CC BY
21
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(2), 161-171.
doi:10.15421/011523
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 596/599:57.047
Динамiчна стшюсть угруповання земноводних короткозаплавних лiсових екосистем
О.В. Жуков, Н.Л. Губанова
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Надано оцшку стшкосп популяцй земноводних на основ1 даних динамзки чисельносп. Зроблено спробу оц1нити напрям динам-чних змш популяций земноводних. Визначено швидисть вщхилення системи вщ стационарного стану внаслщок впливу можливих чинниив навколишнього середовища за допомогою такого поняття як реактившси), стушнь реактивносп та еластичносп системи i3 застосуванням к iндексiв. Установлено, що стацюнарний стан угруповань земноводних заплави р. Самара стшкий. Характерною ознакою е еластичтсть системи. Пщтверджено еластичнiсть системи особин Bufo bufo (Linnaeus, 1758). Визначено Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) як фактор стшкосп екосистеми у кшькюному вiдношеннi. Встановлено залежшсть динамчних показниив популяций вщ 1х чисельносп за допомогою ргвняння регресii. Динамжа угруповання залежить вщ да можливих предиктсрт, у вщповщь на яких популянш B. bufo не зм1нюетъся. Стацюнарний стан угруповання несгабiльний вщносно динамчно! матрица, яка описуе поведнку угруповання в околиц першого стационарного стану. Другий стацюнарний стан стабiльний, але система повертаеться у нього протя-гом хвилеподбно1 динамзки. На основ! проведених дослщжень встановлено, що чисельтсть угруповань земноводних залишаеться стшкою, системи поводяться по-ргзному, динамжа 1х повернення до стационарного стану еластична або реактивна.
Ключовг слова: динамжа популяцш; стацюнарний стан; Bufo bufo; Bombina bombina; Rana arvalis; Pelobates fuscus
Dynamic stability of communities of amphibians in short-term-flooded forest ecosystems
O.V. Zhukov, N.L. Gubanova
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The estimation of stability of amphibian populations on the basis of data of population dynamics is given. The paper shows an attempt to estimate the direction of dynamic changes of amphibian populations, and defines the rate of the system deviation from the stationary state due to possible influence of the environmental factors by using concepts such as reactivity, degree of reactivity and flexibility of the system when using their indexes. It is found that populations of amphibians are quite stable with regard to quantifying these species. Characteristic feature is the elasticity of the system. It is confirmed by the elasticity of the system species Bufo bufo (Linnaeus, 1758). Type Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) is defined as a factor of stability of the system in quantitative terms. Dependence of dynamics of the population on its size is established using the regression equation. Dynamics of groups depends on the action of possible predictors in response to which the population of B. bufo is not changed. The ecosystem is characterized as a place of interaction between biotic factors and factors of abiotic origin, which are due to the external action. Internal factor of the ecosystem stability is the influence of some amphibian populations on the other ones. The system features sustainable and relatively stable number ofB. bufo, which does not affect the level of its stability. Stationary state of the grouping is unstable due to dynamic matrix, which describes the behavior of the group in the vicinity of the first stationary state. The second steady state is stable one, and the system returns to the stationary state with the help of wave-like dynamics. On the basis of our study it is established that the number of groups of amphibians remains stable, the systems behave differently, and dynamics of their return to the stationary state is elastic or reactive one. Ecosystems within lime-ash oak forests in the Central floodplain of the Samara river represent relatively stable populations of amphibians. The constant number of individuals in the population confirms stability of the ecosystem. The regression equation indicates the dependence of the dynamic performance of the system on the number of amphibians.
Keywords: dynamics of populations; stationary state; Bufo bufo; Bombina bombina; Rana arvalis; Pelobates fuscus
Днтропетровський нацюналший утверситет iMeHi Олеся Гончара, пр. Гагарiна, 72, Днтропетровськ, 49010, Украта Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-056-760-84-38. E-mail: nlg2@list.ru
Вступ
Один i3 ключових показниюв успшного юнування популяций - 1х самовщновлення. Самовщновлення популяц1й, п^дгримання стшкосп та збереження бюргзноманптя -важлив1 характеристики, як1 вказують на здатшсть до тривалого кнування системи (Carik, 2010). Теоретичн1 модел вказують на те, що багатовидов1 угруповання з сильними взаемодями мiж видами не можуть бути стш-кими (May, 1974). Для визначення сили взаемод! мтж видами розроблено дек1лька щдходв. Найбiльш рани тех-н1ки застосовували оцшку перекривання шш (MacArthur and Levins, 1967; Pianka, 1973), поршняння морфолойчних особливостей (Ricklefs and Travis, 1980) та статичну регресш чисельносп видв мтж собою в ргзних сайтах (Schoener, 1974; Hallett and Pimm, 1979). Ц подходи зазнали критики як таю, що не надають припущень, як1 падтверджуються експериментально (Laska and Wootton, 1998). Значну результативн1сть показав динамчний регресшний аналтз, при якому дослвджуються часов1 ряди даних чисельносп видв, при цьому залежною змшною виступае швидюсть змши чисельносп видв (Wootton, 1994; Pfister, 1995; Chase, 1996).
