanin G2 Ta G4. TaK, gna reHepanii' G2 Ha^agKH 6yraa-nnigHuKa Op$en Ta Tononb 3aHManu rpeTin Ta HeTBepran paHr, BignoBigHo, Togi aK gna reHepanii' G4 - nepmun Ta gpyrun, BignoBigHo. 3 iHmoro 6oKy, Ha^agKH naMipy xapaKreproyBanuca HanHH^HHM piBHeM MonoHHoi' npogyKTHBHocTi, He3ane-kho Big poKy Hapog^eHHa (gHB. puc. 9).
cTocyeTbca BnnuBy ce3oHy oTeneHHa, to, aK BKe 6yno BKa3aHo Bume, cyMicHoro BnnuBy "6yran-nnigHHK x ce3oH oTeneHHa KopoBu" Ha Hagin 3a 305 gHiB naKTanii' HaMH BcTaHoBneHo He 6yno (guB. puc. 7).
TaKHM huhom, ctocobho cyMapHoro Hagoro 3a 305 gHiB naKTanii' TBapuH gocnigHoro cTaga HaMH 6yno BcTaHoBneHo BiporigHun npoaB GEI-e$eKiy gna cnonyneHb "6yran-nnigHHK x HoMep naKTanii' KopoBu" Ta "6yran-nnigHHK x reHepania KopoBu". B o6ox BunagKax BiH 6yB Bupa^eHun y $opMi e^eKiy 3Mmu paHry. npoaB GEI-e^eKTy y Burnagi 3Mmu paHry 6yraíв-nnigннкiв 6yno paHime BigMineHo cepeg xygo6u MonoHHoro HanpaMKy (Kolmodin et al., 2002; Raffrenato et al., 2003).
BiporigHun BnnuB cnonyneHHa "6yran-nnigHuK x ce-3oh oTeneHHa KopoBu" 6yno BigMineHo nume gna noKa3-HuKiB Hagoro npoTaroM TpeTboi' TpeTuHu naKTanii' (M8-M10).
Biiciumk'ii
1. PiBeHb MonoHHoi' npogyKraBHocri KopiB gocnigHoro cTaga (aK 3a oKpeMi Micani naKTanii', TaK i 3a 305 gHiB) BiporigHo 3ane®aB Big reHoranoBoro $aKTopa (6yran-nnigHuK). Oco6nuBo ne npoaBnanoca nig Hac 3-6-ro MicaniB naKTanii', to6to, npoTaroM nepiogy MaKcuManb-Hoi' peani3anii' MonoHHoi' npogyKTuBHocTi TBapuHaMu.
2. BiK KopiB (Bupa^eHun y nopagKoBoMy HoMepi naKTanii) cyrreBo BnnuBaB aK Ha cyMapHun Hagin 3a 305 gHiB naKTanii', TaK i Ha Hagoi' npoTaroM nepmux mecru MicaniB naKTanii'.
3. BcTaHoBneHo n 3HaHHun BnnuB Ha piBeHb Monon-Hoi' npogyKraBHocri (aK 3a oKpeMi Micani, TaK i 3a 305
gHiB naKTanii' 3aranoM) cepeg KopiB pi3Hux reHepanin. B Han6inbmoMy cTyneHi BiH BupaKeHun npoTaroM 2-3-ro MicaniB naKTanii'.
4. Ce3oH oTeneHHa He BnnuBaB Ha Hagin KopiB 3a 305 gHiB naKTanii', Togi aK Ha oKpeMi eTanu naKTanii' BnnuB ce3oHy oTeneHHa 6yB cyrreBun (3a buh^tkom 3-ro Ta 9-ro MicaniB naKTanii). npoaB ce3oHy oTeneHHa npornaga-eTbca HacaMnepeg ctocobho 3MiHu $opMu naKTaninHoi' KpuBoi' TBapuH i3 3umobumu oTeneHHaMu.
5. BiporigHun GEI-e$eKT npoaBnaBca HacaMnepeg gna Hagoi'B 3a gpyry nonoBuHy naKTanii', to6to BiH o6y-MoBnroe He TaK niK npogyKTuBHocTi, aK mBugKicTb 3Hu-KeHHa MonoHHoi' npogyKraBHocri nicna gocarHeHHa niKy, to6to nepcucTeHTHicTb (persistency) naKTaninHoi' KpuBoi'.
6. Ctocobho cyMapHoro Hagoro 3a 305 gHiB naKTanii' TBapuH gocnigHoro cTaga HaMu 6yno BcTaHoBneHo Bipo-rigHun npoaB GEI-e$eKiy gna cnonyneHb "6yran-nnigHuK x HoMep naKTanii' KopoBu" Ta "6yran-nnigHuK x reHepania KopoBu". B o6ox BunagKax BiH 6yB Bupa>Ke-Hun y $opMi e^eKTy 3Mrnu paHry.
noöxKu. Po6oTa BuKoHaHa b paMKax gepK6rogKeTHoi' TeMaTuKn MiHicTepcTBa ocBira i HayKn yKpaiHu (HoMep gepKaBHoi' peecTpanii' 0117U000485).
