CC BY
36УДК 632.4:635.63/.64
ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРОТИВ ГРИБНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ТОМАТА И ОГУРЦА
Е.В. Кириченко*, В.Г. Сергиенко**
*Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
**Институт защиты растений Украинской аграрной академии наук, Киев
Изучалось влияние фитолектинов (лектина семян сои, агглютинина зародышей пшеницы) и фитогормонального препарата reglalg, полученного из сине-зеленых водорослей, на развитие грибных заболеваний томата и огурца (альтернариоза, ложной мучнистой росы (ЛМР)). Показано, что опрыскивание растений растворами лектинов (0.0005 и 0.001%) и reglalg (0.14%) угнетает развитие болезней. Эффективность защитного действия лектинов и reglalg сравнивается с действием эталонных препаратов иммуноцитофитом, хитозаном и фунгицидом системно-контактного действия ридомилом Голд МЦ 68WG. Максимальное защитное действие фитолектинов выявлено на ранних этапах развития болезни, тогда как reglalg характеризуется пролонгированным защитным эффектом. Установлено, что применение фитолектинов и reglalg, как рост-регуляторных веществ, повышает урожайность овощных культур. Обсуждаются возможные механизмы защитного и рост-регуляторного действия лектинов и reglalg, а также перспективы их применения в биологической защите растений.
Ключевые слова: лектин сои, лектин пшеницы, гед1а1д, томат, огурец, альтернариоз, ложная мучнистая роса, защитный эффект.
Широкое использование в практике сельского хозяйства химических способов защиты растений (фунгицидов, пестицидов) приводит к загрязнению продукции растениеводства, почв, окружающей среды, поэтому одним из актуальных направлений агробиотехнологии является поиск альтернативных химических средств защиты, экологически безопасных способов ограничения развития болезней культурных растений. Перспективными в этом плане являются биологические методы активизации фитоим-мунитета и защиты растений (Озерец-ковская, 2002), в первую очередь, использование биологически активных веществ (БАВ), источником которых могут быть растения и микроорганизмы (Патент США, 1989; Патент Украши, 2002; Karavaev et al., 2002; Сотченков, Голден-кова, 2003). К БАВ, способным угнетать репродукцию вирусов, рост фитопато-генных грибов, бактерий, актиномицетов, снижать активность их экзогенных метаболитов, участвующих в патогенезе (Woods, 2000), относятся белки, аминокислоты, жирные кислоты, липопротеи-ны, гормоны, полисахариды, некоторые вторичные метаболиты растений (вещества фенольной природы и др.)
(Khurtsidze в1 2000; Karavaev в1 я1., 2002; Сотченков, Голденкова, 2003). Активизацию защитных реакций у растений возможно осуществить действием ряда соединений (салициловой, арахидо-новой кислотами, элиситорами), способных индуцировать приобретенную системную устойчивость растений (Рожнова и др., 2003; Васюкова, Озерецковская, 2007; Молодченкова 2009). Так, арахидо-новая кислота в концентрациях 10-7-10-9М обеспечивала 90-100% угнетение репродукции вируса табачной мозаики (Рожнова и др., 2003). Экзогенная салициловая кислота при фузариозной инфекции является активатором биохимических звеньев защитной системы растений: увеличивается уровень активных форм кислорода, активность НАДФН-оксидазы и антиоксидантных ферментов, эндогенной салициловой кислоты и лек-тиновой активности (Адамовская и др., 2005; Молодченкова, 2009).
Полученные экспериментальные результаты опытов по повышению болезнеустойчивости растений данными природными соединениями явились основой создания биологических препаратов защитного и рост-регуляторного действия.
