CC BY
0УДК 581.52
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-287-291
ЭФЕМЕРОИДНОЕ РАЗНОТРАВЬЕ СТЕПЕЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
EPHEMEROID GRASSLANDS OF THE STEPPES SOUTH OF THE CENTRAL RUSSIAN UPLAND
Глубшева Т.Н., Чернявских В.И., Думачева Е.В.
Glubsheva T.N., Cherniavskih V.I., Dumacheva E.V.
ФГАОУ ВО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»
(НИУ «БелГУ»), Белгород, Россия Belgorod State National Research University (NRU "BelSU"), Belgorod, Russia
E-mail: glubsheva@bsu.edu.ru
Аннотация. Изучены растительные ресурсы эфемероидов разнотравья юга Среднерусской возвышенности. Среди них выделены 18 видов декоративных культур, 8 видов медоносных и пыльценосных растений, 6 видов ранних кормовых культур, 5 видов известны своими ядовитыми качествами, 4 вида характеризуются лечебными свойствами, 2 вида считаются красильными. Составлен список, состоящий из 29 видов, и дана краткая характеристика эфемероидов степей юга Среднерусской возвышенности. Они относятся к 15 родам и 10 семействам. К классу Однодольных относятся 26 видов из 12 родов и 7 семейств. Класс Двудольных включает 3 вида эфемероидов из 3 родов и 3 семейств. Роль эфемероидов связана с увеличением периода активности степи, повышением почвенного плодородия за счет ежегодного отмирания корней и надземной массы, тесной связью с жизнедеятельностью насекомых. Среди степных эфемероидов встречаются луковичные, клубнелуковичные, корневищные и корнезапасающие растения. Биологические особенности таких видов создают угрозу для их существования, поэтому 20 из 29 видов нуждаются в охране. Девять видов внесены в Красную книгу России (2023): Bellevalia speciose, Bulbocodium versicolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gagea bulbifera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii. Остальные виды внесены в Красные книги Белгородской, Воронежской и Курской областей.
Ключевые слова: растительные ресурсы, разнотравье, эфемероиды, биоразнообразие, степь, юг Среднерусской возвышенности.
Abstract. The plant biological resources of ephemeroids of various grasses in the south of the Central Russian upland have been studied. Among them, 18 species of ornamental crops, 8 species of honey-bearing and pollen-bearing plants, 6 species of early forage crops, 5 species are known for their poisonous qualities, 4 species are characterized by medicinal properties, 2 species are considered dyeing. A list consisting of 29 species has been compiled, and a brief description of the ephemeroids of the steppes of the south of the Central Russian Upland is given. They belong to 15 genera and 10 families. The Monocotyledonous class includes 26 species from 12 genera and 7 families. The Dicotyledonous class includes 3 types of ephemeroids from 3 genera and 3 families. The role of ephemeroids is associated with an increase in the period of activity of the steppe, an increase in soil fertility due to the annual death of roots and aboveground mass, and a close connection with the vital activity of insects. Bulbous, cormaceous, rhizomatous and root-storing plants are found among the steppe ephemeroids. The biological characteristics of such species pose a threat to their existence, so 20 out of 29 species need protection. Nine species are listed in the Red Book of Russia (2023): Bellevalia speciosa, Bulbocodium versicolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gagea bulbifera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii. The remaining species are listed in the Red Books of the Belgorod, Voronezh and Kursk regions.
