CC BY
6Редактор алган 07.05.2020 ж.
ЕТАМБ 76.03.43
ЭОЖ 614.4-43
E. COLI ЭНТЕРОГЕМОРРАГИЯЛЬЩ ШТАММДАРЫНЬЩ МИКРОБИОЛОГИЯЛЬЩ АСПЕКТ1ЛЕР1
А.А. Мустафаева
^ожа Ахмет Ясауи атындагы Хальщаральщ ^азак-TYpix Университетi, TYPKiCTaH, ^азакстан
1шек таякшасын (Escherichia coli) алгаш рет адам нэжiсiнен Т. Эшерих 1885 жылы белш алган. E. coli энтеротоксигенд1 штаммдары олар шыгаратын теpмолaбильдi жэне теpмостaбильдi энтеpотоксиндеpдiн гaнглиозидтi рецепторларына эсер ету есебiнен айкын ауырсыну синдромы бар диарея тудырады, б^л аденилатциклазиялык жYЙенiн белсендipiлуiне, цАМФ жасушашшк жинакталуына жэне сонын салдарынан шектщ куысында с^йыктык пен электpолиттеpдiн секрециясыныц жогарлауына экеледi. Энтерогеморрагиялык штаммдар E. Coli (EHEC) адамдарда геморрагиялык диарея мен гемолитикалык уремиялык синдромды тудыруы мYмкiн STEC штамдарынын тобы болып табылады.Аталган гылыми макалада EHEC инфекцияларыныц эпидемиологиялык, микробиологиялык, патогенетикалык, клиникалык, диагностикалык жэне терапиялык aспектiлеpi туралы акпарат келтipiледi.
ТYЙiндi сездер: геморрагиялык диарея, гемолитикалык уремиялык синдром, шек таякшасы (E. coli).
MICROBIOLOGICAL ASPECTS Of ENTEROHEMORRHAGIC E. COLI STRAINS
A. Mustafayeva
International Kazakh-Turkish University named after Khoja Ahmed Yassawi, Turkistan city, Kazakhstan
Escherichia coli was first isolated from human faeces by T. Escherichia in 1885. Diseases caused by E. coli are called coli infections, or Escherichia coli. Enterotoxigenic E. coli strains cause diarrhea with severe pain syndrome due to the effect on the ganglioside receptors of enterocytes produced by them of thermolabile and thermostable enterotoxins, which leads to activation of the adenylate cyclase system, intracellular accumulation of camp and, as a result, the secretion of fluid and electrolytes into the intestinal lumen. Enterohaemorrhagic strains of E. coli (EHEC) are a group of STEC strains that can cause hemorrhagic diarrhea and hemolytic uremic syndrome in humans. This paper provides information about the epidemiological, microbiological, pathogenetic, clinical, diagnostic and therapeutic aspects of EHEC infections.
Keywords: hemorrhagic diarrhea, hemolytic uremic syndrome, E. coli.
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭНТЕРОГЕМОРРАГИЧЕСКИХ ШТАММОВ E. COLI
Мустафаева А.А.
Международный казахско-турецкий университет имени Ходжа Ахмеда Ясави, Туркестан, Казахстан
Кишечная палочка (Escherichia coli) впервые была выделена из испражнений человека Т. Эшерихом в 1885 году. Заболевания, вызываемые кишечной палочкой, называют коли-инфекциями, или эшерихиозами. Энтеротоксигенные штаммы Е. coli вызывают диарею с выраженным болевым синдромом за счет воздействия на ганглиозидные рецепторы энтероцитов продуцируемых ими термолабильного и термостабильного энтеротоксинов, что приводит к активизации аденилатциклазой системы, внутриклеточному накоплению цАМФ и, как следствие, секреции жидкости и электролитов в просвет кишечника. Энтерогеморрагические штаммы E. coli (EHEC) представляют собой группу штаммов STEC, способных вызывать у людей геморрагическую диарею и гемолитический уремический синдром. В настоящей работе приведена информация об эпидемиологических, микробиологических, патогенетических, клинических, диагностических и терапевтических аспектах инфекций EHEC.
