CC BY
26
crops in the conditions of the Lower Volga region) // Teoreticheskie i prikladnye problemy agropromyshlennogo kompleksa. - 2017. - №4. - pp. 3-7
5. Mel'nikov S.P., Kolesnikov L.E., Bazykina A.N. Vlijanie preparatov na osnove guminovyh veshhestv i serebra na jelementy struktury urozhajnosti i ustojchivost' jarovoj mjagkoj pshenicy k boleznjam (Effect of preparations on the basis of humic substances and silver on the elements of the structure of yield and the resistance of spring soft wheat to diseases) // Izvestija Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2016. - №43. - pp. 67-75.
6. Merezhko A.F., Udachin R.A., Zuev V.E. et al. Popolnenie, sohranenie v zhivom vide i izuchenie mirovoj kollekcii pshenicy, jegilopsa i triticale (Replenishment, preservation in a living form and study of the world collection of wheat, Egilops and triticale.): metodicheskie ukazanija. - SPb.: VIR, 1999. - pp. 32-35.
УДК 633.11:632.938
Аспирант А.В. СИДОРОВ (ФГБНУ ФИЦ ВИГРР, sidan77@mail.ru) Канд. биол. наук Т.В. ЛЕБЕДЕВА (ФГБНУ ФИЦ ВИГРР, riginbv@mail.ru) Доктор биол. наук Л.Г. ТЫРЫШКИН (ФГБОУ ВО СПбГАУ, tyryshkinlev@rambler.ru)
ЭФФЕКТИВНАЯ ЮВЕНИЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ И МУЧНИСТОЙ РОСЕ
Одним из важнейших факторов снижения урожайности и качества зерна мягкой пшеницы Triticum aestivum L. является поражение грибными болезнями, в том числе листовой ржавчиной (возбудитель Puccinia triticina Erikss.) и мучнистой росой (Blumeria graminis (DC) Speer, f. sp. tritici). Несмотря на разработку ряда методов борьбы с данными заболеваниями (агротехнические, химические, биологические), наиболее целесообразно с экономической и экологической точки зрения возделывать устойчивые сорта. Вследствие микроэволюционных процессов в популяциях возбудителей болезней довольно часто сорта теряют свою резистентность; поэтому необходим постоянный поиск источников и доноров новых эффективных генов устойчивости.
Литературные сведения о количестве высокоустойчивых форм мягкой пшеницы к листовой ржавчине и мучнистой росе достаточно противоречивы. Так, в СССР, а затем в России было выделено более 400 источников высокого уровня резистентности пшеницы к ржавчине; методами гибридологического анализа и фитопатологического теста выявлены не менее 30 новых, ранее не известных эффективных генов устойчивости [1-2] (Одинцова, Пеуша,1982; Христов, 1981). Однако, как показали наши исследования, практически все выделенные формы восприимчивы к болезни, а идентифицированные гены либо не эффективны, либо идентичны уже известным генам [3]. Все выделенные из коллекции ВИР образцы, высокоустойчивые к болезни, были защищены уже известными генами Lr9, Lr 19, Lr24 и Lr41 [3], при этом известно, что первые 3 из них в настоящее время не эффективны в ряде регионов Российской Федерации.
Сведения о частоте образцов пшеницы, высокоустойчивых к мучнистой росе, также достаточно противоречивы. Так, например, при изучении 284 образцов яровой мягкой пшеницы различного географического происхождения из новейших поступлений в коллекцию ВИР были выделены всего 7, устойчивых к данной болезни [4]. Из 812 образцов яровых и озимых сортов пшеницы коллекции ВИР только 5,6% оказались устойчивыми [5]. В то же время, например, при изучении 275 образцов пшеницы из Мировой коллекции ВИР было выделено 132 с высоким уровнем устойчивости к мучнистой росе [6]. Аналогично, при изучении 83 сортов яровой пшеницы были выделены 17, высокоустойчивых к болезни [7].