Так, препарат иммуноцитофит, основ-
ным компонентом которого является этиловый эфир арахидоновой кислоты (Агропромышленная компания "Гинкго": товарное свидетельство №152966 от 28.05.1997), используют для стимулирования природного иммунитета и регулирования роста основных сельскохозяйственных культур (Кульнев, Соколова, 1997). Широко используемый в агробио-технологии препарат хитозан получают путем обработки природного хитина концентрированными щелочами и используют как иммуномодулятор злаковых культур (Патент США, 1989) или как компонент комплексных препаратов рост-регуляторного действия, который снижает их токсичность (Фшько, 2002).
К растительным белкам, участвующим в механизмах фитоиммунитета, принадлежат лектины - углеводсвязывающие белки (Антонюк, 2005). Гипотеза о том, что лектины являются одним из факторов устойчивости растений к патогенам, основана на их способности специфически взаимодействовать in vitro с вирусами, поверхностными компонентами клеток бактерий, спор и гифов грибов. Так, лектины клубней картофеля и семян сои избирательно связывают псевдомонады (Ersek et al., 1985), лектин плодов авокадо угнетает рост гиф фузариев (Manowski, Rudiger, 1999), лектин семян гороха -рост бактерий и актиномицетов (Khurtsidze et al., 2000). Ранее нами показано (Кириченко, Сергиенко, 2006), что лектины сои, гороха, пшеницы, ландыша в условиях чистой культуры обладают избирательной фунгитоксичностью по отношению к возбудителям фузариоза, фи-тофтороза томата и ложной мучнистой росы огурца (ЛМР), однако не угнетают развитие спор широко распространенного в природе возбудителя альтернариоза. Фитолектины обладают высокой степенью сродства с прорастающими спорами грибных патогенов, что позволяет предполагать наличие механизма контактного действия на ранних этапах формирования системы растение - патоген. Считают, что лектин, имея как минимум 2 центра связывания, избирательно взаимодействует одним из них с растительными
пероксидазами, другим - с хитином патогена. Как правило, антигрибную защиту проявляют хитин-специфические лекти-ны (гевеинподобные) и хитиназы (Сот-ченков, Голденкова, 2003; Антонюк, 2005). Некоторым лектинам присуща хитиназ-ная активность, что не исключает их участия при образовании сигнальных молекул при индуцировании системной устойчивости растений. Следовательно, патоген, содержащий хитин, является мишенью для кислых изоферментов перок-сидазы (Максимов и др., 2005), которые в комплексе с фитолектинами осуществляют защитную функцию. Известно, что в ответ на инфицирование патогенами в растениях активируются оксидазные ферменты (кислые изоформы пероксида-зы, НАДФН-оксидазы) и возрастает эндогенная лектиновая активность (Ада-мовская и др., 2005; Молодченкова, 2009). Ранее было показано (Кругова и др., 2006), что при действии лектина пшеницы на семена существенно увеличивалась активность антиоксидантных ферментов пероксидазы и каталазы, эндогенная лек-тиновая активность и содержание флаво-ноидов в листьях вегетирующих растений пшеницы. Увеличение эндогенной лектиновой и пероксидазной активности установлено в растениях при инфицировании патогенами (Хайруллин и др., 2000; Адамовская и др., 2005), что предполагает возможное участие лектинов, в т.ч. и при их экзогенном воздействии на растения, в повышении иммунного статуса растений и индуцировании у них устойчивости к действию биогенных и абиогенных факторов окружающей среды (Кириченко, Перковська, 2005).
Полученные экспериментальные данные указывают на возможность практического применения фитолектинов в разработке методов биоконтроля развития болезней сельскохозяйственных культур (Патент Украши, 2009).
Важная роль в регуляции и интеграции процессов роста и развития растений принадлежит фитогормонам, поэтому актуальным является вопрос изучения влияния фитогормонов, регулирующих реализацию генетических программ
в т.ч. и защиты, на растения.
