CC BY
13УДК 636.082.23
А. И. Шендаков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.I. Shendakov, Doctor of Agricultural Sciences, professor Орловский ГАУ, e-mail: bio413@ya.ru Orel State Agrarian University, Orel City, Russia
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕНОМНОГО АНАЛИЗА ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ ГОЛШТИНСКИХ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В СРАВНЕНИИ С ОЦЕНКОЙ ПО ДОЧЕРЯМ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ИНДЕКСОВ ОТБОРА
(The efficiency of genomic analysis of the breeding value of Ilolstein sires in comparison with the evaluation by daughters when using European selection indices)
В практику животноводства во всём мире активно внедряется геномный анатаз, однако в России этот метод используется только в отдельных случаях, селекционеры придерживаются классического метода оценки быков-производителей по дочерям. В связи с этим целью исследований в данной научной работе являлось сравнение племенной ценности голтптин-ских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. В научной статье рассмотрены вопросы эффективности геномного анализа племенной ценности чёрно-пёстрых голтптинских и красно-пёстрых голтптинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям. Дано сравнение величин индексов RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFil и RZRobol при геномной оценке и оценке по дочерям, проанализированы стандартные отклонения и коэффициенты вариации индексов. Определено, что у чёрно-пёстрых голтптинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (п=432) были выше, чем при оценке по дочерям (п=467), от 2,5 (по RZD) до 14,7 (по RZFil) и 15,9 (по RZG). При этом все отличия были достоверны при р<0,001. У красно-пёстрых голтптинских быков-производителей, прошедших геномную оценку (п=118), почти все индексы племенной ценности были выше, чем у быков-производителей, оцененных по дочерям (п=146). Отличия составили от 1,4 (по RZKd) до 15,6 (по RZG). Исключение составил индекс RZRobol, который был ниже при геномной оценке. Геномная оценка способствовала усилению желательных корреляций между индексами, а фактор «метод оценки» дач от 9,5 до 17,2% силы влияния. В целом, сделан вывод, что оценка племенной ценности голтптинских быков-производителей даёт положительный результат, однако не все индексы племенной ценности при геномной оценке могут превосходить аналогичные индексы при оценке по дочерям. Геномная оценка менее эффективна по тем признакам и индексам, которые в большей мере подвержены влиянию паратипических факторов.
Ключевые слова: голтптинская порода, геномная оценка, общий индекс племенной ценности, быки-производители, German Genetics International GmbH.
Введение. В настоящее время скотоводство РФ нуждается в серьёзной модернизации [1, 31], примерами существенного увеличения молочной продуктивности может быть ряд предприятий и областей, активно развивающих молочное скотоводство [2, 20,
Genomic analysis is actively introduced into the practice of animal breeding in developed countries of the world, but in Russia this method is used only in some cases, and the breeders adhere to the classical method of evaluating sires by daughters. For this reason, the aim of the research in this scientific work was to compare the breeding value of the Ilolstein sires from the German population, which were genomically evaluated and evaluated by daughters. The scientific article presents the effect of genomic analysis of breeding value of Black-and-White and Red-and-White Ilolstein sires in comparison with the evaluation by daughters. Comparison of the values of the RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFit and RZRobot indices in performing genomic evaluation and evaluation by daughters was made, and standard deviations and coefficients of variation of indices were analyzed. It was determined that the Black-and-White Ilolstein sires had all the indices studied for genomic evaluation (n=432) higher than those for the evaluation by daughters (n=467) - from 2.5 (RZD) to 14.7 (RZFit) and 15.9 (RZG). In this case, all differences were significant at p<0.001. ) Almost all indices of breeding value of the Red-and-White Ilolstein sires who were genomically evaluated (n=118) were higher than those indices of breeding value evaluated by daughters (n=146). The differences were from 1.4 (RZKd) to 15.6 (RZG). The exception was the RZRobot index, which was lower for the genomic evaluation. The genomic evaluation contributed to the strengthening of the desired correlations between the indices, and the "evaluation method" factor gave 9.5 to 17.2% of the determination. In general, it was concluded that the assessment of the breeding value of Ilolstein sires gives a positive result, but not all indices of breeding value for genomic evaluation can outperform similar indices when evaluated by daughters. The genomic evaluation is less effective for those signs and indices, which are more influenced by environmental factors.
Key words: Ilolstein breed, genomic evaluation, relative breeding value total merit index, sire, German Genetics International GmbH (GGI).
37, 38]. В настоящее время многие отечественные учёные поднимают и решают вопросы селекции по классическим методикам, к которым относится использование семейств при разведении [23], скрещивание [18, 19], отбор и подбор [27], построение селек-
ционных индексов и оценка племенной ценности [16, 30, 32]. Вместе с этим большое внимание уделяется экстерьеру крупного рогатого скота [12, 40], воспроизводительным качествам коров и быков-производителей [10, 14], качеству семени [17], резистентности организма животных [8], биологическим качествам скота [33], оценке быков-производителей [15] и пр. Анализ публикаций журнала «Молочное и мясное скотоводство» позволяет подчеркнуть, что в последние годы авторы научных статей всё чаще говорят о необходимости генетического мониторинга и генетического контроля [3, 5, 6, 24], однако зачастую генетический мониторинг и генетическое разнообразие понимается как иммуногенетический полиморфизм, концентрация тех или иных эритроцитарных факторов в стадах [5, 6, 9, 24 и др.]. В отдельных случаях учёные затрагивают вопросы генетических характеристик, полученных с применением Д1 ПС-анализа [4, 7, 21, 36]. Актуальным является выявление комплекса скрытых генетических аномалий, особенно у скота импортного происхождения [13]. Не менее важно исследование полиморфизма отдельных локу-сов, применяемого в селекции крупного рогатого скота [11, 22, 39], однако организация селекции скота за рубежом существенно отличается от организации селекции в России [35]. В нашей стране только отдельные научные работы посвящены изучению геномного анализа, широко применяемого в Европе и США [25, 26, 28, 29, 34]. Связано это с тем, что в странах с развитым животноводством прикладная и фундаментальная генетика прошла целый ряд этапов развития.