Достаточно очевидно, что, если верна точка зрения о наличии большого количества образцов мягкой пшеницы, устойчивых к мучнистой росе и листовой ржавчине, целесообразно вовлекать в селекцию устойчивые сорта культуры, поскольку помимо резистентности они характеризуются и другими положительными характеристиками (урожайность, пластичность, толерантность к неблагоприятным абиотическим факторам среды).
Цель исследования - изучить ювенильную устойчивость к листовой ржавчине и мучнистой росе сортов яровой пшеницы, допущенных к использованию в регионах Российской Федерации.
Материалы, методы и объекты исследования. Материалом исследования служили 177 сортов яровой мягкой пшеницы (все происхождением из Российской Федерации). Образцы были отобраны из Мировой коллекции Всероссийского Института Генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. Поскольку целью работы является характеристика по признаку эффективной ювенильной устойчивости к болезням, считаем необходимым привести полный список всех изученных сортов: Агата, Алешина, Алтайская 100, Алтайская 105, Алтайская 110, Алтайская 325, Алтайская 530, Алтайская 70, Алтайская 75, Алтайская 99, Алтайская Жница, Алтайская Степная, Альбидум 188, Альбидум 28, Альбидум 31, Амир, Амурская 1495, Амурская 75, Апасовка, Ария, Арюна, Баганская 95, Баженка, Башкирская 28, Белянка, Боевчанка, Бурятская 551, Бурятская 79, Бурятская Остистая, Бэль, Варяг, Ветлужанка, Воевода, Воронежская 12, Воронежская 18, Геракл, Горноуральская, ДальГАУ 1, Дарница, Дарья, Добрыня, Дуэт, Екатерина, Жигулевская, Зауралочка, Иволга, Икар, Иргина, Ирень, Казанская Юбилейная, Камышинская 3, Кантегирская 89, Катюша, Кинельская 59, Кинельская 60, Кинельская 61, Кинельская Нива, Кинельская Отрада, Красноуфимская 100, Красноярская 12, Крестьянка, Курагинская 2, Курская 2038, Курьер, Л 503, Л 505, Лада, Ленинградская 6, Ленинградская 97, Лира 98, Лютесценс 25, Лютесценс 70, Лютесценс 937, Мальцевская 110, Маргарита, Мариинка, Мария 1, Мелодия, МИС, Московская 35, Надежда Кузбасса, Новосибирская 15, Новосибирская 18, Новосибирская 22, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 44, Обская 2, ОмГАУ 90, Омская 12, Омская 18, Омская 24, Омская 28, Омская 29, Омская 32, Омская 33, Омская 35, Омская 36, Омская 37, Омская 38, Омская Краса, Оренбургская 13, Оренбургская 23, Памяти Азиева, Памяти Вавенкова, Памяти Юдина, Пирамида, Полюшко, Приленская 19, Приморская 39, Приморская 40, Приокская, Прохоровка, Радуга, Рикс, Рима, Росинка, Руслада, Салават Юлаев, Самсар, Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 68, Саратовская 70, Саратовская 73, Саратовская 74, Светланка, Свеча, Свирель, Селенга, Серебристая, Сибаковская Юбилейная, Сибирская 12, Сибирская 17, Сибирский Альянс, Сигма, Симбирка, Симбирцит, СКЭНТ 3, Степная Волна, Степная Нива, Терция, Тобольская, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская 108, Тулайковская 5, Тулайковская Золотистая, Тулайковская Надежда, Тулеевская, Тулун 15, Тулунская 11, Тулунская 12, Тюменская 29, Удача, Ульяновская 100, Ульяновская 105, Уралосибирская, Учитель, Уярочка, Фаворит, Хабаровчанка, Челяба 2, Челяба 75, Челяба Степная, Челяба Юбилейная, Черноземноуральская 2, Чернява 13, Экада 109, Экада 113, Экада 70, Эритроспермум 59, Эстер, Юго-Восточная 2, Юго-Восточная 4, Юлия.