Ключевые слова: геморрагическая диарея, гемолитический уремический синдром, кишечная палочка (E.
coli).
Озектш1г1
1шек таякшасы (E.coli) тагамныц корытылуына, дэрумендердщ пайда болуына, патогендi бактериялардан коргауга жэне агзага пайдалы баска да бiркатар функцияларды орындауга катысады. Алайда, патогендiк касиет кeрсететiн бактериялар штаммдары диарея немесе баска жYЙелердiц ауруларын туындатуы MYMKiH [1-3]. E. Coli патогендш табигатын зерттеу непзп, онымен байланысты барлык факторларды аньщтауга жэне микроорганизмдердщ белгiлi диарея туындататын касиетке ие гендiк штамдарын патогенез механизмi бойынша бiрнеше тYрге белуге мYмкiндiк бердi:
1. Энтеропатогендi тYрi (EPEC): O26:H11, O55:H6/ H7, O86:H34, O111:H2/H9, O114, O119:H2/H6, O125:H6, O127:H6/H40, O128:H2, O142:H6/H34) актин конденсациясымен, шектщ бYрлерiнде "шогырлану" тYзумен жэне тепстеумен iлесе жYретiн шектщ ошактык колонизациясын тудырады;
2. Диффузды-агрегативтi тYрi (DAEC): бактериялар фимбриальды адгезин F1845 кемепмен шектщ кец бeлiгiнде жинакталу тYзедi, iшек бYрлерiнiц узаруын индуциялайды, а-гемолизин жэне цитоуытты некротиздеушi 1-шi фактор болып табылады;
3. Энтероагрегативтi тYрi (EAEC) 90-нан астам серотиптердi камтиды: O15:H18, O44:H18, O77:H18, O86:H2; O111:H12, O125:H9/H21, O126:H27, 0128:H35. Оган жататын бактериялар фимбриялардыц кeмегiмен шектщ кабыргалык шырышында жиналып, биопленка тYзедi, энтеротоксин жэне энтероагрегативт термостабилдi East-1токсинi;
4. Энтеротоксигиялык тYрi (ETEC): O128:H7/H8/ H21/H27 фимбриялардыц кeмегiмен Iшектi отарлайды жэне термостабильные (ST) жэне (немесе) термолабильные (LT) энтеротоксиндер шыгарады;
5. Энтероинвазивт тYрi (EIEC) эдетте козгалмайтын штаммдар серотоптары O28ac, O29, O112ac, O121, O124, O135, O136, O143, O143, O144, O152, O159, O164, O167 жэне O173) секрециялык III-жYЙе аркылы энтероциттердi инвазациялайды, оларда кeбейедi жэне кeршi жасушаларга коныс аударады [4,5].
Эпидемиологиялык бакылау эсiресе шигатоксигендi тип каушт екенiн кeрсетедi. Олар шакыратын «бурк етпелер» жиi жаппай сипат алып, eте ауыр зардаптарга экеп соктырады. Олардыц соцгысы (мамыр-маусым 2011 ж., Германия) 4000-нан астам адамды камтыды[6-9], оныц 25%-ы диарея гемолитико-уремиялык синдромныц (ГУС) дамуымен кeрiндi. Егер ец кeп таралган O157:H7 серотитнщ синдромы кeбiнесе балаларда байкалса, ал осы жукпа коздыргышыныц O104:H4 серотит ересектердщ 89% - да ГУС тудырды. Келтiрiлген деректерге сYЙенсек 100 жагдайдыц 39-да ауру eлiммен аякталады. ГУС симптомдарымен Yйлескен колибактериозды геморрагиялык колиттщ алгашкы екi ошагы 1982 жылы А^Ш-та тiркелген. Олардыц коздыргыштары O157:H7 серотипiнiц сорбитп штамдары болып табылды [10,11].