Если кратко рассмотреть эволюцию методов генетики, применяемых в селекции молочного скота, то можно выделить несколько этапов: 1) изучение наследуемости и изменчивости по фенотипическим данным с помощью классических методов [44, 45]; 2) более подробный анализ так называемых «генетических параметров» [50], в том числе генетических корреляций, взаимосвязи «генотип-среда», аддитивной и неаддитивной наследуемости и пр.; 3) маркерная селекция с использованием различных генетических факторов [46], использование в селекции как отдельных генов, так и эритроцитарных факторов, цитогене-тика [48]; 4) исследование генетических параметров с помощью многофакторного анализа, который позволили выполнять, в том числе, специализированные компьютерные программы [42]; 5) активный поиск генов, ассоциированных с различными продуктивными признаками [43, 49, 56]; 6) геномная селекция и полногеномный анализ [41, 47, 51 -55, 57-60].
Каждое научное направление в рамках этих этапов прошло свои уровни развития, отдельные методы были признаны ошибочными, однако сложно отрицать тот факт, что в настоящее время селекция вышла на принципиально иной уровень получения объективной информации о генотипе и геноме животных. Так, в настоящее время геномный анализ проводится не только в США, но в ряде стран мира - в Ирландии [41], Южной Африке [47], Германии [52], Новой Зеландии [53] и ряде других стран. С помощью геномной селекции решаются актуальные проблемы скрещивания местных популяций с голштинами, генетической структуры смешанных популяций, оценивают-
ся перспективы геномной оценки быков-производителей в сравнении с классическими методами оценки племенной ценности и пр.
Таким образом, в течение последних десятилетий генетическому анализу и, в частности, геномной селекции за границей было посвящено много статей известных учёных. Решение проблем геномной селекции крайне необходимо и в России, что подтверждает целесообразность наших исследований, целью которых являлось сравнение племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. В соответствии с целью были поставлены задачи: 1) сравнить индексы племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей; 2) изучить фенотипическую изменчивость индексов племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 3) изучить корреляции между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 4) определить силу влияния генетических и паратипических факторов на индексы отбора; 5) определить трансгрессии индексов племенной ценности при оценке по дочерям и геномной оценке; 6) сделать выводы и предложения по дальнейшему внедрению геномной оценки в практику молочного скотоводства.
Материалы и методы исследований.
Исследования базы данных голштинских быков-производителей, семя которых немецкая компания German Genetics international GmbH (GGi) предлагает в 2018 году, были проведены с использованием официальной информации, предоставленной на русифицированном сайте организации (http://www.ggi.de/ ni/glavnaja/). Было дано сравнение племенной ценности голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей при оценке по дочерям и геномной оценке. Первичная информация по каждому быку-производителю для анализа копировалась в компьютерную программу «Microsoft Excel».
В работе были проанализированы следующие индексы племенной ценности, применяемые в Германии:
RZG - relative breeding value total merit index,
который включает компоненты (индексы) с весом от 3 до 45% (см. рисунок 1);
RZE - relative breeding value conformation, который включает оценку молочного типа (вес признака в индексе 10%), телосложения (20%), конечностей (30%) и вымени (40%);
RZD - relative breeding value milking speed, включающий скорость молокоотдачи в кг/мин (вес признака в индексе 50%), мнение владельца о темпераменте - подвижный, нормальный или сложный (50%);
RZKd - relative breeding value calving ease (direct calving ease), индекс, который представляет собой оценку лёгкости первого отёла, в том числе лёгкость отёлов от семени быков-производителей (50%) и их влияние на мёртворождаемость (50%);
RZFit - relative breeding value fitness, представляющий собой сложный индекс, который включает Complex fertility (RZR - 20%), Calving treats maternal (RZKm - 20%), Complex longevity (RZN - 15%), оценку конечностей и вымени (15 и 10% соответственно). Complex udder health (RZS - 10%), Complex milk production (RZM - 10%).
Рис. 1. - Компоненты общего индекса племенной ценности для голштинской породы в Германии (по данным German Genetics International [61].)
Также при оценке эффективности геномной оценки применялся индекс относительной племенной ценности Relative breeding value RZRobot, введённый в популяции для упрощения закрепления быков-производителей к фермам, применяющим автоматизированные и/или роботизированные системы доения. Данный индекс включает в себя Milking speed (RZD) (has to be > 94), Somatic cell count (RZS), оценку конечностей, Rear teat placement (has to be < 106), Teat length (has to be > 94), оценку вымени (соответственно вес индексов в общем индексе составляет 20, 15, 15, 20, 20 и 10%) [61].Таким образом, этот индекс также включат в себя оценку скорости молокоотдачи, количества соматических клеток, расположения задних сосков и длины сосков. С точки зрения геномной селекции, подразумеваюсь, что все признаки, входящие в индексы отбора, могут иметь ассоциации с нуклео-тидными последовательностями, обнаруженными в процессе геномного анашза, так называемыми SNP-лшркералш, или Single Nucleotide Polymorphism, которые состоят только из одного нуклеотида и для каждого из которых существует лишь два различных варианта последовательности в геноме представителей всей популяции. Каждое животное несет генетическую информацию в виде двойного набора хромосом - один от отца, другой от матери, т.е. каждый маркер одного животного может иметь три различных состояния: гомозиготное - аллели АА, гомозиготное - аллели ВВ и гетерозиготное АВ. Гетерозиготность означает, что животное унаследовато от отца и от матери различные аллели [61].
