УДК 631.811:635.64(470.41) DOI: 10.24412/1029-2551-2022-3-012
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ ЛИСТОВОГО ПИТАНИЯ ПРЕПАРАТАМИ АМИНОКИСЛОТ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ТОМАТОВ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ
12 1
Р.Р. Маснавиева, Р.В. Окунев, к.б.н., Е.А. Прищепенко, к.с.-х.н., 1Г.Ф. Рахманова, к.с.-х.н., 1К.Р. Гарафутдинова
1 Татарский НИИ агрохимии и почвоведения - обособленное структурное подразделение
ФИЦ КазНЦ РАН, e-mail: niiaxp2@mail.ru 2Казанский (Приволжский) федеральный университет, e-mail: tutinkaz@yandex.ru
В модельном лабораторном опыте оценено влияние препаратов аминокислот глутамата натрия и Аминозола на биометрические показатели проростков и содержание свободных аминокислот в растениях томата, выращенных в отсутствии засоления и при засолении почвы хлоридом натрия в концентрациях 50 и 100 ммоль/кг NaCl. В отсутствии солевого стресса установлено стимулирующее действие препаратов аминокислот на длину стебля (прирост на 14,8-19,4%), длину корня (на 25,5-32,7%), сухую биомассу (на 6,8-15,3%) и сумму аминокислот (на 27,5-68,0%). При этом наиболее эффективно применение препарата Аминозол. Показано снижение интенсивности ростовых процессов под влиянием солевого стресса: длина стебля уменьшилась на 14,8-20,3%, длина корня -на 7,3-12,7%, сухая масса - на 35,6-40,7%. В ответ на солевой стресс в 1,6-2,2 раза увеличилась сумма свободных аминокислот. Листовая подкормка препаратами аминокислот частично снижала токсическое действие хлоридного засоления, повышая биометрические показатели проростков на 16,7-53,4% и суммарное содержание аминокислот в 1,3-2,2 раза в растениях томата по сравнению с соответствующими вариантами засоления. Наибольшая эффективность выявлена при внекорневой подкормке глутаматом натрия, что подтверждает его протекторное действие.
Ключевые слова: засоление почвы, томаты, биометрические показатели, глутамат натрия, Аминозол, свободные аминокислоты.
EFFICIENCY OF APPLICATION OF SHEET NUTRITION WITH AMINO ACID PREPARATIONS
TO INCREASE STRESS RESISTANCE OF TOMATO PLANTS UNDER SALIN SOIL CONDITIONS
1R.R. Masnavieva, 2Ph.D. R.V. Okunev, lPh.D. E.A. Prishchepenko, lPh.D. G.F. Rakhmanova, :K.R. Garafutdinova
1Tatar Scientific Research Institute of Agricultural Chemistry and Soil Science, e-mail: niiaxp2@mail.ru 2Kazan (Volga region) Federal University, e-mail: tutinkaz@yandex.ru
In a model laboratory experiment, the effect of amino acid preparations of monosodium glutamate and Aminosol on the biometric parameters of seedlings and the content offree amino acids in tomato plants grown in the absence of salinity and soil salinization with sodium chloride at concentrations of 50 and 100 mmol/kg NaCl was studied. In the absence of salt stress, a stimulating effect of amino acid preparations on an increase in the degree (increase by 14.8-19.4%), an increase in concentration (by 25.5-32.7%), dry biomass (by 6.8-15.3%) and the amount of amino acids (by 27.5-68.0%). In this case, the most effective use of the drug Aminozol. A decrease in the intensity of growth processes under the influence of salt stress was shown: stem length decreased by 14.820.3%, root length - by 7.3-12.7%, dry weight - by 35.6-40.7%. In response to salt stress, the amount of free amino acids increased by 1.6-2.2 times. Foliar feeding with amino acid preparations partially reduced the toxic effect of chloride salinization, increasing the biometric parameters of seedlings by 16.7-53.4% and the total amino acid content by 1.3-2.2 times in tomato plants compared to the corresponding salinization options. The highest efficiency was found with foliar feeding with monosodium glutamate, which confirms its protective effect.