Key words: plant biological resources, mixed grasses, ephemeroid, biodiversity, steppe, south of the Central Russian upland
Введение. Территория Среднерусской возвышенности относится к Восточно-Европейской равнине от широтного отрезка долины реки Оки на севере до Донецкого кряжа на юге, на северо-западе от Смоленско-Московской возвышенности до Окско-Донской возвышенности на востоке. Здесь расположены такие области как Белгородская, Курская, Орловская, Тамбовская, часть Воронежской, а также некоторая часть Украины. Традиционно югом Среднерусской возвышенности считаются Белгородская, Курская и часть Воронежской области. Климат на территории Среднерусской возвышенности умеренный, умеренно континентальный, с довольно мягкой зимой со снегопадами и оттепелями и продолжительным летом, что в итоге определяет почвы и растительность. Почвы здесь - типичные черноземы. На них сформировались северные луговые степи, внутри которых выделяются плакорные, петрофитные, псамофитные [1, 2]. На территории с
интенсивным сельскохозяйственным производством плакорные степи сохранились только на заповедных территориях, небольшие участки степей остались на неудобьях: балках, оврагах, крутых речных склонах. Изучение эфемероидного разнотравья является одним из актуальных направлений в системе сохранения степного фиторазнообразия и актуализации информации по растительным биологическим ресурсам.
Материалы и методы. В статье обобщены данные собственных многолетних маршрутных исследований в период с 2009 по 2023 годы [3-7], проведенные по методике полевых ботанических исследований [8], а также опубликованных материалов по Белгородской, Воронежской и Курской областям [9-12].
Основная часть. Степная растительность включает более 200 видов растений, среди которых особое значение в формировании биоразнообразия имеет эфемероидное разнотравье. К разнотравью, как известно, относятся травянистые растения разнообразных семейств за исключением мятликовых, бобовых и осоковых. Эфемероидами считаются многолетние травянистые растения с ранней ускоренной вегетацией, направленной на оптимальное использование воды и света. В условиях юга Среднерусской возвышенности их вегетация приходится на март-апрель-май и заканчивается отмиранием надземной части. До начала следующей вегетации растение сохраняется в виде подземных запасающих органов. Период вегетации составляет от 2 недель до 2,5 месяцев, в зависимости от погодных условий, и вида растений. Ранневесенняя вегетация требует от эфемероидов повышенной холодостойкости, способности к быстрому росту и развитию при низких температурах, заблаговременной подготовки к цветению [1317]. Систематический список степных эфемероидов юга Среднерусской возвышенности представлен в таблице 1.
Таблица 1
Систематический список степных эфемероидов
№ п/п Семейство Вид Подземные органы Примечание
эфемероиды
1. Безвременни-ковые Colchiaceae брандушка разноцветная Bulbocodium verswolor (Ker-Gawl.) Spreng. клубнелуковица декоративное охрана
2. гусиный лук луковичконосный Gagea bulbífera (Pall.) Salisb. луковица медонос, кормовое охрана
3. гусиный лук краснеющий Gagea erubescens Schult. et. Schult. fil. луковица медонос, кормовое
4. гусиный лук зернистый Gagea granulosa Turcz луковица медонос, кормовое
5. гусиный лук подольский Gagea podolica Schult. et Schult. fil. луковица медонос, кормовое
6. Лилейные гусиный лук украинский Gagea ucrainica Klokov луковица медонос, кормовое
7. Liliaceae Juss. гусиный лук низкий Gagea pusilla (F. Schmidt) Schult. et. Schult. fil. луковица медонос, кормовое
8. рябчик русский Fritillaria ruthenica Wikstr. клубнелуковица декоративное охрана
9. рябчик шахматный Fritillaria meleagris L. клубнелуковица декоративное охрана
10. тюльпан Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. луковица декоративное охрана
11. тюльпан Шренка Tulipa schrenkii Roth луковица декоративное охрана
12. тюльпан поникающий Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil. луковица декоративное охрана