Рис. 2. -Схема исследований эффективности геномного анализа в сравнении с оценкой быков-производителей по дочерям
Исследования проходили по схеме, представленной на рисунке 2, который отражает все этапы и задачи исследований.
Результаты и их обсуждение.
Исследования показаш (см. рисунок 3), что у голштинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (п=432) были выше, чем при оценке по дочерям (п=467), от 2,5 (по RZD) до 14,7 (по RZFit) и 15,9 (по RZG). При этом все различия были достоверны при р<0,001 (см. таблицу 2).
Анашз данных рисунка 4 показат, что у красно-пёстрых голштинских быков-производителей, прошедших геномную оценку (п=118), почти все индексы племенной ценности были выше, чем у быков-производителей, оцененных по дочерям (п=146). Отличия составили от 1,4 (по И2Кс1) до 15,6 (по И20). Исключением стат индекс ^ЯоЬсЛ, который был ниже при геномной оценке. В целом, по 11211 и ^ШЛо! достоверных различий в сравнении с классической оценкой получено не было (см. таблицу 2).
140,5
И Оценка по дочерям (п=467)
122,2
□ Геномная оценка (п=432)
129,6
114,9
100
106,9 106,5 .102,8 103,0—1 102,4=
в . т
1
I
115,9
120,7
Г
1*7.0 И7,М ЮТ, И7ЛЧ ЮТ) ЮТСс! 1*7,1* ЮТТТ 1*7.1*оЬо1
Индексы племенной ценности
Рис. 3. - Индексы племенной ценности голттинских быков-производителей немецкого происхождения в
зависимости от метода оценки (2018 г)
140
т 135
о ^ 130
а. ег 125
X 5 120
Ш 115
X 110
01 105
ш 100
95
134,7 □ Оценка по дочерям (п=146) □ Геномная оценка (п=118)
118, 9-
—
".19,1 117,9 120,6 20 ,9 11fi.fi ,,г -
1 I _ 113,6 N
— — 109,9 109,1 — 109,5
1и4,б 105,1 101 в 104,4
_ * _ И 99,5 ' 105,1| 97 9 "<7 У
ь Ш гуА—1
1«м ше ^ шо 1*711 Г^РЬТ 1*71*оЬО1
Индексы племенной ценности
Рис. 4. - Индексы племенной ценности красно-пёстрых голттинских быков-производителей немецкого
происхождения в зависимости от метода оценки (2018 г)
Таблица 1 - Изменчивость племенной ценности голттинских быков-производителей
Порода Метод оценки п Генетико-статистические параметры индексов (с)
Я7М К1Кс1 К2К R7.F17 Я2ЯоЬо1
Стандартное отклонение индексов племенной ценности (с)
Голпттинская По дочерям 467 7,8 9,9 10,0 9,2 8,4 9,3 6,7 10,1 8,9 7,9
Геномная 432 9,4 9,8 8,0 8,2 7,8 8,2 6,4 8,3 8,3 7,9
Красно-пёстрая голпттинская По дочерям 146 6,5 9,4 11,1 9,0 8,3 9,8 6,8 9,7 8,9 7,8
Геномная 118 9,3 9,5 7,7 7,3 6,6 8,6 7,2 7,4 7,6 8,2
Вариация инл ексов племенной ц енноети (СЛ
Голпттинская По дочерям 467 6,3 8,2 9,0 8,5 7,5 9,3 6,5 9,9 7,7 6,8
Геномная 432 6,7 7,6 6,5 7,4 6,4 8,0 5,9 7,8 6,4 6,5
Красно-пёстрая голпттинская По дочерям 146 5,4 8,0 10,1 8,6 7,9 9,8 6,7 9,9 8,1 6,7
Геномная 118 8,6 7,4 7,1 7,5 6,4 8,3 6,0 7,4 6,3 7,0
Ошибка индексов племенной ценности (±*п)
Голпттинская По дочерям 467 0,4 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4 0,3 0,5 0,4 0,4
Геномная 432 0,4 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,4 0,4 0,4
Красно-пёстрая голпттинская По дочерям 146 0,5 0,8 0,9 0,7 0,7 0,8 0,6 0,8 0,7 0,6
Геномная 118 0,8 0,9 0,7 0,7 0,6 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7
Стандартные отклонения (с) изученных индексов (см. таблицу 1) у быков-производителей двух пород колебались в пределах от 6,5-6,6 до 10,1-11,1, однако при геномной оценке они были в основном ниже, чем при оценке по дочерям. Между тем, стандартные отклонения общего основного индекса племенной ценности (117,6) при геномной оценке были выпте на 1,6 и 2,8. Схожая тенденция прослеживалась
по коэффициенту фенотипической изменчивости (СО. В частности, наибольший С\. был получен по индексу при оценке по дочерям (9,0-10,1%). Геномная оценка дата 5,9-6,0% изменчивости по индексу К7Жс1, хотя общий индекс К7ХЗ при геномной оценке варьи-роват сильнее, чем при оценке по дочерям (на 0,43,2%).