Keywords: soil salinity, tomatoes, biometric indicators, monosodium glutamate, Aminosol, free amino acids
Засоление почвы - один из самых разрушительных экологических стрессов, вызывающих значительное сокращение посевных площадей, продуктивности и качества сельскохозяйственных культур. Во всем мире около 20% всех возделываемых и 33% орошаемых сельскохозяйственных земель
подвержены высокой засоленности. Кроме того площади засоления увеличиваются со скоростью 10% в год по различным причинам, вследствие недостаточного количества осадков, высокого поверхностного испарения, выветривания коренных пород, орошения соленой водой и т.д. [1-3].
В 2020 г. в России обследованная в отношении негативных процессов площадь сельскохозяйственных угодий составила 12912,63 тыс. га, из них сельскохозяйственные угодья подверженные засолению - 235,86 тыс. га (1,8%). Самыми распространенными являются слабозасоленные почвы -125,75 тыс. га, что составляет 53,3% выявленной засоленной площади. Среднезасоленные почвы занимают площадь 73,54 тыс. га (31,2%), сильнозасо-ленные - 24,96 тыс. га (10,6%), солончаки - 11,61 тыс. га (4,9%) [4].
Наибольший вклад в деградацию почв на территории Республики Татарстан (РТ) вносит эрозия. Площадь эрозионноопасных земель сельхозназначения составляет 1390 тыс. га, из которых засолено 6,2 тыс. га [5].
Избыточное содержание солей в почве оказывает негативное влияние на различные характеристики роста и развития растений. Это зависит как от типа засоления почвы, так и от вида и сорта растения [6]. Повышенная концентрация солей также отрицательно влияет на физико-химические и биологические свойства почвы [1]. Культуры, выращенные на засоленных почвах, страдают от высокого осмотического стресса, нарушения питания, ухудшения роста и развития вегетативных органов, что приводит к снижению их продуктивности [6, 7].
Ответной реакцией на солевой стресс является повышение содержания в растениях некоторых аминокислот, общих фенолов, перекиси водорода, активности антиоксидантных ферментов и др. [8]. К основным аминокислотам, участвующим в ослаблении негативного влияния стрессовых факторов, относят пролин, аланин, фенилаланин, изолей-цин, серин, метионин, аспарагиновая кислота и лизин [9]. Например, пролин в условиях солевого стресса не только снижает осмотический потенциал, но и уменьшает вредное воздействие NaCl [3]. Предполагается, что эти осмотически активные низкомолекулярные соединения, образуя в период стрессового воздействия гидрофильные коллоиды, удерживают воду в тканях и тем самым защищают растительные белки от распада. В связи с этим, поиск возможности повышения стрессоустойчивости растений, в том числе сельскохозяйственных культур, при засолении почвы является актуальной.
Цель работы - изучение возможности применения листового питания препаратами аминокислот для повышения стрессоустойчивости растений томатов в условиях засоления почвы.
Методика. Исследования проводили в модельном лабораторном опыте на базе Казанского (Приволжского) федерального университета, кафедра почвоведения. Исследуемая культура - растения томата (Solanum lycopersicum L.) сорта Бетта. Для изучения влияния аминокислот на растения томата использовали глутамат натрия и препарата Амино-
зол (производитель - АО Фирма «Август»). Глутамат натрия - соль глутаминовой кислоты, которую используют в качестве усилителя вкуса пищевых продуктов [10]. Препарат Аминозол содержит полный комплекс свободных аминокислот, предназначен для защиты растений и повышения урожайности. Вегетационный опыт проводили с использованием серой лесной почвы (горизонт А1), отобранной в Пестречинском районе РТ летом 2020 г., при комнатной температуре в специальной камере с дополнительным освещением. Семена томата проращивали в грунте для рассады. Через 21 сутки после прорастания семян растения пересаживали в опытные контейнеры с контрольной и засоленной почвой с содержанием NaCl 50 и 100 ммоль/кг и производили подкормку препаратами аминокислот.