Особый клас фитогормонов - стероидные гормоны брассиностероиды (Bishop, Yokoto, 2001), участвующие в регуляции деления и роста клеток, дифференциации ксилемы. При экзогенном действии на растения они повышают их урожайность и выносливость к неблагоприятным факторам окружающей среды (Хрипач и др., 1995; Ниловская и др., 2001; Пруса-кова, Чижова, 2005; Прусакова и др., 2005). В состав растительного препарата reglalg входят разные классы фитогормонов, в т.ч. и стероидной природы, жирные кислоты, альдегиды, кетоны и др. (Dascaliuc et al., 1997; Dascaliuc, 2003; Dascaliuc et al., 2003). Считают, что за счет активации синтеза жасмоновой кислоты гормонами стероидной природы индуцируется программа устойчивости
растительных клеток к патогену.
Высокая ростстимулирующая активность данных веществ позволила использовать их в практике растениеводства. Показано, что применение reglalg для предпосевной обработки семян и растений улучшает их развитие и индуцирует устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам окружающей среды. Его используют в агробиотехнологиях при выращивании озимой пшеницы, кукурузы, сои, огурца (Dascaliuc е! а1., 1997; Dascaliuc, 2003; Dascaliuc е! а1., 2003).
С учетом изложенного целью данной работы было изучение влияния БАВ растительного происхождения (лектина семян сои, агглютинина зародышей пшеницы, фитогормонального препарата reglalg) на возбудителей грибных заболеваний томата и огурца, и их урожайность.
Методика
Объектами исследования были заболевания овощных культур - сухая пятнистость томата (возбудители Alternaria solani Ell. et Mart и A. alternata (Fr.) Keissl.) и пероноспороз огурца (возбудитель Pseudoperenospora cubensis (Curt.) et Rostov.). Предметами исследований являлись растения томата (Lycopersicon esculentum Mill.) сорта Амико (среднеспелый, неустойчивый к болезням - устойчивость 5 баллов по 7-балльной шкале), огурца (Cucumis sativus L.) сорта Конкурент, лектин семян сои, агглютинин зародышей пшеницы ("Лектино-тест", Львов, Украина), препарат reglalg фитогор-мональной природы, который получен из пресноводной водоросли Spirogyra sp. (автор и производитель - Институт генетики и физиологии растений Молдовы, Кишинев (Dascaliuc et al., 1997; Dascaliuc, 2003; Dascaliuc et al., 2003).
Эффективность защитного действия фитолек-тинов и препарата reglalg оценивали в 2002-2003 гг. в полевых условиях (Киевская опытная станция, н.п. Боровая и Сквирская опытная станция, г. Скви-ра, Киевская область, Украина). Для опрыскивания растений использовали препаративные формы: фи-толектины в.р. 0.0005 и 0.001% (Kyrychenko, 2008); reglalg в.р. 0.14% (дозировка рекомендована производителем); хитозан в.р. 0.01 и 0.02%; иммуноцито-фит таблетированный (0.02%), ридомил Голд МЦ 68WG в.г. 0.4%. Растения контрольного варианта обрабатывали водой. Опрыскивание проводили в первую половину дня, используя растворы препаратов из расчета 500 л/га (50 мл/м2). Поскольку фитолектинам и препарату reglalg при экзогенном действии на растения присуща рострегуляторная активность, в качестве эталонных препаратов были
исследовании
выбраны широко известные иммуностимуляторы и регуляторы роста растений - иммуноцитофит и хитозан, а также химический препарат - фунгицид ридомил Голд МЦ 68WG в.г. ("Сингента", Швейцария, д.в. металаксил-М (согласно "Перелшу пестицидiв та агрохiмiкатiв, дозволених до викори-стування в Украт, 2009 р.) или мефеноксам (согласно Государственному каталогу пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ) в концентрации (40 г/кг + манкоцеб 640 г/кг) с нормой расхода препарата 2.5 кг/га).