Таблица 2 - Фактическое значение критерия Стыодента при оценке племенной ценности голттинских _ быков-производителей немецкого происхождения (*** - р<0,001)_
Фактическое значение критерия Стьюдента (/я)
Порода Метод оценки Голов (п) яге К2М К2Е Со N СЧ К2К яго К2Ш N СЧ К2РП ягяоЬог
Голттинская По дочерям 467 00 С) гл оо" о оо" г,„ а-Г о о >о" Г) >г> оо"
Геномная 432 Все отличия по индексам достоверны при р<0,001
Красно-пёстрая По дочерям 146 -й--й- ■й ■й ■й •й ■й •й ■й о"
голпттинская Геномная 118 -й->о ■й о-Г •й Оч" ■й ГЛ ■й г,„ а-Г 00^ ■й 00^ гл ■й 1Г>
Таблица 3 - Корреляции индексов племенной ценности голттинских быков-производителей немецкого _происхождения при геномной оценке и оценке по дочерям_
ев Ч о ч I а я Коэффициенты корреляций и их ошибки, г (слева) и ±тг (справа)
О- о С ь а 2 о Индексы Я2С Я2М Я2Е Д25 Я2М Я2В Я2Ы Я2Я Я2Р1Т Я2ЯоЬо1
Я2С - 0,022 0,044 0,045 0,039 0,046 0,045 0,046 0,037 0,046
Р о II ягм 0,717 - 0,045 0,044 0,044 0,046 0,046 0,040 0,043 0,042
Я2Е 0.196 -0.167 - 0,046 0,046 0,046 0,046 0,046 0,037 0,034
Ш 0.155 -0.185 0.079 - 0,041 0,039 0,046 0,046 0,040 0,041
« ягм 0.385 -0.222 0.126 0.339 - 0,046 0,043 0,039 0,024 0,046
§ О- <и иго -0.070 0.003 0.034 -0.397 -0.030 - 0,046 0,046 0,046 0,046
о ч ягш 0.143 -0.030 -0.002 0.045 0.255 0.095 - 0,045 0,041 0,046
о я я н о д ягя 0.098 -0.366 ~0 0.061 0.396 -0.029 0.157 - 0,026 0,045
Я2Е1Т 0.452 -0.240 0.431 0.382 0.694 -0.078 0.321 0.664 - 0,039
Я2ЯоЬо1 -0.027 -0.288 0.516 0.307 0.081 0.118 -0.006 0.173 0.387 -
Я2С - 0,016 0,043 0,043 0,034 0,048 0,048 0,048 0,027 0,043
с"? ГЛ Я2М 0.818 - 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,044 0,047 0,048
Я2Е 0.340 0.022 - 0,045 0,044 0,047 0,047 0,048 0,034 0,032
II я Ш 0.325 -0.020 0.244 - 0,038 0,044 0,048 0,048 0,033 0,040
§ Я2М 0.545 0.058 0.293 0.461 - 0,048 0,048 0,043 0,020 0,040
Я Й Я2В -0.011 -0.014 0.140 -0.308 0.022 - 0,048 0,048 0,048 0,045
о я Я2Кс1 -0.035 -0.067 -0.160 -0.030 0.057 0.044 - 0,047 0,047 0,047
(11 (-Н Я2Я 0.055 -0.281 -0.049 0.078 0.326 0.003 0.156 - 0,034 0,047
Я2Р1Т 0.665 0.149 0.535 0.546 0.768 0.001 0.071 0.532 - 0,035
Я2ЯоЬо1 0.334 -0.011 0.578 0.407 0.403 0.260 -0.175 0.120 0.515 -
Я2С - 0,056 0,070 0,082 0,078 0,082 0,083 0,082 0,068 0,082
Со Т Я2М 0.567 - 0,080 0,072 0,059 0,083 0,083 0,057 0,064 0,082
Я2Е 0.382 -0.199 - 0,080 0,078 0,081 0,081 0,079 0,053 0,074
Я2Б 0.097 -0.361 0.186 - 0,071 0,075 0,083 0,079 0,061 0,078
Й 04 Я2М 0.237 -0.540 0.245 0.380 - 0,082 0,081 0,044 0,032 0,078
« о (11 У Я2В -0.121 0.060 -0.122 -0.304 -0.111 - 0,082 0,082 0,079 0,065
я я 1 Я2Кс1 0.065 0.003 -0.161 -0.001 0.149 -0.089 - 0,082 0,082 0,075
а п о и о с Я2Я 0.115 -0.562 0.208 0.230 0.688 -0.087 0.078 - 0,040 0,082
Я2Е1Т 0.419 -0.476 0.598 0.515 0.784 -0.209 0.111 0.721 - 0,077
Я2ЯоЬо1 0.153 -0.119 0.331 0.232 0.239 0.455 -0.312 0.090 0.267 -
а- Я2С - 0,023 0,078 0,087 0,067 0,092 0,091 0,091 0,045 0,090
Я 00 Я2М 0.861 - 0,091 0,092 0,091 0,092 0,090 0,090 0,084 0,092
О я Я2Е 0.398 0.138 - 0,091 0,086 0,089 0,092 0,092 0,061 0,070
8 а. « II Я Ш 0.252 0.003 0.111 - 0,077 0,082 0,092 0,092 0,076 0,085
§ Я2М 0.523 0.097 0.273 0.404 - 0,092 0,092 0,082 0,043 0,082
Я Й Я2В -0.037 -0.053 0.169 -0.335 0.055 - 0,092 0,092 0,092 0,084
о я Я2Кс1 0.122 0.139 0.030 -0.094 -0.056 0.006 - 0,091 0,091 0,084
(-Н Я2Я 0.107 -0.172 -0.062 0.007 0.330 -0.065 0.106 - 0,067 0,091
Я2Р1Т 0.710 0.290 0.582 0.413 0.728 0.015 0.116 0.521 - 0,083
Я2ЯоЬо1 0.165 -0.031 0.487 0.286 0.336 0.308 -0.308 -0.134 0.314 -
Анализ коэффициентов корреляций (г±тг) между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям (см. таблицу 3) показал, что при геномной оценке большинство корреляций были вьт-пте независимо от породы. Так, у чёрно-пёстрых голтптинских быков корреляции RZG (relative breeding value total merit index) и RZM при геномной оценке и оценке по дочерям составили 0,818±0,016 и 0,717±0,022 соответственно. У красно-пёстрьтх голпттинских быков эти коэффициенты корреляций составили 0,861 ±0,023 и 0,567±0,056 соответственно. Корреляции индексов RZN и RZG при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрно-пёстрых голпттинских бьтков-производителей составили 0,545±0,034 и 0,385±0,039, а у красно-пёстрьтх голпттинов -0,523±0,067 и 0,237±0,078 соответственно. Высокие корреляции также были получены между RZG и RZFit (relative breeding value fitness) у бьтков-производителей обеих пород, а геномная оценка была лучпте по данным корреляциям у чёрно-пёстрой голпттинской породы на 0,213 и у красно-пёстрой голпттинской - на 0,291 (при достоверности р<0,001). Вместе с тем, были получены отрицательные корреляции между индексом, характеризующим молочную продуктивность дочерей (RZM'), и большинством индексов - на уровне до -0,366±0,040 у чёрно-пёстрых голпттинов и до -0,562±0,090 у красно-пёстрьтх голпттинов. При геномной оценке, однако, отрицательные коэффициенты не были столь отрицательными, они возросли до -0,281±0,044 и -0,172±0,90, а общее количество отрицательных корреляций между этими индексами снизилось с 7 и 6 до 5 и 3 соответственно.
