CC BY
40
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010
A.Д. Бочковой,
доктор сельскохозяйственных наук
B.А. Камардин, младший научный сотрудник
О.В. Пивненко,
научный сотрудник
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел. (861) 254-23-33, факс (861) 254-27-80, e-mail:vniimk-center@mail. т
ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ИЗОЛЯТОРОВ ПРИ РЕПРОДУЦИРОВАНИИ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗВЕНЬЯХ ПЕРВИЧНОГО СЕМЕНОВОДСТВА
Ключевые слова: подсолнечник, самоопыленные линии, первичное семеноводство, тип изоляторов
УДК 631.531.02:633.854.78
Введение. Семеноводство гибридного подсолнечника на основе ЦМС предусматривает использование сложных генетических систем закрепления стерильности и восстановления фертиль-ности пыльцы, а также контроль стабильности морфобиологических, биохимических показателей и устойчивости к патогенам. Энтомофильный тип опыления подсолнечника накладывает глубокий отпечаток на характер семеноводческой работы и создает существенные затруднения при репродуцировании селекционного материала.
Система первичного семеноводства самоопыленных линий предполагает оценку и отбор лучших растений и семей в питомнике оценки потомств. Весь цикл работ при этом происходит при контролируемом опылении под изоляторами. Материал, из которого они изготовлены, должен отвечать определенным требованиям. С одной стороны, он должен быть непроницаемым для пыльцы подсолнечника, а с другой стороны, обеспечивать создание благоприятных условий в отношении влажности, воздухообмена, освещенности и температуры с целью сохранения жизнеспособности пыльцы изолированного растения и обеспечения благоприятных условий оплодотворения и налива семян. Помимо этого, изоляторы должны быть достаточно прочными, устойчивыми к ветровой нагрузке и повреждению птицами.
Искусственную изоляцию подсолнечника применяют в селекционной практике давно. Обычно изоляторы представляют собой различного размера и формы пакеты или сумочки. Материалом для них могут служить пергаментная или полупергаментная бумага, а также тонкая белая ткань (тюль, батист, густая марля и т.д.).
Для изоляции подсолнечника иногда изготавливают комбинированные изоляторы из марли и пергамента (Иванов А.П., Сизов И.А. [1]). Г.М. Попова [2] считает, что в условиях Средней Азии для изоляции корзинок подсолнечника лучше применять тканевые изоляторы, поскольку при высокой температуре воздуха под пергаментными изоляторами семена практически не завязываются.
Как отмечает в своих исследованиях А.И. Плотников [3], матерчатые изоляторы, помимо того, что являются прочными, значительно меньше нарушают вентиляцию воздуха, в силу чего это менее отрицательно сказывается на завязываемости семянок.
По сообщению В.Г. Вольфа [4], в работах по гибридизации подсолнечника на Харьковской государственной селекционной станции с 1936 года широко применяют пергаментные изоляторы.
Данные опытов С.А. Розова [5] свидетельствуют об успешном использовании марлевых изоляторов в качестве преграды для проникновения насекомых и попадания чужеродной пыльцы. Следует отметить, что в работах перечисленных авторов не приводятся экспериментальные данные по сравнительной эффективности использования различных типов изоляторов и их влиянию на завязываемость семян при самоопылении и получении гибридных семян.
В опытах E.D. Putt [6] установлено, что при самоопылении подсолнечника под бумажными изоляторами средняя завязываемость семян составила 46 штук на одно растение, а под изоляторами из хлопчатобумажной ткани она варьировала от 123 до 728 штук на одно растение (в среднем 425 штук на растение).
В начальный период развития гетерозисной селекции подсолнечника вопрос повышения завязываемости семян при самоопылении подсолнечника стоял достаточно остро. Дело в том, что в качестве исходного материала на этом этапе использовались сорта-популяции, в силу своей генетической природы отличающиеся пониженной автофертильностью. Завязываемость семян под изоляторами при этом варьировала от полной стерильности до высокой фертильности [7, 8, 9, 10, 11].
Первые попытки применения самоопыления к подсолнечнику были сделаны в 1915 г. Е.М. Плачек [11]. Эти работы показали, что подсолнечник, обычно относимый к облигатным пере-крестноопылителям, которым свойственна самостерильность, при самоопылении может давать плодовитое потомство. Плодовитость у изолированных растений была чрезвычайно разнообразной: от полной стерильности до высокой фертильности в первых поколениях инцухта. Была также отмечена «резкая разница между высоким процентом бесплодия у изолированного потомства и таким же высоким процентом плодовитости у не изолированного» [8].
С развитием селекционных работ с гибридным подсолнечником и развертыванием широкомасштабных селекционных программ было начато использование разнообразных конструкций изоляторов со встроенными элементами для нанесения пыльцы на рыльца пестиков, так называемые полинезаторы. Процесс изготовления таких приспособлений был сложным, связанным с большими затратами труда и средств. В то же время это была необходимая ступень на пути перехода от использования самостерильного материала к созданию на его основе автофертильных форм.