Схема опыта: а) контрольная почва (без засоления) - 1) без подкормки; 2) некорневая подкормка глутаматом натрия; 3) некорневая подкормка препаратом Аминозол; б) засоленная почва (50 ммоль/кг NaCl) - 1) без подкормки; 2) некорневая подкормка глутаматом натрия; 3) некорневая подкормка препаратом Аминозол; в) засоленная почва (100 ммоль/кг NaCl) - 1) без подкормки; 2) некорневая подкормка глутаматом натрия; 3) некорневая подкормка препаратом Аминозол.
Дозы NaCl были установлены в соответствии с литературными данными [11]. Для обработки растений глутаматом натрия был приготовлен раствор с соответствующим количеством вещества в пересчете на глутаминовую кислоту. Препарат Амино-зол был использован в рекомендуемых производителем количествах (5 мл на 1 л воды).
Через 21 сутки растения были собраны для оценки ростовых показателей и определения содержания свободных аминокислот. Аминокислоты извлекали смесью этанол-хлороформ-вода в соотношениях 12:5:2 и определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) с предколоночной дериватизацией аминокислот фе-нилизотиоцианатом [12]. Анализ проводили на хроматографе Flexar (Perkin Elmer, США). Повтор-ность опыта трехкратная.
Статистическую обработку результатов экспериментов проводили с помощью компьютерных программ Microsoft Office Excel 2007 и Statgraphics.
Результаты исследований. Биометрические характеристики служат комплексными показателями, которые характеризуют жизнеспособность растений. Длина стебля проростков томата в контрольном варианте без засоления составила 10,8 см, длина корня - 5,5 см, сухая масса - 0,59 г (табл. 1).
Подкормка препаратами аминокислот усилила интенсивность роста растений томатов. Длина стебля и корней повысилась на 14,8 и 25,5% при обработке глутаматом натрия, на 19,4 и 32,7% при использовании Аминозола по сравнению с контролем.
1. Биометрические показатели проростков томата
Вариант засоления Вариант подкормки Длина стебля, Длина корня, Сухая
почвы см см масса, г
Контроль (без засоления) Без некорневой подкормки 10,8 5,5 0,59
Некорневая подкормка глутаматом натрия 12,4 6,9 0,68
Некорневая подкормка препаратом Аминозол 12,9 7,3 0,63
Засоленная почва (50 ммоль/кг NaCl) Без внекорневой подкормки 9,2 5,1 0,38
Некорневая подкормка глутаматом натрия 13,8 6,4 0,46
Некорневая подкормка препаратом Аминозол 13,8 6,2 0,44
Засоленная почва (100 ммоль/кг NaCl) Без внекорневой подкормки 8,6 4,8 0,35
Некорневая подкормка глутаматом натрия 13,2 5,7 0,44
Некорневая подкормка препаратом Аминозол 12,4 5,6 0,44
НСР05 1,4 0,8 0,1
При оценке сухой биомассы установлено, что применение препаратов аминокислот способствовало получению более высоких результатов, чем в контроле - на 15,3% в случае подкормки глутама-том натрия, на 6,8% при подкормке Аминозолом.
Исходя из полученных данных, выявлена тенденция к увеличению длины ростка, длины корня и сухой массы проростков при применении препаратов аминокислот. При этом Аминозол по совокупности исследуемых параметров оказался наиболее эффективным по воздействию на биометрические показатели проростков томата. Подобная регулирующая активность комплекса аминокислот с микроэлементами, оказывающая положительное влияние на биометрические показатели озимой пшеницы, описана в работе [13].
Для минерального питания растений исключительно важен солевой режим почвы, характеризующийся содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений.
В результате исследований установлено, что засоление приводило к угнетению всех исследуемых биометрических параметров проростков томата, в особенности при максимальной концентрации NaCl (100 ммоль/кг). Длина стебля снизилась на 14,8 и 20,4%, длина корня - на 7,3 и 12,7%, сухая масса -на 35,6 и 40,7% при засолении почвы 50 ммоль/кг и 100 ммоль/кг NaCl соответственно по отношению к контрольному варианту без засоления. Высокая концентрация солей в почве (100 ммоль/кг NaCl) наиболее негативно сказывалась на биометрических показателях растений, вызывая угнетение ростовых процессов как в проростках, так и корнях.