При оценке устойчивости к листовой ржавчине семена исследуемых образцов пшеницы в лабораторных условиях высевали на смоченную водой вату в кюветы, которые после прорастания семян помещали на светоустановку (20-22°С, постоянное освещение 2500 люкс). Проростки в стадии 1 -2 листьев помещали к кюветы горизонтально и опрыскивали из пульверизатора водной суспензией уредоспор Р. 1тШста. Кюветы оборачивали полиэтиленой пленкой и на 12 часов помещали в темноту; затем пленку снимали, растения возвращали в вертикальное положение и кюветы возвращали на светоустановку. Для заражения использовали сборную популяцию возбудителя (смесь сборов с восприимчивых сортов пшеницы в Северо-Западном регионе России и Поволжье), которую поддерживали на отрезках восприимчивого сорта Ленинградка. Используемая популяция была вирулентна к проросткам линий и образцов с генами устойчивости Ьг 1, 2а, 2с, 10, 11, 12, 13, 14а, 14Ь, 15,
16, 17, 18, 20, 21, 22а, 22b, 23, 25, 26, 27+31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 44, 45, 29, 46, 48 и 49, 52, 57, 60, 64 и авирулентна на линиях пшеницы с генами устойчивости Lr9, 19, 24, 47 и Lr 41. Учет типа реакции проводили на 14-е сутки после заражения по шкале Е.Б. Майнса и Х.С. Джексона (Mains, Jackson, 1926): 0 - отсутствие симптомов болезни; 0; - некрозы без пустул; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 - пустулы среднего размера, окруженные некрозом или хлорозом; 3 - пустулы среднего размера без некроза; е. п. -единичные пустулы среднего размера без некроза. Образцы с типом реакции 0, 0; и 1 рассматривали как высокоустойчивые, 2 - умеренно устойчивые, 3 - восприимчивые, е.п. -частично устойчивые. Сорта пшеницы, выделившиеся как предположительно устойчивые по результатам одного эксперимента, проверяли в 2-х дополнительных независимых опытах при заражении интактных проростков, а также при заражении отрезков первых листьев, помещенных на смоченную водой вату.
При оценке пораженности мучнистой росой выращивание проростков сортов и инкубирование В. graminis f. sp. tritici на них проводили в камере исусственного климата (12 час. со светом и температурой 16°С; 12 час. без света и температурой 13°С). Семидневные проростки заражали путем стряхивания конидий с сильно пораженных мучнистой росой растений мягкой пшеницы. Для инокуляции использовали популяцию гриба, собранную с восприимчивых растений пшеницы, выращиваемых в поле в условиях Северо-Запада европейской части России и в теплице; данный инокулюм был вирулентен к генам устойчивости Pm 1, 2, Зс, 3d, 4а, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 16, 19 и авирулентен к Рт 12. Через 7 дней после инокуляции определяли степень поражения первого листа, используя качественную шкалу Е. Майнса и С. Дитца (Mains, Dietz,1930); растения с поражением 0 и 1 балл относили к классу устойчивых; 2 и 2хл - к классу умерено устойчивых; с поражением 3 и 4 - к восприимчивым. Сорта пшеницы, выделившиеся как предположительно устойчивые по результатам одного эксперимента, проверяли в дополнительном опыте также при заражении интактных проростков.
Результаты исследований.
Ювенильная устойчивость сортов пшеницы к листовой ржавчине. По результатам 4-х независимых экспериментов 28 сортов были устойчивы к используемому в работе инокулюму возбудителя листовой ржавчины, 6 сортов были гетерогенны по резистентности (наличие в сорте восприимчивых и устойчивых растений). Характеристика выделившихся сортов приведена в табл. 1.
Восприимчивость к ржавчине таких сортов, как Челяба 2 и Удача, для которых ранее было показано наличие эффективного гена устойчивости Lr9 [3], очевидно, связано с подменой образцов в коллекции ВИР. Гетерогенность по устойчивости сортов Л 503, Тулайковская 5, Белянка, Воевода, Сибирская, 17 и Ульяновская 105 может быть обусловлена либо механической примесью семян других генотипов пшеницы, либо переопылением части растений с восприимчивыми к ржавчине образцами мягкой пшеницы. Отметим, что ранее было показано наличие у сортов Л 503, Л 505, Юлия, Добрыня эффективного гена Lr19, у сорта Тулайковская 5 - Lr24, у сортов Терция, Тулеевская, Дуэт -гена Lr9 [3]; поэтому, с нашей точки зрения, вряд ли целесообразно привлекать их в селекцию на резистентность к листовой ржавчине, поскольку эти гены уже потеряли эффективность во многих странах мира, в том числе и в ряде регионов Российской Федерации. Кроме того, геном Lr9, скорее всего, защищены устойчивые образцы, созданные в селекцентрах Новосибирской, Кемеровской областях и Алтайского края.