В последующем, на рубеже 80-х годов прошлого века использование изоляторов со встроенными полинезаторами было полностью прекращено в связи с появлением обширных коллекций автофертильных линий и исходного селекционного материала на их основе. Постепенно уменьшилось употребление и бумажных изоляторов, а в практике селекционно-семеноводческих работ с гибридным подсолнечником все большее распространение получили изоляторы из воздухопрони-
цаемых материалов типа хлопчатобумажной и синтетической ткани, марли и капроновой сетки с различной плотностью расположения нитей [12] .
В ходе этого процесса остался не выясненным вопрос о проницаемости новых материалов для пыльцы подсолнечника, а следовательно, и их надежности с точки зрения сохранения генетической чистоты селекционного материала при его репродуцировании. Изучение типов изоляторов, применяемых в первичном семеноводстве гибридного подсолнечника, таким образом, является актуальной задачей в связи с использованием новых материалов, а также генетически разнородных самоопыленных линий, отличающихся по своей реакции на условия внешней среды.
Материал и методы. Исследования проводили в 2008-2009 гг. на ЦЭБ ВНИИМК (г. Краснодар). В качестве исходного материала использовали константные самоопыленные линии (фертильные формы) и их ЦМС-аналоги ВК 678, ВК 276 и ВК 680, имеющие различное происхождение и отличающиеся по продолжительности периода вегетации, высоте растений и другим селекционным признакам. В опыте изучали 4 типа изоляторов: из полупергаментной бумаги, хлопчатобумажной ткани, спанбонда и капроновой сетки (ГОСТ 4403-91). По каждому варианту изолировали по 15 растений перед началом цветения. Фертильные формы самоопыленных линий использовали для сопоставительного анализа завязываемости семянок при самоопылении под изоляторами различного типа, а ЦМС-аналоги - для изучения проницаемости различных материалов для пыльцы подсолнечника. По данным лаборатории иммунитета и электрофореза ВНИИМК, размер пыльцевых зерен у самоопыленных линий составлял 35-40 мкм, размер ячеек у капроновой сетки - 500-520 мкм. В спанбонде встречались отдельные ячейки с диаметром 60-70 мкм.
Результаты и обсуждение. Представленные в таблице 1 данные показывают, что при самоопылении растений изученных линий подсолнечника под изоляторами из различных материалов наибольшее количество выполненных семянок отмечено на вариантах с использованием капроновой сетки. В зависимости от исходного материала оно варьировало от 223 у линии ВК 678 до 576 у линии ВК 680. Минимальное количество выполненных семянок оказалось под изоляторами из полупергаментной бумаги (от 12 у линии ВК 678 до 105 у линии ВК 680). Изоляторы из хлопчатобумажной ткани и спанбонда занимали промежуточное положение между этими крайними вариантами и обладали примерно равной эффективностью в отношении завязываемости семян.
Отмеченная закономерность характерна для всех изученных самоопыленных линий. Таким образом, при определении их автофертильности можно сопоставлять данные, полученные с использованием любого из представленных типов изоляторов.
По отношению к числу выполненных семянок при свободном цветении показатель авто-фертильности у изученных самоопыленных линий варьировал от 1,7 до 14,0 % при использовании изоляторов из полупергаментной бумаги, от 16,5 до 55,5 % - из хлопчатобумажной ткани, от 16,6 до 55,1 % - из спанбонда и от 29,2 до 76,8 % - из капроновой сетки (см. табл. 1). Самоопыленные линии ВК 678 и ВК 276 отличались пониженной автофертильностью (1,7-31,6 и 3,7-29,2 % соответственно в зависимости от типа изоляторов), а линия ВК 680 обладала повышенной завязывае-мостью семянок при самоопылении (14,0-76,8 %).
Таблица 1 — Завязываемость семянок у самоопыленных линий подсолнечника при использовании различных типов изоляторов
Краснодар, 2008-2009 гг.
Материал для изготовления изоляторов Количество выполненных семянок
ВК 678 ВК 276 ВК 680
шт./раст. в % к контролю шт./раст. в % к контролю шт./раст. в % к контролю
Свободное опыление (контроль) 707 ± 23 - 899 ± 39 - 750 ± 26 -
Полупергамент 12 ± 6 1,7 33 ± 11 3,7 105 ± 40 14,0
Хлопчатобумажная ткань 157 ± 45 22,2 148 ± 26 16,5 416 ± 61 55,5
Спанбонд 125 ± 44 17,7 149 ± 25 16,6 413 ± 58 55,1
Капроновая сетка 223 ±45 31,6 262 ± 48 29,2 576 ± 83 76,8
Таким образом, вариант с использованием капроновой сетки для изготовления изоляторов выглядит наиболее привлекательным с точки зрения коэффициента размножения селекционного материала. Однако проверка разных типов изоляторов на проницаемость для пыльцы подсолнеч-
ника показала, что полную гарантию сохранения генетической чистоты можно получить лишь при использовании изоляторов из полупергаментной бумаги (табл. 2).