Анализ достоверности различий коэффициентов корреляций при геномной оценке над коэффициента-
ми корреляций, полученными при оценке по дочерям (см. таблицу 4), показал, что у чёрно-пёстрых голпттинских бьтков-производителей RZG достоверно положительнее коррелировал с ИХМ (р<0,001), (р<0,05), И7Я (р<0,001), тЧр<0,01), RZFit (р<0,001) и КХИоЬо1 (р<0,001). Превосходство в данном случае составило от +0,101 до +0,361. У красно-пёстрьтх голпттинских бьтков-производителей общий индекс
дат ухудшение только по связи с Я7Ж (-0,008), однако превосходство по другим коэффициентам корреляций было достоверно на уровне р<0,05-р< 0,001 только при взаимосвязи RZG- RZM (+0,294), R7G-R7N (+0,286) и R7G-R7.FiГ (+0,291;. Существенным следует считать то, что геномная оценка дата увеличение большинства корреляций RZM с другими индексами в изученных породах (р< 0,05-р< 0,001). Особенно значимый эффект был получен по RZM-К7,Ри (+0,766^ и RZM-RZN (+0,637) у красно-пёстрьтх голпттинов.
В группе чёрно-пёстрых голпттинских бьтков-производителей достоверное ухудшение коэффициентов корреляций при геномной оценке было получено по взаимосвязи КХКс1-ЛХО (р<0,01), ИИКи-ИНЕ (р<0,05), (р<0,05), К7Жи-К2РИ (р<0,001),
Я7Жс1-К7ЖоЬо1 (р<0,05), со всеми остатьньтми индексами ЛХКс1 при геномной оценке также дат ухудшение корреляций. Достоверно хуже при геномной оценке была корреляция Я7Ж- К7,Ри (-0,132 при р<0,05). При этом в группе красно-пёстрьтх голпттинских бьтков-производителей геномная оценка племенной ценности дата достоверное ухудшение корреляций между RZR и ЛХЕ, ЛХЛ и RZN, ЛХЛ и RZFit (до -0,270, -0,358 и -0,200 соответственно при р<0,05-0,001).
Таблица 4 - Различия коэффициентов корреляций при геномной оценке от коэффициентов корреляций при оценке по дочерям и достоверность различий
Порода Индексы Различия коэффициентов корреляций и достоверность, +/- (слева) и р (сп рава)
RZG RZM RZE RZS RZN RZD RZKd RZR R7FIT RZRobot
Голштинская (к=897) RZG - р<0.001 р<0.05 р<0.01 р<0.01 р>0.05 р<0.01 р>0.05 р< 0.001 р<0.001
R7M +0.101 - р<0.01 р<0.05 р<0.001 р>0.05 р>0.05 р>0.05 р<0.001 р<0.001
+0.144 +0.189 - р<0.05 р>0.05 р>0.05 р<0.05 р>0.05 р<0.05 р<0.01
R.'ZS +0.170 +0.165 +0.165 - р<0.05 р>0.05 р>0.05 р>0.05 р<0.01 р>0.05
RZN +0.160 +0.280 +0.167 +0.122 - р>0.05 р<0.05 р>0.05 р<0.05 р<0.001
RZD +0.059 -0.017 +0.106 +0.089 +0.052 - р>0.05 р>0.05 р>0.05 р<0.05
RZKd -0.178 -0.037 -0.158 -0.075 -0.198 -0.051 - р>0.05 р<0.001 р<0.05
RZR -0.043 +0.085 -0.049 +0.017 -0.070 +0.032 -0.001 - р<0.05 р>0.05
RZFIT +0.213 +0.389 +0.104 +0.164 +0.074 +0.079 -0.250 -0.132 - р<0.05
RZRobot +0.361 +0.277 +0.062 +0.100 +0.322 +0.142 -0.169 -0.053 +0.128 -
Красно-пёстрая голштинская (к=262) RZG - р<0.001 р>0.05 р>0.05 р<0.01 р>0.05 р>0.05 р>0.05 р< 0.001 р>0.05
RZM +0.294 - р<0.01 р<0.01 р<0.001 р>0.05 р>0.05 р< 0.001 р<0.001 р>0.05
+0.016 +0.337 - р>0.05 р>0.05 р<0.05 р>0.05 р<0.05 р>0.05 р>0.05
.R*ZiS +0.155 +0.364 -0.075 - р>0.05 р>0.05 р>0.05 р>0.05 р>0.05 р>0.05
RZN +0.286 +0.637 +0.028 +0.024 - р>0.05 р>0.05 р<0.001 р>0.05 р>0.05
RZD +0.084 -0.113 +0.291 -0.031 +0.166 - р>0.05 р>0.05 р>0.05 р>0.05
RZKd +0.057 +0.136 +0.191 -0.093 -0.205 +0.095 - р>0.05 р>0.05 р>0.05
RZR -0.008 +0.390 -0.270 -0.223 -0.358 +0.022 +0.028 - р<0.05 р>0.05
R7FIT +0.291 +0.766 -0.016 -0.102 -0.056 +0.224 +0.005 -0.200 - р>0.05
RZRobot +0.012 +0.088 +0.156 +0.054 +0.097 -0.147 +0.004 -0.224 +0.047 -
Коэффициенты вариаций
Стандартные отклонения
Величины индексов
■ Фактор "порода"(А) а Фактор "методоценки"(В)
□ Фактор "порода-метод оценки" (АВ) □ Неучтённые фаторы (е)
X
X
г
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Рис. 5. - Сила влияния факторов на величины индексов и их вариабельность (двухфакторный анализ в
ортогональном комплексе, а=2, Ь=2, п=10, N=40)
В дополнение к сказанному следует отметить, что при анализе силы влияния изученных факторов на величины индексов и их вариабельность с помощью двухфакторного дисперсионного анализа нами было определено (см. рисунок 5): фактор «метод оценки» дал от 9,5 до 17,2%. Сила влияния неучтённых факторов на индексы племенной ценности и их вариабельность достигала 81,6-89,3%, что, с одной стороны.