Для ощнки стшкосп еколопчного угруповання Р. Мей (May, 1974) запропонував щдх1д, який ирунту-еться на застосуванш коефщенпв кореляци мтж чисель-шстю вид1в в угрупованн1. Середня сила статистичного зв'язку мгж компонентами системи R (середтй коефь щент кореляци) може розглядатися як показник и жорсткосп та оргатзованостг Для розрахунку жорсткосп можна застосовувати коефщенти кореляци як Прсона, так i Спрмена (Mihaylovskiy, 1988; Shadrin, 2012). За Р. Мей (May, 1974), стшюсть екосистеми може бути встановлена за наступним критер1ем:
R < (SC)-1/2, (1)
де R - жорстшсть системи, S - кшьюсть елеменпв у систем^ C - зв'язтсть (к1льк1сть ребер графу, вщнесена до максимально можливо! 1х кшькосп S*(S-1)/2).
Показники, що характеризують стан популяцш та уг-руповань, е шформацшно цшними з точки зору оцшки стану бюценоз^в у цшому та !х динамши в процеа юнування (Reshetilo, 2013). За впливу чинник1в ргзного походження змшюеться склад бюсистем на всiх ровнях оргашзацп. На популящйно-видовому р^вш вщбуваються змши структури популяцц, пов'язан1 з чисельтстю осо-бин та ареалом к юнування. Одним в найважливших чинниюв для самовщновлення популяцш тварин е к здатн1сть до перемщення у простор! Найбшьш характерн1 перемщення тварин у простор^ зокрема хре-бетних, - це сезонн1 мпрацп (Ishhenko, 2007). Саме гад час мпрацш особини стикаються з багатьма еколопчними обставинами - як природними, так i антропогенними, частина з яких може мати виршальне значення для самовщновлення популяцш (Orlowski, 2004; Kusak, 2009).
Еколопчш системи зазнають впливу факторов зовшшнього середовища. 1х реакцш на пертурбацй характеризуется як1сно поняттям «стабшьнють», що вщбивае вщповщь системи на пертурбацй (повертаеться система у вихвдний стан псля пертурбацй чи н1). Крiм того, юнуе кшькюна характеристика - еластичн1сть системи, що вимрюе, як швидко ввдбуваеться повернення у
BHxigHHH CTaH mora nepiypoa^I (Holling, 1973; Beddington et al., 1976; Harrison, 1979; Pimm, 1979, 1984; DeAngelis, 1980). TeopeTunm Ta eKcnepHMeHranbHi po6oTH b eKonorii' 6ynH cnpaMoBam Ha BHBneHHH BnruBy Ha enacmHHicrb eKo-CHCTeMHHx xapaKTepHCTHK, TaKHx aK noTiK eHeprii (O'Neill, 1976; DeAngelis, 1980), KWbKicTb i Kpyroo6ir no^HBHux penoBHH (Harwell et al., 1977; DeAngelis, 1980; DeAngelis et al., 1989; Cottingham, Carpenter, 1994; Loreau, 1994), CTOxacTHHHicTb yMOB HaBKonummoro cepegoBH^a (Ives, 1995), goB^HHa Tpo^iHHHx gaнцroriв (Pimm and Lawton, 1977; Vincent and Anderson, 1979; DeAngelis et al., 1989; Carpenter et al., 1992; Cottingham and Carpenter, 1994), BnnHB $iTO$ariB (Lee and Inman, 1975) i TBapuH i3 mupo-khmh Tpo^inHHMH pe^HMaMH (Pimm and Lawton, 1978; Pimm, 1979).