Полевые опыты в 4-кратной повторности по 5 м2 проводили по общепринятым методикам (Методики випробування, 2001) на естественном инфекционном фоне. Было проведено по 2 обработки растений препаратами. Первое опрыскивание растений при появлении первых признаков болезни. Учеты пораженности проводили в динамике по 8-балльной шкале через 7-12 дней от появления симптомов болезни и пофазно - до конца вегетации. Проявление ЛМР огурца фиксировали, как правило, в фазу 5 настоящих листьев, альтернариоза томата - в фазу бутонизации. Период защитного действия фитолек-тинов (5-7 дней) предварительно был установлен в условиях лабораторно-вегетационного опыта, а максимальный защитный эффект лектины проявляли на ранних этапах развития растений.
Эффективность защитного действия препаратов рассчитывали по формуле Эббота (Голышин, 1974).
Урожай плодов овощных культур учитывали на протяжении всего периода созревания.
Результаты статистически обработаны при помощи программы Statgraphics sooftware statistical package (v. 5.0).
Результаты
Установлено (табл. 1), что опрыскивание томата исследуемыми препаратами привело к угнетению развития заболевания сухой пятнистости растений. Эффективность защитного действия препаратов зависела как от фазы вегетации, так и от степени развития бо-
исследований
лезни. Сравнительный анализ эффективности действия растительных БАВ с природными эталонами свидетельствует, что защитный эффект лектина сои превышал в 1.3 и 1.6 раза действие хи-тозана и был ниже в 1.6 и 1.7 раза действия иммуноцитофита.
Таблица 1. Эффективность защитного действия лектина сои и препарата reglalg _против альтернариоза томата_
болезни % Эффективность действия ___препарата,%_
Варианты бутони- начало бутони- начало
зация - плодооб- плодоно- зация - плодооб- плодоно-
начало разова- шение начало разова- шение
цветения ния цветения ния
Вода (контроль) 6.2 / 100 15.5 / 100 34.2 / 100 - - -
Лектин сои, 0.0005% 4.0 / 65 5.0 / 32 27.5 / 80 35.5 67.7 19.6
reglalg, 0.14% 2.2 / 35 7.5 / 48 20.0 / 59 59.8 51.6 38.5
Хитозан, 0.02% (эталон) 4.5 / 73 10.5 / 68 30.0 / 88 27.4 32.3 12.3
Иммуноцитофит, 0.02% (эталон) 2.7 / 44 5.8 / 37 22.5 / 66 56.5 62.6 34.2
Ридомил Голд МЦ 68WG, 0.4%
(фунгицид эталон) 2.0 / 32 7.5 / 48 25.0 / 73 67.7 51.6 26.9
НСР 0.05 0.5 1.4 2.5 -
В числителе - степень развития болезни, в знаменателе - процент по отношению к контролю (обработка водой); см. также табл. 2: *Норма расхода была снижена на 20% по сравнению с рекомендованной.
Обработка растений лектином сои в фазу начала образования плодов была наиболее эффективной по сравнению со всеми эталонными препаратами. Эффективность препарата reglalg была максимальной при появлении первых признаков болезни (в фазу бутонизации) и сохранялась на довольно высоком уровне (38.5%) даже в период плодоношения, превзойдя по эффективности фунгицид. Защитный эффект reglalg был на уровне действия иммуноцитофита, превысив защитное действие хитозана. По мере старения растений и увеличения степени развития болезни эффективность защитного действия препаратов снижалась в 1.3-2.6 раза в зависимости от вида препарата.