13. Ирисовые Iridaceae Juss ирис карликовый Iris pumla L. корневище декоративное охрана
№ п/п Семейство Вид Подземные органы Примечание
14. крокус сетчатый Cmcus reticu^^s Steven ex Adam. клубнелуковица декоративное охрана
15. гиацинтик светло-голубой Hyacin^Ha leucophaеa (C. Koch) Schu. луковица декоративное охрана
16. Гиацинтовые Нуacinthaceae бельвалия красивая Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. луковица декоративное охрана
17. гадючий лук незамеченный Muscari neglectum Guss. луковица декоративное охрана
18. гадючий лук хохлытый Muscаri comоsa (L.) Mill. луковица декоративное охрана
19. адонис волжский Adonis wolgensis Stev. корневище декоративное, лекарственное охрана
20. адонис весенний Adonis vernalis L. корневище декоративное, лекарственное охрана
21. Лютиковые Ranunculaceae прострел раскрытый, сон-трава Pulsatilla patens (L.) Mill. корневище пыльценосное ядовитое, красильное, декоративное охрана
22. лютик стоповидный Ranunculus pedatus Waldst. et Kit. корневище ядовитое
23. лютик многокорешковый Ranunculus polyrhizus Steph. корневище ядовитое
гемиэфемероиды
24. Ирисовые Iridaceae Juss ирис безлистный Iris aphylla L. корневище охрана декоративное
25. Гиацинтовые птицемлечник Коха Ornit^galum Ыchii Pari. луковица охрана декоративное лекарственное
26. Нуacinthaceae птицемлечник Фишера Omit^galum fischerianum Krasch. луковица охрана декоративное лекарственное
27. Молочайные Euphorbiaceae Juss молочай Сегье Euphorbia seguieriana Neck. корень ядовитое, красильное
28. Норичниковые Scrophulariаce ae Juss мытник мохнатоколосый Pedicularis dasystachys Schrenk корень ядовитое охрана
29. Валериановые Valerianaceae Batsch. валериана клубненосная Valeriana tuberosa L. клубень медоносное
Эфемероидное разнотравье представлено 29 видами, относящимися к 15 родам и 10 семействам. К классу Однодольных относятся 26 видов растений из 12 родов и 7 семейств, к классу Двудольных - 3 вида растений из 3 родов и 3 семейств. Наиболее многочисленными семействами являются Liliaceae, НуастШасеае, Клпипси1асеае. Одновидовыми семействами для эфемероидного разнотравья степей юга Среднерусской возвышенности выступают Со1сЫасеа, Еир^гЫасеае, Scrophulariаceae, Уа1ейапасеае.
Среди эфемероидов особую группу составляют растения с ранним началом вегетации, ранними сроками цветения (чуть позднее большей части эфемероидов), но заканчивающие вегетацию летом. Их называют гемиэфемероидами. Общая продолжительность надземной вегетации гемиэфемероидов составляет 8-10 недель. Гемиэфемероидами степей юга Среднерусской
возвышенности выступают шесть видов из семейств Iridaceae, Hyacinthaceae, Euphorbiaceae, Scrophulariaceae, Valerianaceae.
Биологический смысл эфемероидов заключается в том, что эти растения проходят следующий жизненный цикл за короткий срок, когда после зимнего периода ещё нет агрессивной конкуренции с другими растениями за свет, воду, территорию. Таким образом, по Раменскому (1938) для них характерен патентный тип стратегии выживания среди растений, направленный на уход в покой, адаптацию к неблагоприятным условиям перепада температур, включая и отрицательные, повышенной инсоляции. Используя питательные вещества, накопленные в луковицах, корневищах, клубнях, корнях они медленно развиваются под снегом, а затем, пользуясь талой водой, успевают в очень короткие сроки (12-50 дней) приступить к вегетации, расцвести и сформировать плоды и семена. С наступлением засушливого периода надземная часть отмирает, и все остальное время года растение пребывают в виде покоящихся органов.
Несмотря на короткий период вегетации, эфемероиды играют важную роль в создании степного видового богатства и формируют фитомассу травяного яруса, а отмершие надземные и подземные органы обогащают почву питательными веществами. Эфемероиды размножаются семенами. Являясь энтомофилами выступают ранними медоносами. В этом еще одно их экосистемное значение. Таким образом, с эфемероидным разнотравьем начинается вегетация, в жизненную активность степейвовлекается животный мир.