3anponoHoBaHo Be^HKy KigbKicrb mgeKciB gga BHMipMBaHHH enacTHHHocTi eKocucTeM (Jordan et al., 1972; Pimm and Lawton, 1977; DeAngelis, 1980). HanHacrime
3ycTpinaeTbca Ta gocuTb npocTo Mo^e 6yTH o6HucgeHHH iHgeKC, ^o ipymyerbca Ha B^acHux nucgax мaтpнцi, aKa xapaKTeproye guHaMisy cucreMH no6groy piBHoBaru (Neubert and Caswell, 1997).
Po3raaHeMo giHinHy cucTeMy: dx
dt
■ = A * x x(0) = xfl,
(2)
яка може представляти лшшну систему або л1неаризац1ю нел1н1йно1 системи поблизу точки р1вноваги. Р1вняння (1) мае едине р1шення:
x (t) = e t x0. (3)
Якщо власне число матриц1 А е негативним, то eAt ^ 0 при t ^ а р1вноважне р1шення х* = 0 е асимптотич-но стабшьним.
Через те, що швидк1сть асимптотичного зменшення х пропорц1йна степеню 1/е в часовому iнгервалi -1/Re (X1 (A)), Pimm i Lawton (1977) використали зазначений 1нтервал як м1ру часу повернення до стац1онарного р1вноважного стану. Таким чином, еластичн1сть (Resilience) визна-чаеться як:
Resilience = -1/Re (П (A)), (4)
е асимптотичною апроксимащею швидкост1 згасання пертурбацЦ' лiнiйноl системи (1). У рая бiльшоl елас-тичност1 пертурбацЦ' загасають швидше. Екв1валентна версгя для дискретно! системи (3) широко використо-вуеться в еколопчних досл^дженнях (Beddington et al., 1976; Pimm and Lawton, 1977, 1978; Harwell and Ragsdale, 1979; Pimm, 1979, 1982, 1984; Vincent and Anderson, 1979; DeAngelis, 1980; Harwell et al., 1981; Armstrong, 1982; DeAngelis at al., 1989a, 1989b; Carpenter et al., 1992; Nakajima, 1992; Cottingham and Carpenter, 1994; Loreau, 1994).
Еластичшсть, обчислена за допомогою найбшьшого за модулем власного числа матрищ А (4), е асимптотичною властивютю, що вщбивае швидюсть загасання пертурбацй гз часом. Короткочасна поведанка системи вiдразу пиля пертурбацii при цьому iгноруегься. Виникае питання, чи вiдбивае адекватно асимптотична поведiнка вiдповiдь на вплив? Через коротку гривалiсть бiльшостi екологiчних експерименпв швидкоплиннi ефекти переважають пiд час спостережень за реакцiею екосистем на пертурбацй. Крiм того, швидкоплиннi реакци системи можуть бути так само важлив^ як i три-
вала асимптотична поведшка. HaßiTb стабiльна еластич-на система у перший перюд пiсля пертурбацй' може по-водитись досить драматично та контршту!тивно. Навгть якщо пертурбащя згодом загасае, !! розмiр може швидко збiльшувaтися у початковий перiод реакцй' системи. Швидкоплинт змiни не е результатом нелшшносп системи, хоча нелiнiйнiсть може посилювати ефект (Neubert and Caswell, 1997).
Показник швидкосп змши чисельносп популяцй' вказуе на тренд динамши популяцй' у перспективi та може бути обчислений за ретроспективними даними.
У нашш попереднiй прaцi (Zhukov and Gubanova, 2015) показано, що серед дослвджених фaкторiв нaйбiльшу роль у формуванн рiзномaнiтгя угруповання aмфiбiй у заплавних бiогеоценозaх р. Самара вщграе фактор сезонносп. Загальний чинник, який впливае на чисельнiсть тварин, - стабшьшсть структури метаугрупо-вання aмфiбiй, що ввдображено за допомогою щдекав рiзномaнiтгя. Фактор року майже не впливае на стан популяцш aмфiбiй, що проявляеться у стaбiльному розподш популяцш за парцелами бiогеоценозу та iнвaрiaнгному стосовно рок1в стввщношенню чисельно-стей популяцш, як1 складають угруповання. Стабшьний р1вень видового багатства угруповання aмфiбiй у дослвджуваному бiогеоценозi робить головною причиною вaрiaбельностi рiзномaнiгтя змшу чисельносп видiв. Вaрiaбельнiсть рiзномaнiття мiж сайтами зумовлена динамшою чисельносп саме численних видiв.