Следует отметить, что из всех исследуемых действующих концентраций препаратов самой низкой характеризовался лектин сои. Он проявлял защитный эффект против альтернариоза томата в концентрации 0.0005%. Фитогормо-нальный препарат reglalg применяли в
концентрации 0.14%, что, вероятно, и обусловило его более сильный защитный эффект по сравнению с фитолектином. Вероятно, за счет комплексного действия растительных компонентов препарата reglalg, обладающих не только рост-регуляторным, но и прямым защитным или сигнальным действием, индуцирующим генетическую программу устойчивости растений к патогенам, можно объяснить достаточно высокий защитный эффект reglalg на протяжении всего периода вегетации. При опрыскивании огурца растворами БАВ также отмечено угнетение развития болезни. Эффективность действия лектина пшеницы в концентрациях 5 и 10 мкг/мл против ЛМР в период вегетации растений составила, соответственно, 37.1, 32.5, 23.8% и 67.5, 39.3, 24.4% (табл. 2). Максимальный защитный эффект (37 и 66%) отмечен на ранней стадии развития растений.
Опрыскивание растений огурца растворами лектина пшеницы угнетало развитие ЛМР (табл. 2). Эффективность
действия лектиновой обработки (лектин в концентрациях 5 и 10 мкг/мл) в разные фазы развития растений (5 настоящих листьев, цветения, плодоношения) составила, соответственно, 37, 33, 24% и 66, 39, 24%. Максимальный защитный эффект (37 и 66%) отмечен на ранней стадии развития растений. Защитный эффект лектина пшеницы находился на уровне действия иммуноцитофита и хитозана, однако был ниже (соответственно в 2.3 и 1.3 раза, в 1.4 и 1.2 раза, в 1.6 раза) защитного эффекта фунгицида. Лектин пшеницы, в отличие от эталонных препаратов, проявлял защитное действие в самых низких концентрациях (0.0005 и 0.001%).
Согласно полученным результатам (табл. 3), опрыскивание растений БАВ приводило к росту урожайности: применение лектина сои увеличило урожайность томата на 70 ц/га, препарата
0.
Считают, что лектин, имея как минимум два центра связывания, избирательно взаимодействует одним из них с растительными пероксидазами, другим - с хитином патогена. Антигрибковую защиту проявляют хитин-специфические лек-тины (гевеинподобные) и хитиназы (Сот-ченков, Голденкова, 2003; Антонюк 2005). Некоторым лектинам присуща хитиназ-ная активность, что не исключает их участия в образовании сигнальных молекул при индуцировании системной устойчивости растений. Известно, что в от-
Вестник защиты растений, 1, 2011 reglalg - на 30 ц/га. Эталонные препараты хитозан, иммуноцитофит, ридомил увеличивали сбор плодов на 34 и 38 ц/га. Повышение урожайности томата и огурца при обработке их БАВ получено как за счет снижения заболеваемости растений (табл. 1 и 2), так и за счет регуля-торного действия фитолектинов. Более того, установленный нами неспецифический характер действия лектинов сои и пшеницы как рост-регуляторных БАВ по отношению к растениям томата и огурца указывает на необходимость дальнейшего изучения фитолектинов.
Таким образом, представленные результаты (табл. 1, 2) свидетельствуют о защитном действии фитолектинов против альтернариоза томата и ЛМР огурца. Максимальная эффективность защитного действия растительных лектинов проявлялась на ранних этапах развития болезни.
вет на инфицирование патогенами в растениях активируются оксидазные ферменты (кислые изоформы пероксидазы, НАДФН-оксидазы) и возрастает эндогенная лектиновая активность (Адамов-ская и др., 2005; Молодченкова 2009). Следовательно, патоген, содержащий хитин, является мишенью для кислых изо-ферментов пероксидазы (Максимов и др., 2005), которые в комплексе с фитолекти-нами могут осуществлять защитную функцию. Ранее нами показано (Кругова и др., 2005), что при действии лектина
Таблица 2. Эффективность защитного действия лектина пшеницы _против ложной мучнистой росы огурца_
Варианты
Степень развития болезни,% 5 настоя-
плодоно-
щих ли- цветение
шение
Эффективность действия пре-_парата, %_
5 настоящих ли-
цветение
плодоношение
стьев стьев
3.5 / 100 66.7 / 100 80.0 / 100 - - -
2.2 / 63 49.0 / 73 61.0 / 76 37.1 32.5 23.8
1.2 / 34 40.5 / 61 61.0 / 76 65.7 39.3 23.8
1.6 / 46 45.0 / 67 60.5 / 76 54.3 32.5 24.4
1.9 / 54 53.0 / 79 72.0 / 90 45.7 20.5 10.0
0.5 / 14 36.0 / 54 50.0/ 63 85.7 46.0 37.5
1.4 4.3 4.8 -
ода (контроль) ектин пшеницы, 0.0005% пектин пшеницы, 0.001% !итозан, 0.02% (эталон) ммуноцитофит, 0.02% (эталон) идомил Голд МЦ 68WG, 4%* (фунгицид эталон)
СР 0.05_
В числителе - степень развития болезни, в знаменателе - процент по отношению к контролю (обработка водой). *Норма расхода была снижена на 20% по сравнению с рекомендованной.