Кейiннен бул серотип А^Ш-та, Канадада, Еуропа жэне Африка елдершде, сондай-ак Австралия мен Жапонияда бiрнеше рет eршу тудырды. Алайда, ол геморрагиялык колит пен ГУС тудыруга кабшетл O157 тобыныц жалгыз eкiлi емес едi. 1988 жылы Германияда ферменттеушi сорбит тудырган O157 штаммдарымен (H) бiрнеше ауру eршуi тiркелдi. 2001-2002 жылдары O157 серотит А^Ш пен ¥лыбританиядан табылды. Соцгы онжылдыкта(2009-2019жж.) О157 емес, баска топтарга жататын EHEK штаммдарынан туындаган геморрагиялык колит пен ГУС инцидент edi — O15:H, O26:H/H11, O91, 0103:H/H25/ H2), 0104:Н4, O111:H/H2/H8), O117:H7, O121:H19, O128, O145 (H28;H; HNM), O174:H21[12-15].
XXI гасырдыц басында E. Coli серотиптерш eндiретiн шигатоксиндердщ жалпы саны 100-ден асты. Дегенмен, EHEC патогеннщ барлык штамдары адам Y™rn емес: олар деш сау адамдардыц нэжктервде жиi кездеседi [16]. Эпидемиялык каушт болу Yшiн олар тек веротоксиндермен гана емес, сонымен катар баска да вируленттЫк факторларына ие болуы тиiс.
EHEC вирулентттк факторлары
EHEC вируленттiлiгiнiц негiзгi факторлары екi топтыц шигатоксиндерi болып табылады: Stx1 (Stx1c, Stx1d жэне т.б.) жэне Stx2 (Stx2c, Stx2dac, Stx2e, Stx2f, Stx2g жэне т.
б.). Оларды хромосомамен GipiKiiprnreH бактериофагтар кодтайды. Stxl толык уксас немесе S.dysenteriae 1-серотипi уыттарымен аз амин кышкылдык айырмашылыктары бар, бiрак Stx2 бар гомологияньщ тек 60% гана кершедь
EHEC штаммдарыныц вируленттшгшщ баска факторлары толы; зерттелмеген: мысалы, O157 тобында осы бактериялар тудыратын синдромдардыц патогенезше катыса алатын 1300-ге жуык ген табылды [9,17]. E. coli штаммдары вирустыц кодтаушы факторларын мобильдi генетикалык элементтермен (плазмидтермен, бактериофагтармен жэне т. б.) езара жэне баска да бактериялармен, бiрiншi кезекте энтеробактериялармен -сальмонеллалармен, шигеллалармен, клебсиеллалармен жэне т. б. оцай алмасады. Липополисахаридтер комплементтщ опсонизациялаушы эсерiнен E. Coli коргайды, ал олардыц кейбiреулерi ерекше белсендшк танытады. O157 тобыныц липополисахарид1 тромбоциттердщ аггрегациясын индукциялайды. Stа термотуракты токсиш хлор мен судыц энтероциттерiмен жогалтуды индукциялайды, ал Stb - атрофиясы жэне iшек тYктерiн тепстеу (микроторсиндердi дегенерациялау), бикарбонаттарды, простагландиндердi жэне серотониндi босату. LT-I жэне LT-II термолабильдi токсиндер осмотикалык диареяныц пайда болуына жауапты [18,19].
Лимфостатин-термолабильдi токсин EPEC-лимфоциттердщ пролиферациясын, сондай-ак интерферондар мен интерлейкиндердщ экспрессиясын тежейдi. Гемолизиндер (Hly A, B, C жэне D), энтрогемолизиндер (Ehly) жэне цитолизиндер эритроциттер мен лейкоциттердi ерiтедi. Субтилазды цитотоксин (SubAB), ми, бYЙрек жэне бауырдагы микротромбоз бен некроз тудырады. Эр тYрлi адгезиндер (оныц iшiнде фимбриялар) E.Coli жасушаларына бекiтудi камтамасыз етедi, ал интимнин жэне III купия жYЙесiнiц баска да факторлары бактерияларга энтероциттерге енуге мYмкiндiк бередi. EHEC бактериофагтар, E. Coli-дщ кодирлеушi шигатоксиндерi геморрагиялык колит жэне ГАС тудыратын эпидемиялык каушт коздыргыштардыц пайда болуына экелуi мYмкiн. 2011 жылы Германияда бурк ету тудырган EHEC O104:H4 серотитнщ штаммына жатады [20,21].