У цiй статт ми маемо на мет висвплити аспект кореляцiйних зв'язкiв мiж чисельтстю видiв угруповання aмфiбiй, що е основою ощнки стшкосп угруповання за Р. Мейем. У результат! моделювання динамши чисельносп популяцiй в угрупованш ми зможемо одер-жати динамчт мaтрицi угруповання, як1 формально дозволяють встановити як1сно стан угруповання як стшкий або нестшкий за Ляпуновим i дослвдити к1льк1сно характеристики його стшкосп - елaстичнiсть i реактивтсть.
Матерiал i методи дослщжень
Мaтерiaл ще! роботи зiбрaно по сезонах у 20022004 роках у межах липово-ясенево! дiброви в централь-нiй зaплaвi р. Самара, пробна площа 209 еколопчного профшю ННЦ ДНУ iменi Олеся Гончара «Присамарсь-кий бiосферний стaцiонaр iменi О.Л. Бельгарда». Дослвд-жене угруповання aмфiбiй представлене сукупнiстю осо-бин певних видiв, як1 можна вдентифшувати як ценно-популяци, або точшше - полiценотичнi популяцй' тварин, яю вшьно перемщуються, але пов'язaнi з даним ценозом (Bikov, 1983). У подальшому у статп розглядаеться чисельтсть саме ценотичних компонент у рамках липо-во-ясененов! д1брови таких полщенотичних популяцш.
Обл1к aмфiбiй проведено на пробних д1лянках за допомогою ловчих траншей кшьцево! форми. Диаметр транше! складав 5,2 м, глибина - 0,4 м, ширина - 0,2 м. У кожнш частини кола, яка ввдповвдае пiвночi, твдню, заходу та сходу були розташоваш ловчi цилiндри. Цил1ндри мали дiaметр 0,2 м та висоту 0,4 м i були вкопат на дт кшьцево! транше! до верхнього рiвня. У межах пробно! площi 209 закладено три ловчi
транше!. Вибирання тварин ввдбувалося вранц1 кожного дня протягом перюду спостережень. У 2002 рощ облши проведено влтку - з 1 по 10 липня, восени - з 16 по 25 вересня; у 2003 рощ - навесМ - з 12 по 21 травня, влгтку -з 1 по 10 липня, восени - з 16 по 25 вересня; у 2004 рощ -навест - з 12 по 23 травня, влгтку - з 1 по 10 липня, восени - з 16 по 25 вересня (детал1 - Zhukov and Gubanova, 2015). Загальна кшькють дат облшу становить 237, було спшмано Bufo bufo (Linnaeus, 1758) - 562 екз., Bombina bombina (Linnaeus, 1758) - 1 157 екз., Rana arvalis Nilsson, 1842 - 1 465 екз., Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) - 1 629 екз.
Для приведення до нормального закону розподалу експериментальш дат щодо чисельносп амф1бш транс-формовано за допомогою перетворення Бокса - Кокса. Параметр 1 трансформащ! обраховано для кожно! популяцй окремо за допомогою пакета AID (Asara et al., 2015).
Корекцш для множинного пор1вняння була проведена за допомогою пакета lsr методом Хольма (Navarro, 2015). За допомогою цього пакета обраховано корелящйт матриц1 з коефщентами кореляцй Прсона та Стрмена.
Для розрахунку жорсткосп угруповання R знайдено середне значення статистично в1ропдних парних коефщ-енпв кореляцй' Стрмена. К1льк1сть елеменпв у систем! вщповщае видовому багатству та у нашому випадку дор!внюе S = 4. Зв'язтсть С обчислюеться як вщношення кшькосп статистично в1ропдних кореляцшних зв'язк1в до максимально можливого S*(S-1)/2. За Г. Мтхайловським (1988), критерш стшкосп Мея переписано у вигляда R(SC)1/2 < 1.
Динамчну повед!нку популяцй' можна охарактеризу-вати за допомогою швидкост! зм1ни чисельност!, яка може бути встановлена через чисельне диференщювання ряду чисельностей популяцй:
Ах,
_ljjj
At
- Xi+1,j Xi, j,
де xi та xi+i чисельнiсть j-i популяцп в моменти часу i та i+1 вщповщно. Часовий лаг i склав 1 добу, що вщповщае iнтервалам часу мгж вибиранням проб i3 ловчих цилщдрв.