Характерная особенность, общая для всех эфемероидов - наличие подземных запасающих органов, которые обеспечивают растениям покой в зимнее время и ранневесеннее развитие. Среди степных эфемероидов юга Среднерусской возвышенности в покой уходит 15 растений в виде луковиц, 4 растения в виде клубнелуковицы, 7 растений в виде корневища, 1 растение в виде клубня и 2 растения в виде корня.
Как представители коренных типов растительности, эфемероиды чрезвычайно уязвимы к антропогенным нарушениям. Ранние сроки цветения, яркий околоцветник, весенний пал травы, вытаптывание подземных органов при выпасе и прогоне сельскохозяйственных животных приводят к снижению их численности. Такие биологические особенности эфемероидов как длительный период семенного размножения, не всегда благоприятные условия для накопления запасных питательных веществ и, как следствие, периодичность вегетации, создают дополнительные риски существования популяций и снижают степное биоразнообразие. Из 29 рассматриваемых видов 20 нуждаются в охране. Девять видов внесены в Красную книгу России (2023): Bellevalia speciose, Bulbocodium versicolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gаgea bulbifera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii [18]. В Красной книге Белгородской области (2005, 2019) указано 12 степных эфемероидов: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthella leucophaеa, Iris pumla, Iris aphylla, Ornithogalum коchii, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii, Valeriana tuberosa [19]. В Красной книге Воронежской области (2018) указано 17 степных эфемероидов: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Gаgea bulbifera, Hyacinthella leucophaеa, Iris pumla, Iris aphylla, Ornithogalum fischerianum, Ornithogalum kochii, Pedicularis dasystachys, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii [20]. В Красной книге Курской области области (2017) указано 10 степных эфемероидов. Adonis vernalis, Bulbocodium versicolor, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthella leucophaea, Iris aphylla, Muscari neglectum, Ornithogalum kochii, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana [21].
Рассматриваемая группа растений имеет важное биоресурсное значение. Среди эфемероидов разнотравья юга Среднерусской возвышенности 18 видов являются красивоцветущими и как декоративные введены в культуру: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthella leucophaea, Iris pumla, Iris aphylla, Muscari neglectum, Muscari comosa, Ornithogalum kochii, Ornithogalum fischerianum, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii. Как медоносные и пыльценосные ценятся 8 видов: Gagea bulbifera, Gagea erubescens, Gagea granulosa, Gagea podolica, Gagea ucrainica, Gagea pusilla, Pulsatilla patens, Valeriana tuberosa. Как ранние кормовые культуры очень ценны 6 видов степных эфемероидов: Gagea bulbifera, Gagea erubescens, Gagea granulosa, Gagea podolica, Gagea ucrainica, Gagea pusilla. Пять видов синтезируют гликозиды и известны своими ядовитыми качествами: Pulsatilla patens, Ranunculus pedatus, Ranunculus polyrhizus, Euphorbia Seguieriana, Pedicularis dasystachys, Valeriana tuberosa. Известны своими лечебными свойствами
четыре вида: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Ornithogalum kochii, Ornithogalum fischerianum. Красильными растениями считаются растения Euphorbia seguieriana, Pulsatilla patens.
Заключение. Таким образом, на территории юга Среднерусской возвышенности эфемероидное разнотравье представлено 29 видами растений с ранними сроками цветения как коротковегетирующие (эфемероиды) так длинновегетирующие (гемиэфемероиды). Все они имеют большое значение для сохранения биоразнообразия северных луговых степей, а также с точки зрения развития представлений о растительных биологических ресурсах. Дальнейшее изучение экологии, биоморфологических особенностей видов позволит более рационально вести охранную и природопользовательскую деятельность.
Список литературы
1. Грибова А.С., Исаченко Т.И., Лавренко У.М. Растительность Eвропейской части СССР. Л.: Наука, i9S0. 429 с.
2. Дегтярь А.В., Григорьева О.И., Татаринцев Р.Ю. Экология Белогорья в цифрах: монография. Белгород: КОНСТАНТА, 20i6. i22 с.