References
Adamczyk, K., Makulska, J., Jagusiak, W., & W^glarz, A. (2017). Associations between strain, herd size, age at first calving, culling reason and lifetime performance characteristics in Holstein-Friesian cows. Animal, 11(2), 327-334. doi: 10.1017/S1751731116001348. Bedhiaf-Romdhani, S., & Djemali, M. (2017). Study of the environmental effects on Holstein cows' milk performance under Tunisian conditions. Universal Journal of Agricultural Research, 5(4), 209-212. doi: 10.13189/ujar.2017.050401. Broucek, J., Kisac, P., Hanus, A., Uhrincat, M., & Foltys, V. (2004). Effects of rearing, sire and calving season on growth and milk efficiency in dairy cows. Czech Journal of Animal Science, 49(8), 329-339. doi: 10.17221/4317-CJAS. Dimov, G., Albuquerque, L.G., Keown, J.F., Van Vleck, L.D., & Norman, H.D. (1995). Variance of interaction effects of sire and herd for yield traits of Holsteins in California, New York, and Pennsylvania with an Animal Model. Journal of Dairy Science, 78(4), 939946. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(95)76709-1. ElBoshra, M.E., Ali, T.E., & Hassabo, A.A. (2016). Genetic and environmental factors affecting 305-day mature equivalent milk yield of Holstein Friesian cows in the United Arab Emirates. Journal of Agricultural and Marine Sciences, 21(1), 2-7. doi: 10.24200/ j ams .vol21 iss0pp1-6. Falconer, D.S., & Mackay, T.F.C. (1996). Introduction to
Quantitative Genetics. Harlow: Longman Group Ltd. Haile-Mariam, M., Carrick, M.J., & Goddard, M.E. (2008). Genotype by environment interaction for fertility, survival, and milk production traits in Australian dairy cattle. Journal of Dairy Science, 91(12), 48404853. doi: 10.3168/jds.2008-1084.
Halafyan, A.A. (2007). STATISTICA 6. Statisticheskij analiz dannyh. Moscow: "Binom-Press" Ltd. (in Russian).
Hammami, H., Rekik, B., & Gengler, N. (2009). Genotype by environment interaction in dairy cattle. Biotechnologie, Agronomie, Societe et Environnement, 13(1), 155-164.
Hammoud, M.H., El-Zarkouny, S. Z., & Oudah, E.Z.M. (2010). Effect of sire, age at first calving, season and year of calving and parity on reproductive performance of Friesian cows under semiarid conditions in Egypt. Archiva Zootechnica, 13(1), 60-82.
Hayes, B.J., Carrick, M., Bowman, P., & Goddard, M.E. (2003). Genotype x environment interaction for milk production of daughters of Australian dairy sires from test-day records. Journal of Dairy Science, 86(11), 3736-3744. doi: 10.3168/jds.s0022-0302(03)73980-0.
Hayes, B.J., Daetwyler, H.D., & Goddard, M.E. (2016). Models for genome x environment interaction: examples in livestock. Crop Science, 56(5), 2251-2259. doi: 10.2135/cropsci2015.07.0451.
Horan, B., Dillon, P., Berry, D. P., O'Connor, P., & Rath, M. (2005). The effect of strain of Holstein-Friesian, feeding system and parity on lactation curves characteristics of spring-calving dairy cows. Livestock Production Science, 95(3), 231-241. doi: 10.1016/j.livprodsci.2004.12.021.
Horn, M., Steinwidder, A., Starz, W., Pfister, R., & Zollitsch, W. (2014). Interactions between calving season and cattle breed in a seasonal Alpine organic and low-input dairy system. Livestock Science, 160, 141-150. doi: 10.1016/j.livsci.2013.11.014.
Jonas, E.M., Atasever, S., Graff, M., & Erdem, H. (2016). Non-genetic factors affecting milk yield, composition and somatic cell count in Hungarian Holstein cows. Kafkas Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 22(3), 361-366. doi: 10.9775/kvfd.2015.14672.
Kolmodin, R., Strandberg, E., Madsen. P., Jensen, J., & Jorjani, H. (2002) Genotype by environment interaction in Nordic dairy cattle studied using reaction norms. Acta Agriculturae Scandinavica, Section A - Animal Science, 52(1), 11-24, doi: 10.1080/09064700252806380.
Kopec, T., Chladek, G., Kucera, J., Falta, D., Hanus, O., & Roubal, P. (2013). The effect of the calving season on the Wood's model parameters and characteristics of the lactation curve in Czech Fleckvieh cows. Archives Animal Breeding, 56(1), 808-815. doi: 10.7482/0003-9438-56-080.
Kramarenko, S.S. (2008). Novi metody matematychnoho modelyuvannya laktatsiynykh kryvykh za dopomo-hoyu interpolyatsiyi. In: Materialy mizhnarodnoyi naukovo-praktychnoyi konferentsiyi "Novitni tekhnolohiyi skotarstva u XXI stolitti". Mykolayiv: MDAU (in Ukrainian).