Для дослвдження динамши угруповання на предмет стшкосп за Ляпуновим необхвдш таю етапи (Sumarokov and Zhukov, 2007). По-перше, динамка угруповання повинна бути описана в термшах диференщальних р!внянь. По-друге, на щдстав! системи диференщальних р!внянь будуеться динамчна матриця угруповання (одна або декшька, залежно в!д кшькосп стащонарних станв). Динамчна матриця угруповання складаеться з коефь щенпв часткових похщних, тому цей еколопчний термш у термшах класично! математики зветься Якоб!аном. Потм на основ! отриманих матриць обчислюються критерй' стшкосп угруповання, на тдстав! яких робиться висновок про характер його стшкосп.
За основу опису динамши угруповання взято каскадт р!вняння Лотки - Вольтерра, що загалом мають вигляд (Chen and Cohen, 2001):
¡X = Xi *(r + f (K,...Xj)), де dx/dt - швидюсть змши популяцй', xi - щщьшстъ популяцй', ri - максимальна швидюсть росту, К - гранична щшьтсть популяцй', вище яко! швидисть росту стае нега-
тивниою, f - функцiональна залежтсть юльюсних змш показник1в популяцц вщ щтьносп популяций, що входять до складу угруповання.
Характер математично! форми f може вщбивати еколопчну специфшу взаемоди, звщки й виникають р1зновиди р1вняння Лотки - Вольтерра. У форм1 f можна врахувати конкуренцию, хижацтво, мутуал1зм тощо (Chen and Cohen, 2001).
Для опису динамши реального угруповання кр1м яюсно! вщповщносп математично! форми специфщ взаeмодi! як важливий критерш включаеться вимога оптимальносп модел! Критерш оптимальносп мае на уваз1 деяке сп^ввадношення мтж точтстю опису реаль-них даних, к1льк1стю змшних у модел1 та складтстю !х взаемозв'язку. 1накше, з1 збшьшенням юлькосп предиктор1в i складносп взаемозв'язку можна одержати гарний формальний опис явища, але таке ршення буде складно штерпретувати якiсно.
Для опису юлькюно! динамши структури угруповання амфiбiй застосовано каскаднi модел1 Лотки - Вольтерра (Chen and Cohen, 2001):
d- = xl*(rl + al- x1 +... + a4 ■ x4 + a5 ■ x12 + + ...a8 ■ x42 + a9 ■ xl ■ x2 + ...a14 ■ x3 ■ x4), де al.. ,a14 - коефiцiенги, як1 вказують на стутнь впливу чисельносп видв (лшшт компоненти) та взаемодi! м!ж видами (компоненти другого ступеня). Функц1ональна залежнсть юльюсних змiн показник1в популяцц вщ щшьносп популяц1й, що входять до складу угруповання, мае вигляд пол1нома другого ступеня. Коефщенти взаемоди м1ж видами можуть бути встановленi за допо-могою нелшшно! регресшно! модел1 (метод найменших квадрапв, метод оцшювання Левенберга - Марквардта). Попереднш анатз для проспшо! лшшно! модел1 показав, що вона неадекватно описуе залежтсть, осюльки регре-сiйнi залишки характеризувались значною асиметрiею.
Система ргвнянь другого ступеня мае два ршення, як! вщповщають стац1онарним станам динамiчно! сис-теми. В околицях цих статв система може бути л1неаризована i таким чином представлена у вигляд Якобiана (умовно позначаеться як А), власне число якого вказуе на стшкють або нестшшсть стац1онарного стану (Sumarokov and Zhukov, 2007).
Швидюсть ввдхилення системи в!д стацiонарного стану внаслвдок впливу характеризуемся таким понят-тям як реактивнiсть. Вона може бути обчислена в такий споаб (Neubert and Caswell, 1997): Reactivity = 11 ((A + AT ) /2),
де А - Як^ан. Якщо 11(A) < 0, а 11 ((A+AT)/2) > 0, то система е стшкою, але реактивною. Тому пертурбаци, не наспльки важливо, якими малими за розмiрами вони е, перш н!ж затихнути, будуть збiльшуватися.