Аналогичные данные о токсическом влиянии засоления на рост и развитие растений представлены и в ряде других работ [14, 15]. Одним из способов защиты растений от избыточного засоления может быть применение аминокислот. В случае возникновения экстремального состояния внешней среды аминокислоты способны поддерживать нормальное функционирование органов и систем [16].
В ходе исследований выявлено, что подкормка препаратами аминокислот частично снижала отрицательное воздействие засоления на биометрические показатели, что, по-видимому, свидетельствует о повышении солеустойчивости растений, обусловленное защитным действием препаратов. При засолении 50 ммоль/кг NaCl в вариантах с листовой подкормкой глутаматом натрия и Аминозолом длина стебля увеличилась на 4,6 см, длина корня -на 1,1-1,3 см, сухая биомасса - на 0,06-0,08 г по сравнению с соответствующим вариантом с засолением без подкормки. При концентрации засоления 100 ммоль/кг NaCl подкормка глутаматом натрия способствовало увеличению длины стебля на 4,6 см, длины корня на 0,9 см и сухой массы на 0,09 г; подкормка Аминозолом - на 3,8 см, 0,8 см и 0,09 г соответственно по сравнению с соответствующим вариантом с засолением без подкормки.
Наибольший положительный эффект на биометрические показатели проростков при хлоридном засолении как при концентрации 50 ммоль/кг, так и при концентрации 100 ммоль/кг отмечен при воздействии глутамата натрия.
Содержание суммы и отдельных аминокислот также является показателем интенсивности ростовых процессов. Сумма свободных аминокислот в растениях томата в контрольной почве без подкормок составила 385,3 мкг/кг (табл. 2).
2. Суммарное содержание свободных аминокислот в растениях томата, мкг/кг
Вариант Без некорневой Внекорневая подкормка
подкормки Глутамат натрия Аминозол
Контрольная почва (без засоления) 385,3 491,1 647,2
Засоленная почва (50 ммоль/кг NaCl) 849,8 1146,6 1834,2
Засоленная почва (100 ммоль/кг NaCl) 606,9 1017,7 934,4
НСР05 7,6 6,3 7,2
При использовании глутамата натрия для некорневой подкормки растений общая сумма аминокислот возросла до 491,1 мкг/кг, а при использовании препарата Аминозол до 647,2 мкг/кг относительно контрольного варианта без подкормки. Наилучший эффект по данному параметру, как и в случае с биометрическими показателями проростков выявлен при подкормке Аминозолом.
Под влиянием засоления суммарное содержание аминокислот в растениях томата возросло в 2,2 и 1,6 раза по отношению к контролю при концентрации 50 ммоль/кг NaCl и 100 ммоль/кг NaCl соответственно. Такой эффект, по-видимому, имеет приспособительное значение, способствующее выживаемости растений в условиях засоления среды. Подобные данные, также отражающие увеличение содержания аминокислот в тканях проростков пшеницы в условиях засоления, представлены в работе [16].
Подкормки препаратами аминокислот в условиях засоления способствовали большему повышению суммы аминокислот. При применении глута-мата натрия этот показатель увеличился в 1,3 раза в случае засоления 50 ммоль/кг NaCl, в 1,7 раз - при 100 ммоль/кг NaCl; использование Аминозола - в 2,2 раза при 50 ммоль/кг NaCl, в 1,5 раза - при 100 ммоль/кг NaCl по сравнению с соответствующими контрольными вариантами с засолением без подкормок. Такое максимальное повышение общей суммы свободных аминокислот в растениях томата, вероятно, обусловлено защитным действием препаратов в ответ на стрессовый фактор. Аналогичные данные положительного влияния обработки у-аминомасляной кислотой на устойчивость проростков томата к солевому стрессу приведены и в работе зарубежных авторов [17].
Таким образом, препараты аминокислот -глутамат натрия и Аминозол положительно влияют на биометрические показатели проростков и общее суммарное содержание свободных аминокислот в растениях томата. При этом наилучший эффект выявлен в случае подкормки растений Аминозолом. Засоление вызывает угнетение ростовых процессов и повышение суммы аминокислот в растениях томата как ответную реакцию на солевой стресс. Наибольшее токсическое влияние оказывает хлоридное засоление почвы в максимальной концентрации 100 ммоль/кг NaCl. Подкормка препаратами аминокислот позволяет снизить отрицательный эффект засоления и возобновить развитие вегетативных органов. Листовая подкормка глутама-том натрия является наиболее эффективной в условиях засоления среды, что позволяет рекомендовать данный препарат в качестве средства для уменьшения солевого стресса у растений.
