CC BY
25
УДК 594.1:591.1 Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 4
Е. А. Генелып-Яновский, К. В. Шунькина, А. В. Полоскин
ЭФФЕКТ ВКЛЮЧЕНИЯ СЕЛАЗТОВЕКМА ЕБШЕ (Ь.)
В ЩЕТКИ МтШБЕОиШ (Ь.) НА ЛИТОРАЛИ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Инфаунный двустворчатый моллюск СепЫойегта ed.uk (Ь.) является обычным видом кутовых участков небольших заливов и губ морей Северной Европы. С. в(1и1е встречается на литорали и верхних горизонтах сублиторали, формируя зачастую плотные (до 1000 экз./м2) [8] или разреженные поселения [2]. Сердцевидка является представителем инфауны, однако закапывается неглубоко. На нижних горизонтах литорали поселения С. е(1и1е могут пересекаться с плотными поселениями Муй1т еЛиИ$ (Ь.) [3, 7, 8,10,11].
Одной из форм поселений мидии являются небольшие агрегации на илисто-песчаном грунте, называемые друзами или щетками [4]. С друзами мидий ассоциирована достаточно обильная фауна, при этом справедливо выделение двух групп видов, встречающихся в щетках облигатно. К первой можно отнести олигохет, например ТиЫ/когйеь Ьепес1ет, и немертин. Такие виды появляются в щетке по мере накопления органики [4]. Вторая группа видов представлена моллюсками, например Масота Ьа1Шса и Нус1гоЫа иЬае, к которым мидии активно прикрепляются биссусом на начальных этапах формирования щетки, испытывая недостаток в твердом субстрате. Показано, что случайно попав в щетку, двустворчатые моллюски могут достаточно длительное время выживать в ней, в то время как брюхоногие моллюски через некоторое время погибают от недостатка пищи [5, 9, 10]. К настоящему времени данные о характере взаимоотношения между мидиями и попадающими в щетки двустворчатыми моллюсками, такими как Масота ЬакЫса и Сега$1ойвгта ес1и1е, нельзя считать полными. Целью данной работы стало изучение некоторых аспектов взаимодействия между С. ес1и1е и М. еЛиИ$.
Материал и методика исследования. Материал собирался в 2004-2005 гг. в ходе Совместной Баренцевоморской Экспедиции Секции Естественнонаучного образования Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей, Лаборатории Экологии Морского Бентоса СПбГДТЮ и Кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ. На выбранном участке литорали Дальнего пляжа (рис. 1) между изогипсами +0,7 и +1,5 м отбирались количественные пробы с площади 1/10 м2 каждая (всего 20 проб в 2004 г. и 25 проб в 2005 г.), в пределах которых проводилась оценка площади проективного покрытия и количества щеток, также выбирались все особи С. ес1и1е. Дополнительно проводились качественные сборы щеток мидий с С. ес1и1е в них (всего 46 щеток за 2 года). Все моллюски измерялись, у С. ейик определялся возраст по числу годовых колец, измерялась длина последнего годового прироста, определялся пол и состояние гонады. У сердцевидок, собранных вне щеток отмечалось наличие следов биссуса на раковине. Также проводилось описание популяционной структуры С. ескйе и М. ескиИ5 на всей отмели.
Сравнение величин проводилось при помощи парного ^критерия при доверительной вероятности р = 0,95 и ^-распределения (доверительная вероятность р=0,95, число степеней свободы А = 2).
Результаты исследования. На исследованном участке литорали поселение МуШт ейиИэ главным образом представлено отдельными щетками, причем проективное покры-
© Е. А. Генельт-Яновский, К. В. Шунькина, А. В. Полоскин, 2006
тие щеток в среднем не превышало 5%. Однако распределение щеток носит явно агрегированный характер, так как количество щеток на исследованном участке варьировалось от 10 до 60 на 1 м2. В состав одной щетки входило в среднем в 2004 г. 6,8±1,2 экз., в 2005 г. - 19,2±4,34 экз. мидий.
Увеличение численности мидий в пределах одной щетки можно считать результатом успешного оседания молоди на Дальнем пляже в 2004 г., о чем можно судить по увеличению в 2005 г. доли моллюсков, относящихся к размерному классу 0-5 мм (рис. 2), В пределах щеток также отмечены одиночные и скрепленные лигаментом пустые створки М. ескиїк (4,5±1,72 экз.), одиночные экземпляры Масота ЬаШіса и ЬШлтпа яохаШИз, прикрепленные биссусом.