Реактивнiсть е мрою поведшки системи при t ^ 0 i доповнюе еластичнiсть, що е мiрою поводження системи при t ^ да. Якщо система реактивна, то псля виведення з ршноважного стану величина ввдхилення буде збшьшу-ватися. Це вщхилення характеризуеться максимальною величиною та часом його досягнення. Еластичнiсть i реак-тившсть е мiрами, як1 визначають амплитуду вщхилення системи в невршноваженому стат. Еластичнiсть чисель-но збижться з нахилом траектори системи при прагнент часу до несюнченносп. Реактивнiсть чисельно збiгаегься
з нахилом траекторй поведнки системи при прагненн! часу до нуля.
Латинськ! назви видiв наведено за базою даних Fauna Europaea (de Jong et al., 2014).
Результати
У результат! застосування наведено! методики обл1ку встановлено, що у перюд досл!дження угруповання амф!б1й липово-ясенево! д!брови у центральн1й заплав! р. Самара представлене такими видами: P. fuscus, R. arvalis, B. bufo, B. bombina. 1нформац!ю про батрахофауну за-плави р. Самара наведено у багатьох досл!дженнях ств-робгтниюв Комплексно! експедицй' ДНУ (Bulakhov et al., 2007; Pakhomov et al., 2011).
Кореляцшш матриц! за коефщентами як Сп!рмена, так i Прсона, дають под!бн! результати (табл. 1).
Таблиця 1
Кореляцшна матрицы чисельносп амф1б1й
Вид B. bufo B. bombina R. arvalis P. fuscus
B. bufo 1,00 0,27 - -
B. bombina 0,23 1,00 0,76 0,59
R. arvalis - 0,75 1,00 0,79
P. fuscus - 0,59 0,79 1,00
Прим1тки: верхня нашвматриця - коефщенти кореляцй Пр-сона для трансформованих даних, нижня нап!вматриця -коефщенти кореляцй Сп!рмена для даних без трансформаци; наведено тшьки в!рог!дн! коеф1ц!енти кореляцй для Р < 0,05.
При проведенн! кореляц!йного анал!зу виявлено ста-тистично в!рог!дну взаемозалежтсть м!ж чисельностями популяц!й часниково! жаби та гостромордо! ропухи. Сл!д в!дзначити позитивну кореляц!ю чисельностей популяц!й кумки червоночерево! та ропухи гостромордо! та м!ж представниками кумки червоночерево! та часниково! жа-би. В!дносно невелика залежтсть характерна для жаби звичайно! та кумки червоночерево!. Не вщмчено стати-стично в!рог!дно! кореляц!! м!ж чисельн!стю жаби звичайно! та ропухи гостромордо! та часниково! жаби.
На рисунку 1 наведено попарн! д!аграми розс!ювання чисельносп амф!б!й, як! дозволяють встановити характер зв'язк!в м!ж досл!дженими популящями. Дан! рисунка 1 певною м!рою доповнюють результати кореляц!йного анал!зу (табл. 1), але слад зазначити, що коефщенти кореляц!! П!рсона, обчислен! при кореляц!йному анал!з!, здатн! ввдобразити тшьки лшшну компоненту зв'язку. Як ми бачимо на рисунку, л!н!йна компонента е суттевою для парних кореляцш B. bombina, R. arvalis та P. fuscus. Кореляцй' чисельносп популяцш B. bufo з !ншими амфь б!ями мають суттеву нел!н!йну компоненту, що у термь нах л!н!йно! модел! в!дображаеться як зниження в!рог!д-ност! в!дпов!дних кореляцшних коефщенпв. Також очевидно, що коефщент рангово! кореляцй' Спрмена теж не завжди чутливий до деяких форм еколог!чних взаемо-зв'язюв. Таким чином, статистично не в!рог!дн! лшшш коеф!ц!енти кореляц!! ще не е св!дченням в!дсутност! зв'язку як такого. У нашому випадку зв'язок мае склад-н!ший характер, н!ж такий, що може бути в!дображений у рамках лшшного п!дходу. На основ! коефщенпв рангово! кореляц!! Сп!рмена обчислено показники стгйкостг угруповання амф!б!й за Р. Меем (табл. 2).