подтверждает некоторый эффект геномной оценки, а с другой - необходимость учёта целого ряда генетических и паратипических факторов, к которым можно отнести линии, условия кормления, технологии содержания и доения и пр. Вполне возможно, что сами индексы племенной ценности, применяемые в Германии, нуждаются в совершенствовании и модернизации.
I Оценка по дочерям Полиномиальный (Геномная оценка )
I Геномная оценка
1 Полиномиальный (Оценка по дочерям)
250
200
150
100
111-120
121-130
131-140
141-150
151-160 161 и выше
Рис. 6. - Оценка трансгрессий индекса ИХС у чёрно-пёстрых голштинских быков при оценке по дочерям и геномной племенной ценности
Анализа данных показан (см. рисунок 6), что у чёрно-пёстрых голштинских бьтков-производителей общий индекс племенной ценности при оценке по дочерям имел градации от 111-120 до 141-150, при геномном анализе племенной ценности градации индексов составили от 121-130 до 161 и выше. Это подтвердило то, что максимальные значения одного распределения совпадали с минимальными распределениями другого распределения, а именно: оценка трансгрессии на уровне Гг=58,3%. Распределение индекса RZG при геномном анализе и анализе племенной ценности по дочерям было выражено уравнениями, приведёнными на рисунке 6.
Выводы и предложения.
Таким образом, геномная оценка племенной ценности голштинских бьтков-производителей в Германии даёт положительный результат, однако не все индексы племенной ценности при геномной оценке могут превосходить аналогичные индексы при оценке по дочерям. Геномная оценка становится менее эффективной по тем признакам и индексам, которые, судя по всему, в большей мере подвержены влиянию паратипических факторов. К таким индексам следует отнести ЛТТ), и К2КоЬо/, т. е. те индексы, которые включают в себя скорость молокоотдачи, количество соматических клеток в молоке, мнение владельца
фермы о темпераменте коровы и пр. Однако геномная оценка может способствовать получению желательных корреляций между индексами племенной ценности независимо от породы, особенно это ощутимо по индексу RZM, характеризующему молочную продуктивность скота. Полагаться, вместе с тем, только на одну геномную оценку племенной ценности быков-производителей не следует, поскольку вполне очевидно, что геномная оценка может достоверно вести к ухудшению некоторых желательных корреляций между индексами племенной ценности, особенно это касается RZKd (relative breeding value calving ease), RZFit (relative breeding value fitness) и RZRobot, то есть теми индексами, которые характеризуют некоторые
функциональные качества, воспроизводительную функцию, лёгкость отёлов, пригодность к роботизированному доению и пр. Вполне очевидно, что для более подробной информации учёным и практикам, заинтересованным в генетическом прогрессе признаков данных пород, целесообразно рекомендовать при использовании геномного анализа проводить анализ генотипической и паратипической изменчивости признаков и индексов отбора, генотипических и парати-пических корреляций между индексами племенной ценности. В перспективе при внедрении геномной селекции в отечественное молочное скотоводство следует обращать внимание на данные факты.
Литература
1. Амсрханов Х.А. Состояние и развитие молочного
скотоводства в Российской Федерации. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 1:2-5.
2. Баранов A.B., Баранова Н.С., Сиротина М.В.,
Егоров О.С., ГТодрсчнева И.Ю. Генетическое обоснование системы разведения скота костромской породы. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 4:13-16.
3. Букаров Н.Г., Князева Т.А., Новиков A.A., Хру-
нова А.И., Марзанов Н.С. Мониторинг генетической структуры красно-пёстрой и красных пород в племенных стадах. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 5:8-12.
4. Волкова В.В., Дснискова Т.Е., Романснкова О.С.,
Костюнина О.В., Сустина Н.П., Зиновьева H.A. Генетическая характеристика красной горбатовской и суксунской пород крупного рогатого скота по микросателлитным маркерам Молочное и мясное скотоводство. 2017; 6:6-8.
5. Гонтов М.Е., Кольцов Д.Н., Романов Ю.Д., Чср-
нушенко В.К., Попов H.A. Генетический контроль селекционных процессов в популяции бурого швицкого скота с использованием маркерных генов групп крови. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 4:17-20.
6. Грашин A.A., Мещеряков А.Г., Грамши В.А. Ге-
нетический контроль структуры скота самарского типа чёрно-пёстрой породы. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 8:13-16.
7. Дубовскова М.П., Герасимов Н.П. Формирование
базы данных селекционных и генетических параметров с учётом полиморфизма ДНК-маркеров скота герефордской породы. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 5:11-13.
8. Еремина М.А., Ездакова И.Ю. Неспецифическая
резистентность и показатели продуктивности первотёлок-дочерей быков разных генетико-иммунологических групп. Молочное и мясное скотоводство. 2018; 1:19-22.