Kramarenko, S.S., Kuz'michova, N.I., & Kramarenko, O.S. (2017). Modelyuvannya laktatsiynykh kryvykh molochnykh koriv za dopomohoyu analizu holovnykh komponent (PCA). Visnyk ahrarnoyi nauky Prychor-nomor'ya, 96(4), 115-125 (in Ukrainian).
Kuznecov, V.M. (2001). Sovremennye metody analiza i planirovaniya selektsii v molochnom stade. Kirov: Zonal'nyy NIISKh Severo-vostoka (In Russian).
Meyer, K. (1987). Estimates of variances due to sire x herd interactions and environmental covariances between paternal half-sibs for first lactation dairy production. Livestock Production Science, 17, 95-115. doi: 10.1016/0301-6226(87)90057-1.
Montaldo, H.H. (2001). Genotype by environment interactions in livestock breeding programs: a review. In-terciencia, 26(6), 229-235.
Montaldo, H.H., Castillo-Juarez, H., Lizana, C., Trejo, C., Cienfuegos-Rivas, E.G., & Pelcastre-Cruz, A. (2015). Genotype-environment interaction between Chile and North America and between Chilean herd environmental categories for milk yield traits in black and white cattle. Animal Science Papers and Reports, 1(33), 23-33.
Nauta, W.J., Veerkamp, R.F., Brascamp, E.W., & Boven-huis, H. (2006). Genotype by environment interaction for milk production traits between organic and conventional dairy cattle production in the Netherlands. Journal of Dairy Science, 89(7), 2729-2737. doi: 10.3168/jds.s0022-0302(06)72349-9.
Raffrenato, E., Blake, R.W., Oltenacu, P.A., Carvalheira, J., & Licitra, G. (2003). Genotype by environment interaction for yield and somatic cell score with alternative environmental definitions. Journal of Dairy Science, 86(7), 2470-2479. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(03)73841-7.
Ron, M., & Hillel, J. (1983). Genotype x environment interaction in dairy cattle and its role in breeding programmes. Theoretical and Applied Genetics, 66(2), 93-99. doi: 10.1007/BF00265180.
Rushdi, H.E. (2015). Genetic and phenotypic analyses of days open and 305-day milk yield in a commercial Holstein Friesian herd. Egyptian Journal of Animal Production, 52(2), 107-112.
Sundberg, T., Rydhmer, L., Fikse, W. F., Berglund, B., & Strandberg, E. (2010). Genotype by environment interaction of Swedish dairy cows in organic and conventional production systems. Acta Agriculturae Scandinavica, Section A - Animal Science, 60(2), 6573. doi: 10.1080/09064702.2010.496003.
Talbi, A., & El Madidi, S. (2015). Effets des facteurs environnementaux sur la production laitmre des vaches Holstein dans la region de Souss-Massa au Maroc. Livestock Research for Rural Development, 27, 116. http ://www.lrrd.org/lrrd27/6/talb27116.html.
Torshizi, M.E. (2016). Effects of season and age at first calving on genetic and phenotypic characteristics of lactation curve parameters in Holstein cows. Journal of Animal Science and Technology, 58(1), 8. doi: 10.1186/s40781 -016-0089-1.
van der Laak, M., van Pelt, M.L., De Jong, G., & Mulder, H.A. (2016). Genotype by environment interaction for production, somatic cell score, workability, and conformation traits in Dutch Holstein-Friesian cows between farms with or without grazing. Journal of Dairy Science, 99(6), 4496-4503. doi: 10.3168/jds.2015-10555.
Vijayakumar, M., Park, J.H., Ki, K.S., Lim, D.H., Kim, S.B., Park, S.M., Jeong, H.Y., Park, B.Y., & Kim, T.I. (2017). The effect of lactation number, stage, length, and milking frequency on milk yield in Korean Holstein dairy cows using automatic milking system. Asian-Australasian journal of animal sciences, 30(8), 1093-1098. doi: 10.5713/ajas.16.0882.
Zwald, N.R., Weigel, K.A., Fikse, W.F., & Rekaya, R. (2003). Identification of factors that cause genotype by environment interaction between herds of Holstein cattle in seventeen countries. Journal of Dairy Science, 86(3), 1009-1018. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(03)73684-4.
Wood, P.D.P. (1970). The relationship between the month of calving and milk production. Animal Production, 12(2), 253-259. doi: 10.1017/S0003356100038824.
Won, J.I., Jung, Y.S., Lim, H.J., Kim, S.D., Cho, M.R., Min, H.L., Im. S.K., Kwon, E.G. & Yoon, H.B. (2014). Influences of calving season on the lactation curve of first parity Holstein in Korea. Journal of Agriculture & Life Science, 48(6), 233-242. (In Korean). doi: 10.14397/jals.2014.48.6.233.
Yang, L., Yang, Q., Yi, M., Pang, Z.H., & Xiong, B.H. (2013). Effects of seasonal change and parity on raw milk composition and related indices in Chinese Holstein cows in northern China. Journal of Dairy Science, 96(11), 6863-6869. doi: 10.3168/jds.2013-6846.