Ювенильная устойчивость сортов пшеницы к мучнистой росе. По результатам 2-х независимых экспериментов только 4 сорта были высокоустойчивы к мучнистой росе в стадии проростков - Тулайковская 5 (тип реакции 0-1), Юго-восточная 2 (тип реакции 0-1), Воевода, Фаворит (оба - тип реакции 0). Интересно отметить, что все выделившиеся сорта были устойчивы и к листовой ржавчине, т.е. могут рассматриваться, как источники комплексной резистентности к 2-м болезням. Все эти сорта созданы с использованием интрогрессивной гибридизации: очевидно, при этом в мягкую пшеницу были переданы гены эффективной резистентности как к ржавчине, так и к мучнистой росе.
Таблица 1. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы, выделившихся по эффективной ювенильной устойчивости к листовой ржавчине
№ каталога ВИР Название сорта Разновидность Происхождение Тип реакции на заражение Р. МИета
60620 Л 503 1Ш;е8сеп8 Саратовская обл. 0
62639 Терция 1и1е8оеп8 Омская обл. 0
62892 Л 505 1Ш;е8сеп8 Саратовская обл. 0, 3
62927 Тулайковская 5 graecum Самарская обл. 0, 3
63054 Белянка а1Ы^т Саратовская обл. 0, 3
63461 Тулеевская 1ие8сеп8 Кемеровская обл. 0
63500 Дуэт егу1;Ьго8регтит Челябинская обл. 0
63714 Тулайковская 10 1ие8сеп8 Самарская обл. 0
63715 Тулайковская Золотистая а1Ы^т Самарская обл. 0
63717 Юлия 1ие8сеп8 Пензенская обл. 0
64110 Юго-Восточная 2 1ие8сеп8 Саратовская обл. 0
64118 Омская 24 1ие8сеп8 Омская обл. 0
64252 Добрыня 1ие8сеп8 Саратовская обл. 0
64643 Тулайковская 100 1ие8сеп8 Самарская обл. 0
64666 Кинельская Нива егуИго8регтит Самарская обл. 0
64694 Челяба Юбилейная 1ие8сеп8 Челябинская обл. 0
64852 Башкирская 28 1и1е8сеп8 Башкортостан 0
64867 Новосибирская 44 1ие8сеп8 Новосибирская обл. 0
64997 Воевода 1ие8сеп8 Саратовская обл. 0, 3
64998 Фаворит 1ие8сеп8 Саратовская обл. 0
65129 Геракл 1ие8сеп8 Омская обл. 0
65242 Сибирский Альянс 1ие8сеп8 Алтайский край 0
65244 Уралосибирская 1ие8сеп8 Омская обл. 0
65249 Бурятская 551 1ие8сеп8 Бурятия 0
65451 Уярочка егуИго8регтит Красноярский край 0
65452 Тулайковская 108 1ие8сеп8 Самарская обл. 0
65454 Тулайковская 110 1ие8сеп8 Самарская обл. 0
65561 Курьер 1ие8сеп8 Краснодарский край 0
65565 Сигма 1ие8сеп8 Омская обл. 0
65566 Омская 38 1ие8сеп8 Омская обл. 0
65820 Новосибирская 18 1ие8сеп8 Новосибирская обл. 0
65827 Тулайковская Надежда 1ие8сеп8 Самарская обл. 0
66011 Ульяновская 105 1ие8сеп8 Ульяновская обл. 0, 3
66017 Сибирская 17 1ие8сеп8 Новосибирская обл. 0, 3
Выводы. На основании полученных экспериментальных данных можно сделать
следующие выводы:
1. Из 177 изученных сортов яровой мягкой пшеницы, допущенных к использованию в регионах Российской Федерации, в стадии проростков устойчивы к листовой ржавчине 28, гетерогенны по резистентности 6 сортов.