Частота встречаемости С. есіиіе в щетках составила 10%, при этом, как правило, в щетке встречалась только одна особь церастодермы. С. есіиіе в щетке могут занимать как центральное, так и краевое положение. Следует отметить, что во всех щетках сердцевидки располагались над поверхностью грунта. На исследованном участке плотность поселения сердцевидок, обитающих в грунте (не прикрепленных к щеткам) на исследованном участке в 2005 г. не превышала 3 экз./м2, при этом моллюски, не прикрепленные к щеткам были встречены в 20% проб. У 27% моллюсков, обитающих на всей литорали Дальнего пляжа вне щеток мидий, были обнаружены следы биссуса. Различия в средних значениях линейных размеров раковины С. есіиіе, встреченных вне щеток со следами и без следов биссуса не достоверны (30,4± 1,62 и 28,6±0,86 мм соответственно; £ = 0,988, р = 0,95).
В щетки включаются крупные особи С. ескиїе (длина раковины 18-38 мм), при этом наиболее высока встречаемость моллюсков, возраст которых составляет 4-6 лет (рис. 3).
2004
2005
П все поселение ■ в щетках
і I ■ И 11
1., ММ
Рис. 2. Размерная структура МуШш ес1иИ$ на литорали Дальнего пляжа в 2004-2005 гг.
(горизонт литорали 0,5-1,0 м).
Доля, %
Возраст, годы
Рис. 3. Возрастная структура Сега5іо(1егта есіиіе, встреченных в щетках и не включенных в щетки мидий.
При определении возраста использован принцип, описанный нами ранее [2].
Значения средних размеров С.ес1и1е, включенных в щетку, больше чем у живущих в грунте (длина раковины 29,7±0,76 и 29,0±0,76 мм соответственно; £ = 0,6462, р = 0,95).
Анализируя изменения средних значений последнего годового прироста у С.ейи1е разных возрастов, включенных и не включенных в щетки, можно предположить, что некрупные моллюски могут испытывать угнетение ростовых процессов, попадая в щетку (рис. 4). Напротив, у моллюсков размером более 28 мм (старшие возрастные когорты) заметного угнетения темпов роста не наблюдается.
д|/1_
0,18 -I 0,16 -0,14 -0,12 -0,10 -0,08 -0,06 -0,04 -0,02 -
0,00 4---------------1----------------г---------------т-----------------,
3 4 5 6 Возраст, годы
Рис. 4. Ростовые характеристики Сегав^йегта егЫе в щетках и вне щеток.
В каждой точке скорость роста выражена в виде отношения значения длины последнего годового прироста к длине раковины моллюска (Д1/Ь).
Соотношение полов С. ейи1е в щетках близко к 1:1, с незначительным преобладанием самок (54,8% самок и 45,2% самцов) (%2 = 0,38). Нами отмечено, что в период исследований у С. ес1и1е, включенных в щетки, гонады были заполнены сильнее (69% особей) по сравнению с особями, встреченными вне щеток (40,4% особей) (%2= 5,49) (рис. 5).
В щетках Вне щеток
■■■ » в щетке - • - ■ вне щетки
■ самки
■ самцы
□ самцы «нерестовые» Ш самки «нерестовые»
Рис. 5. Половая структура Сегаьшкгта ed.uk.
Состояние «нерестовости» определено как резкое уменьшение объема гонады и наличие незначительного количества половых продуктов по сравнению с гонадой моллюсков, готовых к нересту.
Обсуждение результатов исследования. Поселения С. ed.uk на Мурмане характеризуются низкой плотностью [2]. Однако на нижних горизонтах литорали, по нашим данным, приблизительно 1/3 моллюсков, обитающих в зоне поселений М. edulis> включается в щетки. В щетки включаются только крупные особи Сегаз^егта edule. Это может быть связано с тем, что на литорали Дальнего пляжа основу популяции составляют моллюски старших возрастных когорт и также с тем, что моллюски, длина раковины которых не превышает 18 мм, не могут играть роль субстрата для образования щетки. К настоящему времени темпы закапывания сердцевидок разных возрастов не известны, однако можно предположить, что молодые моллюски обладают большей подвижностью в толще грунта, и могут избегать встречи с мидиями. Тот факт, что вне щеток обнаружено довольно большое число особей со следами прикрепления биссуса, может быть свидетельством возможности ухода церастодерм из щетки. Вероятно, это происходит при нарушении целостности агрегации.
Для большинства двустворчатых моллюсков характерна отрицательная зависимость между скоростью роста и возрастом особи. При этом существует множество факторов, которые могут оказывать влияние на ростовые характеристики С. edule. Было показано, что скорость роста может варьировать на разных горизонтах литорали и в разных акваториях [6, 7], что связывают с особенностями условий питания [12].
Отмеченная нами тенденция к угнетению ростовых характеристик сердцевидки согласовывается с результатами полевых экспериментов, проведенных на литорали Ват-тового моря. Тогда М. Рамон [10] было выдвинуто предположение о том, что наблюдаемое уменьшение скорости роста церастодермы в присутствии мидии является следствием конкуренции за пищу и локальным снижением концентрации кислорода за счет отложения органики в друзах.