3. Глубшева Т.Н., Чернявских В.И., Думачева E^. Изучение биологических особенностей Ornithogalum Kochii Parl. в условиях культуры в Белгородской области // Пространственно-временные аспекты функционирования биосистем: Сб. материалов XVI Междунар. науч. экологической конф., посвящ. памяти Александра Владимировича Присного / Отв. ред. Ю.А. Присный. 2020. С. iS2-iS5.
4. Глубшева Т.Н., Чернявских В.И. О некоторых особенностях обилия цветущих особей Crocus // Полевой журнал биолога. 2020. Т. 2. № 2. С. i47-i63.
5. Glubsheva T.N., Sidelnikov N.I., Cherniavskih V.I., Dumacheva E.V., Grigorenko S.E. Evaluation of the biological and ecological characteristics of plants tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. thelocal population of the belgorod region // Journal of Environmental Treatment Techniques. 2020. Vol. S. P. i3S5-i3S9.
6. Глубшева Т.Н., Чернявских В.И., Думачева E£., Сопина Н.А. Морфологическая изменчивость Hyacinthella leucophaea (C. Koch) как представителя степей Белгородской области // Проблемы трансформации естественных ландшафтов в результате антропогенной деятельности и пути их решения». Краснодар, 202i. С. 64S-65i.
7. Глубшева Т.Н. Оценка состояния ценопопуляции Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil. на территории юга Среднерусской возвышенности // Вестник Горского ГАУ. 202i. № 5S (4). С. 6i-69.
S. Алехин В.В., Сырейщиков Д.П. Методика полевых ботанических исследований. Вологда: Изд-во Северный печатник, i926. i44 с.
9. Eлиневский А.Г., Радыгина В.И., Чаадаева Н.Н. Растения Белгородской области. М., 2004. i2i с.
10. Полянов А.В. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т, 2005. 264 с.
11. Григорьевская А.Я., Прохорова О.В. Сосудистые растения Воронежской области. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 2006. i45 с.
12. Агафонов В.А. Степные, кальцефильные, псаммофильные и галофильные эколого-флорестические комплексы бассейна Среднего Дона: их происхождение и охрана. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 2006. 250 с.
13. Мушинская Н.И., Дорохина О.А. Эфемеры и эфемероиды Донгузской степи // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 20i6. № i (57). С. i32-i33.
14. Цыренова Д.Ю., Варфоломеева А.С. Флористические особенности эфемероидов Нижнего Приамурья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 20i9. № iS. С. 456-45S.
15. Домбровская С.С., Конопля Н.И. Биологическое разнообразие эфемеров и эфемероидов и его сохранение в условиях Донбасса // Инновационные направления интеграции науки, образования и производства: C6. материалов IV Междунар. науч.-практ. конф. Керчь, 2023. С. 5i6-520.
16. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав // Исследования по экологии, физиологии и фитоценологии) / Ленингр. гос. ун-т им. А.А. Жданова. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, i969. 232 с.
17. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю£., Карпухина EA., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. 2-е изд. М., 2005. 265 с.
iS. Приказ Минприроды России от 23.05.2023 № 320 «Об утверждении Перечня объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации». (Электронный ресурс). URL: https://minjust.consultant.ru/documents/4S550 (дата обращения: iS.0i.2024).
19. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные. 2-е изд. / общ. науч. ред. Ю.А. Присный. Белгород: ИД «БелГУ» НИУ «БелГУ», 20i9. 66S с.
20. Красная книга Воронежской области. Т. i: Растения. Лишайники. Грибы / Под ред. В.А. Агафонова. Воронеж: Центр духовного возрождения Черноземного края, 20iS. 4i6 с.
21. Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов / Департамент эколог. безопасности и природопользования Курск. обл. Калининград; Курск: ИД РОСТ-ДОАФК. 20i7. 3S0 с.