2. Ранее полученные данные указывают, что ряд выделенных форм защищен известными генами устойчивости Ьг 9, 19 и 24, которые уже потеряли эффективность в ряде регионов России, вследствие чего привлечение их в селекцию нецелесообразно.
3. К мучнистой росе устойчивы в стадии проростков только 4 сорта -Тулайковская 5, Юго-восточная 2, Воевода и Фаворит. Все они устойчивы также и к листовой ржавчине.
Комплексная резистентность этих сортов обусловлена тем, что все они созданы с привлечением интрогрессивной гибридизации.
Работа выполнена в рамках Государственного задания ВИР (АААА-А16-116040710361-8)21. Особая благодарность - Зав. Отделом генетических ресурсов пшениц к. с.-х. н. Е. В. Зуеву.
Литература
1. Макарова Н.А., Одинцова И.Г. Доноры новых генов устойчивости к бурой ржавчине пшеницы: сб. научн. тр. по прикл. бот. ген. и сел. - 1990. - Т. 132. - С. 14 -20.
2. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. -СПб., 2006. - 80 с.
3. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: дис... докт. биол. наук. - СПб.: ВИР, 2007. - 251 с.
4. Лебедева Т.В., Зуев Е.В. Изучение устойчивости к мучнистой росе (Blumeria graminis f. sp. tritici Golov.) сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - Т. 29. - № 7. - С. 17-20.
5. Лебедева Т.В. Генетика устойчивости пшеницы к мучнистой росе //Идентифицированный генофонд растений и селекция. - СПб: ВИР, 2005. - C. 527-543.
6. Подгорный С.В., Самофалов А.П., Скрипка О.В. Образцы коллекции озимой мягкой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине и мучнистой росе // Научный журнал КубГАУ. -2015. - № 113 (09). - C. 1503-1512.
7. Александров А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье: дис... канд. с.х. наук. - Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 114 с.
Lieratura
1. Makarova N.A., Odintcova I.G. Donory novykh genov ustoichivosti k buroi rzhavchine pshenitcy: cb. nauchn. tr. po pricl. bot. gen. i sel. - 1990. - T.132. - S.14 -20.
2. Mihailova L.A. Genetika vzaimootnoshenii vozbuditelia buroi rzhavchiny i pshenitcy. - SPb., 2006. - 80 s.
3. Tyryshkin L.G. Geneticheskoe raznoobrazie pshenitcy i iachmenia po effektivnoi ustoichivosti k bolezniam i vozmozhnosti ego rasshireniia: dis... dokt. biol. nauk. - SPb.: VIR, 2007. - 251 s.
4. Lebedeva T.V., Zuev E.V. Izuchenie ustoichivosti k muchnistoi rose (Blumeria graminis f. sp. tritici Golov.) sortov miagkoi pshenitcy (Triticum aestivum L.) // Dostizheniia nauki i tekhniki APK. - 2015. - T. 29. - № 7. - S. 17-20.
5. Lebedeva T.V. Genetika ustoichivosti pshenitcy k muchnistoi rose //Identifitcirovannyi genofond rastenii i selektciia. - SPb: VIR, 2005. -C. 527 543.
6. Podgornyi S.V., Samofalov A.P., Skripka O.V. Obraztcy kollektcii ozimoi miagkoi pshenitcy', ustoichivye k buroi rzhavchine i muchnistoi rose // Nauchnyi' zhurnal KubGAU. - 2015. - № 113 (09). - C. 1503-1512.
7. Alexanderov A.E. Istochniki ustoichivosti iarovoi miagkoi pshenitcy k muchnistoi rose v Nizhnem Povolzhe: dis... kand. s.kh. nauk. - Sarahtov: NIISKH Iugo-Vostoka, 2000. - 114 s.