Эпидемиологиялыц ерекшелжтер1
EHEC штамдары темен дозада жуктырганнан кейiн адамдарда 1:100 ауру тудырады [3,22]. Жру жолдары: нашар куырылган сиыр етiн, гамбургерлердi, сосискалардын ферментативт эдiсiмен дайындалган пастерленбеген CYттi, жемютер мен кекенiстердi жеген кезде, контаминирленген суды шкен кезде немесе оны балкыту кезiнде кездейсок жуткан кезде алиментарлык жолментаралады. Инфекцияныц адамнан адамга берiлуi мYмкiн [23]. Шыбындар тек механикалык жолмен гана емес, бiрнеше кYн бойы экскременттермен коршаган ортага белiнедi [24-26]. O157 серотипiнiн непзп резервуары: H7 iрi жэне усак мал. Эр тYрлi елдерде ауыл шаруашылыгы жануарлары арасында инфекция таралуыныц кендiгi бiрдей емес. Мысалы, Финляндияда ол тек 1,3% - ды курайды, ал ¥лыбританияда 15% - дан асады [27]. Серотиптiн иттерден, мысыктардан жэне кояндардан окшаулануы туралы хабарланган [28]. Бастапкыда O157 серотитЛ iрi кара мал мен жылкылар арасында таралган, бiрак жануарлардыц осы турлерш, сондай-ак ешкiлер мен бугыларды жаппай тексеру мундай гипотеза дурыс емес екенiн керсеттi. O157 ^юрт тобына жатпайтын EHEC штамдарынын резервуары аз зерттелген. O26 серотоптарын шошкалардан, койлардан, ешкiлерден, кояндардан жэне тауыктардан, серотоптардан окшаулайды.
Симптоматикасы
EHEC штаммдарыныц жукпасы адамдарда симптомсыз етуi немесе ииптiк клиникалык бузылулармен, ал бiркатар жагдайларда негiзгi ауруды бастан кешкеннен кейiн пайда болатын аскынулармен бiрге жYPуi мYмкiн. Эдетте аурудыц инкубациялык кезенi 34 ^нге тец (сирек 1-2 кYнге дешн кыскарады немесе 5-16 кYнге дешн улгаяды). Алдымен наукастарда абдоминальды симптомдар сипайда болады, содан кейiн сулы диарея косарласады (серотипi O157:H7 жукпасында 50% жагдайда кусумен жYредi). Емделушшердщ бiр белiгiнде диарея кенеттен етед^ калгандарында 1-2 кYн бойы канга айналады жэне тагы 4-6 ^нге созылады (сирек - одан да узак). Ауыр жагдайларда
экскременттер каннан турады. Геморрагиялык колит температура кетершмей немесе жещл кызба аясында етедi. Кептеген емделушiлерде ол сауыгумен аякталады. Ток iшектiн перфорациясы мен стриктурасы, аппендицит, тiк шектщ тYсуi, iшек инвагинациясы, панкреатит, холецистит, постгемолитикалык ет тас ауруы, гепатит, екпенщ iсiнуi, жYрек жэне тыныс алу жетюпеушшп, курысу, кома сиякты аскынулар болуы мYмкiн. 2-5% карт адамдарда жэне 10-15% 10 жастан к^ балаларда O157:H7 серотитнщ жукпасы ГУС-мен аскынады. EHEC баска серотиптершщ инфекцияларында бул синдром сирек кездесед1 [6,29].
Диагностикасы
EHEC инфекциясы туралы болжамдау Yшiн бастапкы негiз пациентте геморрагиялык сипаттагы абдоминальды шаншумен жэне (немесе) кусумен уштастыратын диареянын (тэулiк шшде 3 немесе одан да кеп эпизод) пайда болуы болып табылады. Диарея кезшде ГУС симптомдарыньщ пайда болуы клиникалык диагнозды растайды. Синдром тромбоцитопениямен (кандагы тромбоциттер концентрациясыныц 15*104 кл/мл темен темендеу^, микроангиопатиялык гемолитикалык анемиямен, бYЙрек жеткiлiксiздiгi белгiлерiмен (олигурия, анурия, юшу, азотемия, альбуминурия, протеинурия, гематурия жэне т.б.) байкалады. Синдромныц барлык компоненттерi керiнбейтiн жагдайлар (мысалы, ересек емделушiлерде тромбоцитопениямен бiрге, бiрак азотемия жок, ал балаларда бiрiншi кезекте бYЙрек дисфункциясыныц симптомдары пайда болады) "толык емес ГУС"деп белгiленедi [30].