пшеницы на семена существенно увеличивалась активность антиоксидантных ферментов пероксидазы и каталазы, эндогенная лектиновая активность и содержание флавоноидов в листьях веге-тирующих растений пшеницы. Увеличение эндогенной лектиновой и перокси-дазной активности установлено в растениях при инфицировании патогенами (Хайруллин и др., 2000; Адамовская и др., 2005), что предполагает возможное участие фитолектинов, в т.ч. и при их экзогенном воздействии на растения, в повышении иммунного статуса растений и индуцировании у них устойчивости к действию биогенных и абиогенных факторов окружающей среды (Кириченко, Перковська, 2005).
Анализ урожая плодов овощных культур показал (табл. 3), что опрыскивание растений исследуемыми БАВ повышало их урожайность. Применение лектина сои увеличило урожай томата на 70 ц/га или 113%. Прибавка урожая при обработке растений reglalg составила 30 ц/га или 44%. Эталонные препараты хитозан, иммуноцитофит, ридомил увеличивали сбор плодов на 34 и 38 ц/га, или 55 и 61%. Прибавка урожая огурцов в вариантах с лектиновой обработкой
составила 34 и 40 ц/га или 27 и 32%, что превышало урожай, полученный в вариантах с эталонными препаратами.
Таблица 3. Влияние фитолектинов и гормонального препарата ге§1а1§ на урожайность овощных культур
Варианты Урожай плодов Прибавка
ц/га % %
Томат
Вода (контроль) 62.0* 100 -
Лектин сои, 0.0005% 132.0 213 + 113
геё1а1ё, 0.14% 92.0 144 +44
Хитозан, 0.02% (эталон) 96.0 155 +55
Иммуноцитофит,
0.02% (эталон) 96.0 155 + 55
Ридомил Голд МЦ
68"\УО, 0.4% (фунги-
цид эталон) 100.0 161 +61
НСР 6.6 -
Огурец
Вода (контроль) 123.2 100
Лектин пшеницы,
0.0005% 156.7 127
Лектин пшеницы,
0.001% 162.8 132
Хитозан, 0.02% (эталон) 153.5 125
Иммуноцитофит,
0.02% (эталон) 145.2 118
Ридомил Голд МЦ
68"\УО, 0.4% (фунги-
цид эталон) 151.2 123
НСР о.05 19.5 -
*Урожай томата был низким в условиях высоких температур.
Заключение
При опрыскивании растений томата и огурца в период вегетации растительные БАВ (лектин семян сои, агглютинин зародышей пшеницы, фитогормональный препарат reglalg) сдерживают развитие альтернариоза томата и ложной мучнистой росы огурца. Максимальное защитное действие лектинов выявлено на ранних этапах развития болезни, тогда как препарат reglalg характеризовался достаточно сильным пролонгированным за-
щитным эффектом. Применение лектинов и reglalg в качестве рост-регуляторных БАВ способствует повышению урожайности овощных культур. Наличие рост-регуляторного и защитного эффектов действия растительных БАВ может служить основой разработки перспективных экологически безопасных способов биологической защиты овощных культур и повышения их урожайности.