Таблица 2 — Проницаемость различных типов изоляторов для пыльцы подсолнечника
при изоляции ЦМС-аналогов самоопыленных линий _Краснодар, 2008-2009 гг.
Показатели Материал для изготовления изоляторов ЦМС ВК 678 ЦМС ВК 276 ЦМС ВК 680
Доля растений с выполненными семянками, % Полупергамент 0,0 0,0 0,0
Х/б ткань 54,0 23,0 46,6
Спанбонд 36,3 33,1 50,0
Капроновая сетка 100,0 89,8 96,6
Среднее количество выполненных семянок, шт./раст. Полупергамент 0,0 0,0 0,0
Х/б ткань 2,3 ± 0,1 3,6 ± 1,6 2,5 ± 1,2
Спанбонд 1,7 ± 0,1 4,8 ± 2,6 2,7 ± 0,8
Капроновая сетка 20,0 ± 7,0 5,8 ± 1,8 16,5 ± 7,2
Результаты данного модельного опыта могут стать поводом для более тщательного подбора материала при изготовлении изоляторов, используемых в первичном семеноводстве самоопыленных линий подсолнечника.
Следует отметить, что воспроизведенная ситуация никогда не встречается в практике селекционно-семеноводческих работ с гибридным подсолнечником, поскольку изоляция ЦМС-аналогов всегда сопровождается нанесением пыльцы. Несмотря на это, изоляторы из капроновой сетки с диаметром отверстий большим, чем размеры пыльцевых зерен у подсолнечника, должны быть признаны однозначно ненадежными при репродуцировании селекционного материала в звеньях первичного семеноводства.
Что касается таких материалов, как х/б ткань и спанбонд, то они могут и должны применяться в первичном семеноводстве самоопыленных линий подсолнечника, поскольку при изоляции ЦМС-аналогов линий без нанесения пыльцы на растениях завязываются единичные семянки.
Выводы. 1. При репродуцировании самоопыленных линий подсолнечника ВК 678, ВК 276 и ВК 680 в звеньях первичного семеноводства минимальная завязываемость семянок отмечена при использовании изоляторов из полупергаментной бумаги (12-105 шт./раст.), максимальная - у изоляторов из капроновой сетки (105-576 шт./раст.). Изоляторы из хлопчатобумажной ткани и спан-бонда занимали промежуточное положение между этими крайними вариантами и обладали примерно равной эффективностью в отношении завязываемости семян (148-416 и 125-413 шт./раст. соответственно).
2. Капроновая сетка с диаметром отверстий 500-520 мкм не является надежным препятствием для проникновения пыльцы подсолнечника и не должна использоваться при изготовлении изоляторов.
3. Отмечена различная реакция самоопыленных линий в отношении завязываемости семянок при самоопылении под изоляторами из различных материалов.
Список литературы
1. Иванов, А.П. Селекция и семеноводство полевых культур / А.П. Иванов, И.А. Сизов. -М.: Сельхозгиз, 1951. - 165 с.
2. Попова, Г.М. Частная селекция полевых культур / Г.М. Попова. - М.: Сельхозгиз, 1951. - 133 с.
3. Плотников, А.И. Биология цветения подсолнечника / А.И. Плотников // Подсолнечник. - Краснодар: Крайиздат,1940. - С. 44-67.
4. Вольф, В.Г. Селекция и семеноводство подсолнечника / В.Г. Вольф // Работы по селекции и семеноводству. Харьковская госселекстанция. - Харьков, 1947. - С. 15-17.
5. Розов, С.А. Пчелоопыление подсолнечника / С.А. Розов. - М.: Огиз-Сельхозгиз, 1931. - 151 с.
6. Гундаев, А.И. К вопросу повышения процента завязывания семян при самоопылении у подсолнечника / А.И. Гундаев // Краткий отчет о научно-исследовательской работе ВНИИМК за 1957 год. - Краснодар: Советская Кубань, 1958. - С. 31-33.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010
7. Плачек, Е.М. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием гибридизации и инцухта / Е.М. Плачек // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. - Л., 1929. - Т. 2. - С . 395-396.
8. Плачек, Е.М. Селекция перекрестноопыляющихся растений на основе инцухта / Е.М. Плачек // Социалистическая реконструкция сельского хозяйства - 1936. - № 12. - С. 98-103.
9. Ягодкин, И.Г. Применение метода инцухта и диаллельных скрещиваний в культуре подсолнечника / И.Г. Ягодкин // Селекция и семеноводство. - 1937. - № 1. - С. 21-27.
10. Щербак, С.Н. Шесть лет инцухта подсолнечника / С.Н. Щербак // Яровизация. - 1940. - Вып. 2 (29). - С. 47.
11. Морозов, В.К. Селекция подсолнечника в СССР / В.К. Морозов. - М.: Пищепромиздат, 1947. - 245 с.
12. Бятец, М.В. Влияние типов материала индивидуального изолятора растения на завязы-ваемость семян и некоторые хозяйственно-ценные признаки линий подсолнечника / М.В. Бятец // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С. 51-54.