Соцгы диагноз кою Yшiн фекалий сынамаларында коздыргыштыц болуын растау жэне оныц шигатоксиндi аныктау кажет. Скринингтiк эдiстер иммунохроматографиялык тест пен латекс агглютинация реакциясы ретiнде колданады. Екi реакция бiрнеше минут шшде кандай да бiр аспаптарды колданбай нэтиже бередi. Латексагглютинация реакциясында соматикалык жэне жiпшелi антигендер аныкталады, бул топтыц баска серотиптерiнен O157:H7-дi саралауга мYмкiндiк бередi. H7 антигенiнiц O157 тобында гана емес, О1, О18 жэне О55 тобында да бар екенш, сондай-ак 50, 116 жэне 157 e.coli соматикалык антигендершщ арасында айкаспалы реакциялар болуын ескередi. Ею тесттiц оц керсеткiштерiнiц жогары ерекшелш тYпкiлiктi диагноз кою Yшiн непз бередi, бiрак терiс нэтиже зертханалык зерттеулердiц дэстYрлi кешенiмен растауды кажет етедi [31-34].
Шетелде бiркатар модификациялары бегде микрофлорамен катты контаминацияланган сынамаларды алгашкы себу Yшiн колданылады. Оган цефиксим мен калий теллуритiн косу Shigella sonnei жэне E.Coli O157:H7 ендiрушi штаммдарыныц шигатоксинiнiц есуiне кедерп келтiрмейдi,бiрак E. Coli баска штамдарын тежейдi. Сорбиттi МакКонки ортасыныц селективт касиеттерi да новобиоциндi арттырады. O157:H7 24 сагат iшiнде ферменттемейтiн цефиксим, сорбит жэне рамнозы бар МакКонки ортасын колдану осы серотип штамдарын окшаулау жэне сэйкестендiру мYмкiндiгiн арттырады [35,36].
Корытынды
Зертханалык талдаулардыц соцгы кезецi окшаулагыштарда шигатоксиндердi немесе оларды кодтайтын гендердi аныктау болып табылады. Шигатоксиндердщ болуына патологиялык материал (нэж1с) мен E. Coli дакылдарыныц скринингш иммунологиялык (иммуноферменттiк жэне иммунохроматографиялык талдаулар, иммуноблотинг, агглютинация жэне ОП-латексагглютинация реакциялары) молекулалык-генетикалык талдаулар (ПТР жэне т.б.), сондай-ак Vero жасушаларыныц немесе ак тышкандардын есiндiлерiн жуктырумен жYргiзiлетiн биопробалар кемепмен жYзеге асырады. Митомициндi корекпк ортага косу EHEC штаммдарымен шигатоксиндердщ тYзiлуiн кYшейтедi.
Цолданылган эдебиеттер
1. Карпищенко А.И. Медицинские лабораторные диагностики: Справочник. - Санкт-Петербург: Интермедика, 2002. - 600 с.
2. Прозоркина Н.В., Рубашкина Л.А Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии: Учебное пособие для средних специальных медицинских учебных заведений/Прозоркина и др. - Ростов-на-Дону: Феникс, - 2006. - 384 с.
3. Пронько Н.В., ДанилевичН.А., КонюкЛ.А. Эпидемиологические и клинические особенности синдрома острой диареи у детей/Журнал Гродненского государственного медицинского университета. — 2014. — № 3. — С. 92-95.
4. A case of hemolytic uremic syndrome caused by Escherichia coli 104:H4 / W.K. Bea, Y.K. Lee, M.S. Cho et al. //Yonsei Med. J. — 2016. — Vol. 47 (3). — P. 437-439.