Литература
Адамовская В.Г., Линчевский A.A., Молодченкова О.О., Цисельская Л.И. Лектины клеточных стенок проростков ячменя при поражении Fusarium culmorum и действии салициловой кислоты // Физиология и биохимия культурных растений, 2005, 37, 3, с. 267-274.
Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота // Прикл. биохимия и микробиология, 2007, 43, 4, с. 405-411.
Голышин Н.М. Фунгициды в сельском хозяйстве. М., Колос, 1974, 184 с.
Кульнев А.И., Соколова Е.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений. Пу-щино, Гинкго, 1997, 100 с.
Максимов И.В., Черепанова Е.А, Яруллина Л.Г. и др. Выделение "хитинспецифичных" оксидоредуктаз пшеницы // Прикл. биохимия и микробиология, 2005, 41, 6, с. 616-620.
Молодченкова О.О. Активность НАДФН-оксидазы, содержание пероксида водорода и салициловой кислоты в проростках ярового ячменя при фузариозной инфекции и
действии салициловой кислоты // Физиология и биохимия культурных растений, 2009, 41, 4, с. 321-327.
Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В., Середина H.H. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы // Агрохимия, 2001, 2, с. 46-50.
Озерецковская O.JI. Проблемы специфического фито-иммунитета // Физиология растений, 2002, 49, 1, с. 1-7.
Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Применение брассино-стероидов в экстремальных для растений условиях // Агрохимия, 2005, 7, с. 87-94.
Прусакова Л.Д., Млеванная H.H., Белопухов СЛ. и др. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопрогек-торными свойствами // Агрохимия, 2005,11, с. 76-86.
Рожнова H.A., Геращенков Г.А., Бабоша A.B. Действие арахидоновой кислоты и вирусной инфекции на активность фитогемагглютининов при формировании индуцированной устойчивости у табака // Физиология растений, 2003, 50, 5, с. 738-743.
Сотченков Д.В., Голденкова И.В. Антимикробные белки и пептиды, участвующие в защите растений от грибных и бактериальных патогенов // Успехи современной биол., 2003, 123, 4, с. 323 - 335.
Способ предпосевной обработки семян злаковых культур. Патент США №4886541 A01N43/16, 12.02.1989.
Хайруллин P.M., Юсупова З.Р., Трошина Н.Б. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. 2. Активация анионных изоформ пероксидазы в проростках пшеницы при инфицировании спорами Tilletia caries // Физиология растений, 2000, 47, 1, с. 114-119.
Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов - нового класса фитогормонов // С.-х биология, 1995,1, с. 3-11.
Антонюк В.О. Лектини та Ix сировинш джерела. Лымв: ПП "Кварт", 2005, 554 с.
Кириченко О.В., Перковська Г.Ю. Вплив екзогенного лектину пшенищ на bmíct флавонощв та змшу лектиново! активносп у проростках пшенищ за умов ультрафюлетового опромшення // Бюпол1мери i юптина, 2005, 21, 5, с. 413-418.
Кириченко О.В., Сергтенко В.Г. Фунптоксична актившсть рослинних лектишв // Физиология и биохимия культурных растений, 2006, 38, 6, с. 526-534. КруговаОД, Мандровська Н.М., Кириченко О.В. Впливекзогенного лектину на актившсть антиоксидантних ферменпв, ендогеннош лектину i bmíct флавоновдв у пшениц // Украшський 6íox¡mÍ4hhü
журнал, 2006,78,2, с. 106-112.
Методики випробування i застосування пестицщцв // За ред. С.О.Трибеля. Кшв: Свгг, 2001, с. 277-285.
Регулятор росту рослин. Патент Украши № 48761 A01N43/16, C08L5/08, 15.08.2002, бюл. № 8. Фшько С.В.