9. Карммсаков Т.Н., Гладырь Е.А., Нурбаев С.Д.,
Омбаев A.M., Стрекозов H.H., Зиновьева H.A. Сравнительная характеристика аллело-фонда крупного рогатого скота трёх родственных пород чёрно-пёстрого корня, разводимых в Республике Казахстан. Молочное и мясное скотоводство .2017;3:11-14.
Ю.Ковалюк Н.В., Сацук В.Ф., Мачульская Е.В.
Новые тест-системы для выявления распространения гапдотипов фертильности крупного рогатого скота айрширской и голштинской пород. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 7:7-10.
П.Ковалюк Н.В., Сацук В.Ф., Мачульская Е.В., Морковкина H.A., Шахназарова Ю.Ю. Использование полиморфизма локуса LEP в селекции чёрно-пёстрого скота. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 3:14-16.
12.Контэ А.Ф., Харитонов С.Н., Сермягин A.A., Ермилов А.Н., Янчуков H.H., Зиновьева H.A. Изменчивость селекционно-генетических параметров линейной оценки типа телосложения дочерей быков популяции голштинизированно-го чёрно-пёстрого скота. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 8:3-9.
13.Кузнецов A.B. Специфические генетические аномалии молочных симменталов австрийской селекции. Молочное и мясное скотоводство. 2016;8:2-5.
14. Кузнецов В.М., Ревина Г.Б. Взаимосвязь молоч-
ной продуктивности и воспроизводительной способности коров сахалинской популяции голштинской породы. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 4:20-23.
15. Левина Г.Н., Калмит Е.В., Артюх В.М., Сидель-
никова В.Г. Влияние селекции быков-производителей и продуктивных качеств женских предков на интенсивность выращивания тёлок. Молочное и мясное скотоводство. -2017;6:12-15.
16. Мельникова Е.Е. Построение селекционного ин-
декса племенной ценности коров по признакам молочной продуктивности. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 8:6-9.
17. Нарышкина E.H., Сермягин A.A., Янчуков H.H.,
Стрекозов H.H., Зиновьева H.A. Влияние генетических и паратипических факторов на качественные и количественные показатели спермы быков-производителей. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 4:15-19.
18. Никитина C.B. Молочная продуктивность поме-
сей при разных вариантах скрещивания. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 7:14-15.
19. Никитина C.B., Гавриков A.M. Вариабельность
кровности помесных животных при разных вариантах скрещивания и их воспроизводительные качества. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 8:16-19.
20. Плсмяшов К.В., Лабинов В.В., Сакса E.H., Сма-
рагдов М.Г., Кудинов A.A., Петрова A.B. Использование метода BLUP ANIMAI. MODF.L в определении племенной ценности голштинизи-рованного скота Ленинградской области. Молочное г! мясное скотоводство. 2016; 1:2-5.
21.Позовникова М.В., Сердюк Г.Н., Погорельский H.A., Тулинов О.В. Генетическая структура коров молочных пород по ДНК-маркерам и влияние их генотипов на молочную продуктивность. Молочное г! мясное скотоводство. 2016; 2:8-12.
22. Позовникова М.В., Тулинова О.В., Сердюк Г.Н.,
Митрофанова О.В. Связь полиморфизма гена DGAT1 с хозяйственно-полезными признаками коров. Молочное г! мясное скотоводство. 2017; 8:9-12.
23. Попов H.A., Иванов В.А., Федотова Е.Г. Работа с
семействами в молочном скотоводстве повышает эффективность селекции. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 1:6-10.
24. Попов H.A., Марзанова Л.К. Генетический мони-
торинг крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы. Молочное и мясное скотоводство. 2016;4:9-13.
25.Рукин И.В., Пантюх Е.С., Груздев Д.С. Геномная селекция - будущее в разведении животных. Зоотехния. 2013;7:8-9.
26. Сакса E.H. Эффективность использования быков,
оцененных разными методами, при совершенствовании высокопродуктивных стад. Молочное и мясное скотоводство. 2018;1:5-8.
27. Самоделкин А.Г., Тяпугин С.Е., Еремин С.П.,
Хламова Е.Г., Никалина Е.А. Роль отбора и подбора при голштинизации чёрно-пёстрого скота. Молочное и мясное скотоводство. 2017;1:14-15.
28.Сермягин A.A., Ермилов А.Н., Янчуков H.H., Харитонов С.Н., Плсмяшов К.В., Тюренкова E.H., Стрекозов H.H., Зиновьева H.A. Региональная система геномной оценки как базовый элемент национальной программы генетического совершенствования крупного рогатого скота. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 7:3-7.
29.Сермягин A.A., Нарышкина E.H., Карпушкина Т.В., Стрекоадв H.H., Зиновьева H.A. Перспективы использования оценки геномной племенной ценности в селекции молочного скота. Молочное и мясное скотоводство. 2015; 7:2-5.
30. Смотрова Е.А., Тулинова О.В. Отбор в стаде ко-
ров по полифакторному индексу ИПК2 в зависимости от уровня воспроизводительных способностей. Молочное и мясное скотоводство. 2017;7:10-13.
31. Суровцев В.Н., Никулина Ю.Н., Гордеев В.В.,
Хачанов В.Е. Эффективность технологической
модернизации молочного скотоводства. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 4:5-10.
32. Суслов Д.Ю., Воеводин А.В., Холев С.А., Тяпу-
гин С.Е. Современная оценка племенной ценности крупного рогатого скота молочного направления продуктивности. Молочное и мясное скотоводство. 2018; 1:9-11.
33.Тамарова Р.В., Ермишин А.С. Сравнительная оценка по биологическим и хозяйственно-полезнымкачествам молочного скота зарубежной и отечественной селекции. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 7:14-18.