Работа выполнена в рамках Государственного задания № FMEG-2021-0003, регистрационный номер 121021600147-1.
Литература
1. Shrivastava P., Kumar R. Soil salinity: A serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation // Saudi Journal of Biological Sciences, 2015, Vol. 22, № 2. - P. 123-131.
2. Yamaguchi T., Blumwald E. Developing salt-tolerant crop plants: Challenges and opportunities // Trends in Plant Science, 2005, Vol. 10, № 12. - P. 615-620.
3. Jamil A., Riaz S., Ashraf M. et al. Gene expression profiling of plants under salt stress // Critical Reviews in Plant Sciences, 2011, Vol. 30, № 5. - P. 435-458.
4. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды. Российской Федерации в 2020 году». - М.: Минприроды России; МГУ им. М.В. Ломоносова, 2021. - 864 с.
5. Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2020 году». - Казань: Природа, 2021. - 402 с.
6. Иванищев В.В., Евграшкина Т.Н., Бойкова О.И. и др. Засоление почвы и его влияние на растения // Известия Тульского государственного университета. Науки о земле, 2020, № 3. - C. 28-42.
7. Белозерова А.А., Лукашенко М.Г. Особенности развития растений яровой пшеницы в условиях засоления // Успехи современного естествознания, 2010, № 7. - C. 143.
8. Ali M., Jeddi K., Attia M. et al. Wuxal amino (Bio stimulant) improved growth and physiological performance of tomato plants under salinity stress through adaptive mechanisms and antioxidant potential // Saudi Journal of Biological Sciences, 2021, Vol. 28, № 6. - P. 3204-3213.
9. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.
10. Sun C., Jin L., Cai Y. et al. l-Glutamate treatment enhances disease resistance of tomato fruit by inducing the expression of glutamate receptors and the accumulation of amino acids // Food Chemistry, 2019, № 54. - P. 263-270.
11. Alfosea-Simón M., Camara-Zapata J., Martínez-Nicolás J. et al. Effect of foliar application of amino acids on the salinity tolerance of tomato plants cultivated under hydroponic system // Scientia Horticulturae, 2020, Vol. 272. - P. 109-509.
12. Okunev R.V. Free Amino Acid Accumulation in Soil and Tomato Plants (Solanum lycopersicum L.) Associated with Arsenic Stress // Water, Air, & Soil Pollution journal, 2008, № 230. - P. 651-681.
13. Вознесенская Т.Ю., Шаповал О.А. Влияние обработки семян комплексом аминокислот с микроэлементами на всхожесть, энергию и интенсивность прорастания // Плодородие, 2020, № 5 (116). - С. 33-36.
14. Данилова Е. Д., Медведева Ю. В., Ефимова М. В. Влияние хлоридного засоления на ростовые и физиологические процессы растений Solanum tuberosum L. среднеспелых сортов // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2018, № 44. - С. 158-171.
15. Евграшкина Т. Н., Иванищев В. В., Бойкова О. И., Жуков Н. Н. Влияние сульфатного засоления на ростовую активность и водный обмен тритикале озимого сорта «трибун» // Вестник ВГУ, Серия: Химия. Биология. Фармация, 2019, № 3. - С. 34-41.
16. Алиева З.М., Куркиев К.У., Хабиева Н.А., Гаджиалиева Э.А. Физиолого-биохимические изменения в корнях и надземной части проростков сортов пшеницы в условиях засоления // Успехи современной науки, 2017, Том 1, №9. - С. 36-40.
17. Wu X., Jia Q., Ji S., Gong B., Li J., Lü G., Gao H. Gamma-aminobutyric acid (GABA) alleviates salt damage in tomato by modulating Na+ uptake, the GAD gene, amino acid synthesis and reactive oxygen species metabolism // BMC Plant Biology, 2020, № 465.