5. Antimicrobial effects of weak acids on the survival of Escherichia coli O157:H7 under anaerobic conditions / H.J. Lu, F.Jr. Breidt, I.M. Pérez-Díaz et al. // J. Food Prot. — 2017. — Vol. 74 (6). — P. 893-898.
6. Associations between the presence of virulence determinants and the epidemiology and ecology of zoonotic Escherichia coli / K.M. O'Reilly, J.C. Low, M. J. Denwood et al.//Appl. Environ. Microbiol. — 2015. — Vol. 76 (24).
— P. 8110-8116.
7. Derivation of Escherichia coli O157:H7 from its O55:H7 precursor / Z. Zhou, X. Li, B. Liu et al. // PLoS One. — 2018. — Vol. 5 (1). — P. 8700-8705.
8. Do complement factor H 402Y and C7 M allotypes predispose to (typical) haemolytic uraemic syndrome? / K. Poolpol, B. Gadner, S. Neururer et al.// Int. J. Immunogenet. — 2016. — Vol. 38 (5). — P. 383-387. doi: 10.1111/j.1744-313X.2011.01017.x. Epub 2011 Jun 7.
9. Large and ongoing outbreak of haemolytic uraemic syndrome, Germany, May 2011. /C. Frank, M.S. Faber, M. Askar et al. //Euro Surveill. — 2015. — Vol. 16. — № 21. — P. 19878.
10. New insights into the epidemiology of enteropathogenic Escherichia coli infection / T.J. Ochoa, F. Barletta, C. Contreras et al.//Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. — 2018. — Vol. 102 (9). — P. 852-856.
11. Polymerase Chain Reaction Screening for Salmonella and Enterohemorrhagic Escherichia coli on Beef Products in Processing Establishments / W.E. Hill, R. Suhalim, H. C. Richter et al.//Foodborne Pathog. Dis. — 2017.
— Vol. 8 (9). — P. 1045-1053.
12. Sequence analysis of Escherichia coli O157:H7 bacteriophage PhiV10 and identification of a phage-encoded immunity protein that modifies the O157 antigen /L.L. Perry, P. SanMiguel, U. Minocha [еt al.] // FEMS Microbiol. Lett. — 2016. —Vol. 292 (2). — P. 182-186.
13. Serotypes and virutypes of enteropathogenic and enterohaemorrhagic Escherichia coli strains from stool samples of children with diarrhoea in Germany / E. Kozub-Witkowski, G. Krause, G. Frankel
et al.// J. Appl. Microbiol. — 2018. — Vol. 104 (2). — P. 403-410.
14. Shiga toxin-negative attaching and effacing Escherichia coli: distinct clinical associations with bacterial phylogeny and virulence traits and inferred in-host pathogen evolution /M. Bielaszewska, B. Middendorf, R. Köck et al.//Clin. Infect. Dis. — 2016. — Vol. 47 (2). — P. 208-217.
15. Update on the ongoing outbreak of haemolytic uraemic syndrome due to Shiga toxin-producing Escherichia coli (STEC) serotype O104, Germany, May 2015 /M. Askar, M. Faber, C. Frank et al.// Euro Surveill. — 2011. — Vol. 16. — № 22. — P. 19883.
16. Growing concerns and recent outbreaks involving non-0157:H7 serotypes of verocytotoxigenic E. coli. II/Johnson R.P., Clarke R.S., Wilson J.B. et al.//J. food Protect. - 2016 - V. 59 - P. 1112-1122.
17. Kainz P., Schmiedlechner A., Strack H.B. Specifity-enhanced hot-start PCR: addition of double-strand DNA fragments adapted to the annealing temperature. //Biotechniques. - 2015. - V. 28 (2). - P. 278-282.
18. Karch H., Bielaszewska M. Sorbitol-Fermenting Shiga Toxin-Producing Escherichia coli 0157:H2 Strains: Epidemiology, Phenotypic and Molecular Characteristics, and Microbiological Diagnosis. // Journal of Clinical Microbiology. - 2018 - V. 41, No. 6 - P. 2669-2671.