Cnoci6 використання рослинних лектишв для захис-туовочевих культур шд хвороб. Патент Украши на корис-ну модель № 41723. 10.06.2009. бюл. № 11. Серпенко В.Г., Кириченко О.В., Перковська Г.Ю.
Bishop G.J., Yokoto Т. Plants steroid hormones, brassinosteroids: Current highlights of molecular aspects on their synthesis, metabolism, transport, perception and response // Plant and Sell Physiol., 2001, 42, 2, p. 114-120.
Dascaliuc A., Salara V., Dascaliuc Т., Atimosoae M. Procedure of obtaining biological active substances // Certificate of Autorship 69.N634 MD, 1997.
Dascaliuc A. The Certification AA No.0448 for utilization of the preparative reglalg in Moldova // The state Center for Certification of Chemical and Biological Means of Plant Protection and Growth Regulators, Chisianu, Moldova, February 17, 2003.
Dascaliuc A., Voineac V., Dascaliuc Т., Chitic Gh. The proceeding of grape vine plant treatment // Certificate of CA-MD 2090 G2, Chisinau, 2003.02.28, p. 1-4 (in Romanian).
Ersek Т., Gaborijianyi R., Holtrzi P., Kiraly Z. Host penetration and pathological histology in gray leaf spot of potato // Phytopathol. Z., 1985, 133, 3, p. 260-270.
Karavaev V.A., Solntsev M.K., Kuznetsov A.M., Polyakova I.B., Frantsev V.V., Yurina E.V., Yurina T.P. Plant extracts as the source of physiologycally active compounds suppressing the development of pathogenic fiingy // Plant Prot. Sci., 2002, 38, Spec. Issue 1, p. 200-204.
Khurtsidze M., Lomtatidze Z., Shiukoshvili Т., Alexidze G., Alexidze N. The impact of plant seed protein fraction with lectin activity on multiplication of bacteria and actinomyces // Bull. Georg. Acad. Sci., 2000, 162, 3, p. 552.
Kyrychenko O.V. Practice of soybean and wheat lectins use for the plant growing // Problems of biogeochemistry and geochemical ecology, 2008, 1, 5, p. 99-105.
Manowski C., Rudiger H. An erythrocyte agglutinating and antifungal factor from avocado (Persea Americana, Lauraceae) seeds // Abstr. of paper presented at Interlec 18, 27-31 July, 1999, Univ. of Portsmouth Faculty of Science, p. 49.
Woods C. Patogen perception // Trends Plant Sci., 2000, 5, 5, p. 185-187.
EFFICIENCY OF PROTECTIVE ACTION OF BIOLOGICALLY ACTIVE COMPOUNDS OF PLANT ORIGIN AGAINST FUNGAL DISEASES OF TOMATO
AND CUCUMBER E.V.Kirichenko, V.G.Sergienko The influence of phytolectins (soybean seed lectin, wheat germ agglutinin) and phytohormonal preparation Reglalg obtained from blue-green algae on the development of fungal diseases of vegetable crops was investigated. It was showed that the lectin solution (0.0005 and 0.001%) and Reglalg (0.14%) spraying on tomato and cucumber plants during vegetation depresses the disease development. Maximal protective action of the phytolectins was observed at early stages of the disease development, while the Reglalg was characterized by prolonged protective action during all vegetation period. It was established that the application of phytolectins and Reglalg as growth regulators increases the yield of vegetable crops. Possible mechanisms of protective action and growth regulation of the lectins and Reglalg and prospects of their use in biological control of plant diseases are discussed.
Keywords: soybean lectins, wheat lectins, Reglalg, tomato, cucumber, diseases, protection effect.
E.B.KMpi/raeHKO, k.6.h., e-mail:leki07@mail.ru B.r.CeprMeHKO, k.c.-x.h., e-mail: V.G.Sergienko@bigmir.net