34.Тележенко Е.В. Влияние геномной селекции на стратегию развития племенного молочного животноводства. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 2:3-6.
35.Трухачев В.И., Злыднев Н.З., Селионова М.И. Селекция молочного скота стран Северной Европы: стратегия, результаты (2 часть). Молочное и мясное скотоводство. 2016; 5:3-7.
36. Фураева Н.С., Ганченкова Т.Б., Кертисв P.M.,
Калашникова Л.А. Генетическая гетерогенность быков-производителей ярославской породы по маркерам ДНК. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 6:2-4.
37.Хаертдинов Р.А., Закиров И.Р., Зарипов Ф.Р., Хаертдинов P.P. Новые подходы к разведению голштинизированного скота по линиям в Татарстане. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 6:5-8.
38. Шмидт Ю.И., Абылкасымов Д. Резервы устой-
чивого развития молочного скотоводства Тверской области. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 8:20-24.
39. Юльмстьева Ю.Р., Шакиров Ш.К. Участие ге-
нов-кандидатов лшшдного обмена в формировании продуктивности коров. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 1:10-13.
40. Янчуков И.Н., Ермилов А.Н., Антипова Н.С.,
Александрова М.А. Характеристика признаков экстерьера быков-производителей голштинской породы чёрно-пёстрой и красно-пёстрой масти. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 7:2-5.
41. Berry П., Е. Kearney, and В. Harris. 2009. Ge-
nomic selection in Ireland. Pages 29-34 in Proc. Interbull Int. Workshop, Bulletin No. 39. InterbulL Uppsala, Sweden.
42. Crawley A.M., Mallard В., Wilkie B.N. Genetic
selection for high and low immune response in pigs: Meets on immunoglobulin isotype expression. Vet. Immunol. Immunopathol. 2005; 108:7176.
43. de Roos A.P.W., Schrooten C., Veerkamp R.F., van
Arendonk J.A.M. Meets of genomic selection on genetic improvement, inbreeding, and merit of young versus proven bulls. ,/. Dairy Sci. 2011; 94:1559-1567.
44. Dechow C.D., Rogers G.W., Clay J.S. Heritability
and correlations among body condition score loss, body condition score, production and reproductive performance. J. Dairy Sci. 2002; 85:3062-3070.
45. Dechow C.D., Rogers G.W., Clay J.S. Heritability
and correlations among body condition scores.
production traits, and reproductive performance. J. Dairy Sci. 2001;84:266-275.
46. Dckkcrs J.C.M. Commercial application of marker -
and gene-assisted selection in livestock: Strategies and lessons. J. Anim. Sci. 2004;82(E. Suppl.):E313-E328.
47.Eui-Soo Kim, Max F. Rothschild Genomic adaptation of admixed dairy cattle in East Africa. Frontiers in Genetics. December 2014 | Volume 5 | doi:10.3389/fgene.2014.00443
48.Eggcn A., Fries R. An integrated cytogenetic and meiotic map of the bovine genome. Anim. Genet. 1995;26:215-236.
49.Fontancsi L., Scotti E., Russo V. Analysis of SNPs in the KIT gene of cattle with different coat colour patterns and perspectives to use these markers for breed traceability and authentication of beef and dairy products. Iial J. Anim. Sci. 2010;9:e42
50. Gonzalez-Rccio O., Ugartc C., Alcnda R. Genetic
analysis of an artificial insemination progeny test program. J. Dairy Sci. 2005; 88:783-789.
51. Habicr D., Fernando R.L., Dckkcrs JCM. Genomic
selection using low-density marker panels. Genetics. 2009; 182:343-353.
52. Habicr D., Tctens J., Scefried F-R, Lichtner P.,
Thaller G. The impact of genetic relationship information on genomic breeding values in German Ilolstein cattle. Genet. Sel Evol. 2010; 42:5
53. Harris B.L., Johnson D.L. Genomic predictions for
New Zealand dairy bulls and integration with na-
tional genetic evaluation. J. Dairy Sci. 2010; 93:1243-1252.
54. Hayes В., Bowman P., Chamberlain A., Verbyla
K., Goddard M. Accuracy of genomic breeding values in multi-breed dairy cattle populations. Genet. Sel Evol 2009;41:51
55. Hayes B.J., Bowman P.J., Chamberlain A.J., God-
dard M.E. Invited review: Genomic selection in daily cattle: Progress and challenges. J. Dairy Sci. 2009; 92:433-443.
56. Hayes B.J., Daetwyler H.D., Bowman P., Moser G.,
Tier В., Crump R., et al. Accuracy of genomic selection: Comparing theory and results. Proc. Assoc. Advmt. Anim. Breed. Genet. 2009; 18:34-37.
57. Heffner E., Sorrells M., Jannink J. Genomic selec-
tion for crop improvement. Crop Sci. 2009; 49:112.
58. Jannink J-L., Lorenz A.J., Iwata H. Genomic selec-
tion in plant breeding: From theory to practice. Brief. Funct. Genomics. 2010; 9:166-177.
59. Olson K.M., VanRadcn P.M. Multibreed genomic
evaluation of daily cattle. J. Dairy Sci. 2010; 93(E-Suppl. l):471;(Abstr.)
60. Toosi A., Fernando R.L., Dckkcrs J.C.M. Genomic
selection in admixed and crossbred populations. J. Anim. Sci. 2010;88:32-46.
61. http://www.ggi.de/ru/razvedenie-golshtinskogo-skota/
genomnaja-selekcija/ Геномная селекция. Дата обращения: 01.01.2018.
Поступила в редакцию: 08.01.2018 г.
Шендаков Андрей Игоревич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. кафедрой частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных, ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени II. В. Парахина», главный редактор журнала «Биология в сельском хозяйстве», а18Ь78(й)уа^ех.ги, тел. 8-953-816-78-84