19. KarmaliM. A. Infection by verotoxin-producing Escherichia coli. II Clin. Microbiol. Rev. - 2017 - V.2-P. 15-38.
20. The role of lipopolysaccharide and Shiga-like toxin in a mouse model of Escherichia coli 0157:H7 infection/Karpman D., Connell H., Svensson M. et al. // J. Infect. Dis. - 2017 - V. 175 - P. 611-620.
21. Lee J.H., Hur J., Stein B.D. Occurrence and characteristics of enterohemorrhagic Escherichia coli 026 and Olll in calves associated with diarrhea. // Applied and Environmental Microbiology. - 2015 - V. 66, No. 6 -P. 2513-2519.
22. Lior H., С. L. Gyles Classification of Escherichia coli. Escherichia coli in domestic animals and humans.//CAB International, Wallingford, United Kingdom, 2016. - P. 31-72.
23. Prevalence of Virulence Factors Among Escherichia coli./Moon H. W., Booher S. L., Cornick N. A., Hoffman L. J.//II Journal of clinical microbiology. - 2018 - V. 36, No. 4 - P. 878-882.
24. Nataro J. P., Kaper J. B. Diarrheagenic Escherichia coli. II Clinical microbiology reviews. - 2018 - V. 11, No. 1 - P. 142-201.
25. Escherichia coli 0157:H7 strains associated with haemorrhagic colitis in the United States produce a Shigella dysenteriae 1 (SHIGA) like cytotoxin/ O'Brien A.D., Lively T.A., Chen M.E. et al. //Lancet. - 2015. - V. 1. - P. 702.
26. Ohnishi M., Kurokawa K., Hayashi T. Diversification of Escherichia coli genomes: are bacteriophages the major contributors? // Trends in Microbiology. - 2016. - V.9, No.10. - P. 481-485.
27. Paton A. W., Paton J. C. Pathogenesis and Diagnosis of Shiga Toxin-Producing Escherichia coli Infections. // Clinical microbiology reviews. - 2018. - V. 11, No 3. - P. 450-479.
28. A PCR test for detecting Escherichia coli 0157:H7 based on the identification of the small inserted locus (SILO 157)/Perelle S., Fach P., Dilasser F., Grout J.// J. Appl. Microbiol. - 2016. - V. 93. - P. 250-260.
29. Serology and Genetics of the Flagellar Antigen of Escherichia coli 0157:H7a,7c. / Ratiner Y. A., Salmenlinna S., Eklund M. et al. // Journal of clinical microbiology. 2015. - V. 41, No 3. - P. 1033-1040.
30. Schoenhals G., Whitfield C. Comparative analysis of flagellin sequences from Escherichia coli strains possessing serologically distinct flagellar filaments with a shared complex surface pattern. // J. Bacteriol. - 2017. -V. 175. - P. 5395-5402.
31. Selander R. K., Caugant D. A., Whittam T. S. Genetic structure and variation in natural populations of Escherichia coli, 2017. - P. 1625—1648.
32. Shaikh N., Tarr P. I. Escherichia coli 0157:H7 Shiga Toxin-Encoding Bacteriophages: Integrations, Excisions, Truncations, and Evolutionary Implications. // Journal of Bacteriology. - 2016. - V. 185, No. 12. - P. 35963605.
33. Sharma V.K. Detection and quantitation of enterohemorrhagic Escherichia coli 0157, Ol 11, and 026 in beef and bovine feces by real-time polymerase chain reaction. // J. Food Prot. 2018. - V. 65. - P. 1371- 1380.
34. Shaw S. Identification of E. coli 0157:H7 and verotoxin-producing of E. coli 0157:NMby the WARNEXTM REAL-TIME PCR system. //MFLP. - 2016. - V. 12.
35. Enterohemorrhagic Escherichia coli 0157:H7 possesses somatic (O) antigen identical with that of Salmonella 030/Shimada T., Kosako Y., Isshiki Y., Hisatsune K. //Curr. Microbiol. - 2017. - V. 25. - P. 215-217.
36. Son W.G., Graham T. A., Gannon V. P. J. Immunological Characterization of Escherichia coli 0157:H7 Intimin yl.//Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology. - 2017. - V. 9, No 1. - P. 46-53.