По нашим данным, по-видимому, наиболее значимо воздействие агрегаций на рост С. eduk, возраст которых не превышает 4 лет (см. рис. 4). У молодых церастодерм, как и у всех представителей сем. СагсШс!ае, скорость роста интенсивна до 3-го года жизни. У более крупных особей С. eduk скорость роста заметно снижается, соответственно эффект воздействия щетки М. edulis становится менее различимым. Попадая в друзы мидий, С. eduk во время отлива не могут закапываться в грунт. Возможно, крупные особи легче переносят осушку, оставаясь над поверхностью грунта, за счет накопления относительно большего количества воды в мантийной полости.
Отмеченная нами большая заполненность гонад С. eduk, прикрепленных к щеткам мидий, может быть свидетельством того, что вымет половых продуктов у сердцевидок живущих в щетках, несколько задерживается по сравнению с моллюсками, обитающими на том же горизонте литорали, но вне щеток. Однако нами учитывалась лишь заполненность гонад (без оценки степени развития половых продуктов). Поскольку сроки нереста сердцевидки на Мурмане не установлены, можно предположить, что меньшее количество половых продуктов у моллюсков, живущих вне щеток, является результатом недоразвитости гонад в данный сезон. В таком случае справедливо предположить, что в щетках для С. eduk создаются более благоприятные для развития гонады условия. Особенности гаметогенеза С. eduk в щетках требуют дальнейшего исследования.
Таким образом, крупные С. edule могут выполнять роль первичного твердого субстрата для образования новых щеток М. edulis на илисто-песчаной литорали. Мидии могут оказывать влияние на физиологические процессы сердцевидок, такие как рост и развитие гонады, причем интенсивность и характер этого влияния на протяжении жиз-
ни сердцевидки могут меняться. По-видимому, значительная часть С. edule могут покидать щетки и продолжать жить вне щеток.
Summary
Genelt-Yanovsky Е. A., Shoonkina К. V., Poloskin А. V. The effect of Cerastoderma edule (L.) attachment by Mytilus edulis clumps on tidal flats of Murmansk (The Barents Sea).
Some aspects of growth parameters, age and sexual structure of Cerastoderma edule living in mussel clumps in comparison with individuals living in sediment are studied. Negative effects on growth rates in juveniles are found. However adults are not significantly affected by living in mussel clumps. We suppose that this difference between juveniles and adults may be explained by a higher ability of adults to survive during low tides being out of the sediment.
Литература
1. Артемьева А. В., Хайтов В. М. Структура и динамика сообществ, связанных с мидиевыми щетками налиторапи Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Материалы докладов. СПб., 1995. С. 53-54. 2. Генельт-Яновский Е. А., Полоскин А. В. Современное состояние популяций Cerastoderma edule (L.) на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. 2004. Сер. 3. Вып. 4. С. 17-23. 3. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива.
4. 3 // Труды Ленингр. об-ва естествоиспыт. 1929. Т. 60(2). С. 17-107. 4. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Динамика размерной структуры поселения беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л., 1986. С. 50-64.
5. Хайтов В. М., Артемьева А. В. О взаимоотношениях двустворчатых моллюсков Mytilus edulis и гастропод Hydrobia ulvae на литорали Долгой губы о-ва Большого Соловецкого // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 4. С. 35-41. 6. Brousseau D.J. Analysis of growth rate in Mya arenana using the Von Bertalanffi equation // Mar. Biol. 1979. Vol. 51. P. 221-227. 7. Jensen К. T. Dynamics and growth of the cockle, Cerastoderma edule, on an intertidal mud-flat in the danish Wadden Sea: effects of submersion time and density//Neth.J. Sea Res. 1992. Vol. 28. P. 335-345,8. Montaudoin X., Bachelet G. Experimental evidence of complex interactions between biotic and abiotic factors in the dynamics of an intertidal population of the bivalve Cerastoderma edule // Oceanologia acta. 1996. Vol. 19. N 3-4. P. 449-463. 9. Petraitis P. S. Immobilization of the predatory gastropod, Nucella lapillus, by its pray Mytilus edulis // Biol. Bull. 1987. N 172, P. 307-314. 10. Ramon M. Relationship between the bivalves Mytilus edulis L. and Cerastoderma edule (L.) in a soft bottom environment: an example of interaction at small spatial scale //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. Vol. 204. P. 179-194. 11. Ramon M. Population dynamics and secondary production of the cockle Cerastoderma edule L. in a backbarrier tidal flat of the Wadden Sea // Sci. Mar. 2003. Vol 67(4). P. 429-443. 12. Rueda J. L., Smaal A. C., Schlotten H. A growth model of the cockle (Cerastoderma edule L.) tested in the Oosterschelde estuary (The Netherlands) //J. Sea Res. 2005. Vol. 54. P. 276-298.
Статья поступила в редакцию 6 апреля 2006 г.