Рис. 1. Гютограми розподшу чисельностi амф1<б1й та дiаграми розсмовання:
по ом абсцис та ординат - чисельшсть вид1в земноводних, позначених на д1агонал1, одинищ (екз./10 пастко-д1б) пропущен! для спрощення подання матер1алу)
Таблиця 2
Оц1нка стiйкостi угруповання амфжбш за Р. Меем
Аспект угруповання R C R(SC)1/2 Оцшка стшкосп угруповання
По роках
2002 0,48 0,61 0,79 стшке
2003 0,79 0,71 1,11 не стшке
2004 0,55 0,54 1,02 не стшке
По сезонах
Весна 0,31 0,71 0,44 стшке
Лгто 0,61 0,61 1,00 нейтральне
Осшь 0,51 0,55 0,93 стшке
По парцелах
Мокрицева 0,55 0,61 0,90 стшке
Мертвопокривна 0,61 0,61 1,00 нейтральне
Яглицева 0,6 0,61 0,98 стшке
За весь перюд по усх парцелах
Усього | 0,59 | 0,61 | 0,97 | стшке
Угруповання амф!бш як цшсна система у межах до-сладженого просторового та часового даапазотв харак-теризуеться стшистю. У часовому аспект стан стайкоси встановлений тльки для 2002 р., тощ як динамка угруповання у 2003 та 2004 рр. стшкою не була. Хоча спостере-жуване вщхилення вщ стшкого стану бшьшою мрою можна визнати як прояв нейтрально! стшкост! У сезон-
ному аспект! стшюстю характеризуеться динам!ка навесн! та восени, а вл!тку динам1ка нейтральна. У бюгео-ценотичному аспект! стшкою е динамка в мокрицевш та яглицевш парцелах, тод! як динамка угруповання в мергвопокривнш парцел! нейтральна. Таким чином, об-рахування кореляцшно! матриц! чисельност! угруповання амф!б!й дозволило встановити емп!ричн! метрики ст!йкост! за Р. Меем. Найважлившим результатом е тотальна стшисть угруповання, тод! як в окремих аспектах поряд !з переважанням ст!йких стан!в можуть спостер!-гатися нейтральн! або нести стани угруповання.
Слад зазначити, що парт кореляцшш залежност! чи-сельностей популяцш в!дображають статичний аспект оргашзащ! угруповання, який проявляе себе вже як пев-ний результат взаемодш м!ж популяц!ями та результат впливу зовн!шн!х фактор!в. Динашчна компонента мо-же бути вщображена за допомогою визначення швидко-стей зм!ни чисельностей популяц!й у час!.
Анал!з залежностей швидкостей зм!н чисельностей популяцш дослвджених популяцш амф!б!й в!д чисельност! B. bufo дозволив установити закономрш патерни динам!ки чисельност! земноводних (рис. 2).
Швидюсть зм!ни чисельност! B. bufo вщ'емно зале-жить вщ чисельност! самого виду, що свщчить про наявн!сть механ!зм!в негативного зворотного зв'язку, як! стаб!л!зують популяц!ю. Цкавш! шш! залежност!. Швидстсть зм!ни чисельност! B. bombina максимальна за
чисельносп B. bufo 3-4 екз./пастко-добу. Збшьшення або зменшення чисельносп B. bufo зумовлюе зменшення швидкосп росту чисельносп популяци B. bombina. Аналойчну форму залежностей встановлено також для динамжи чисельносп R. arvalis та P. fuscus вщ чисельносп B. bufo. Парабола досить добре може описати вщповщт залежносп геометрично, а полшом другого степеня - аналогично. Другий стетнь в аналтичних за-лежностях вказуе на взаемозв'язок, який виникае у раз1 зд1йснення впливу. Це можна штерпретувати як взаемозв'язок м1ж особинами у популяци B. bufo, який виникае за впливу на шш1 популяци угруповання амф1бш.
Пперболчний характер мае залежнсть швидкосп динамжи B. bombina вщ щшьносп популяци цього виду (рис. 3). Подабний характер впливу чисельносп B. bom-
bina також на R. arvalis та P. fuscus. Ппербола залежносп швидкосп змши чисельносп B. bufo вщ щшьносп B. bombina характеризуется наявтстю зони м1тмуму. Це сввдчить, що занадто низька або занадто висока чи-сельтсгь B. bombina сприяе зростанню чисельност1 B. bufo. Загальний гшерболчний вигляд залежностей динамжи чисельносп популяцш амф1бш вщ чисельносп B. bombina вказуе на складш процеси регуляци, як1 виникають в угруповант амф1бш. Ключовою особливютю е взаемодая м1ж особинами в межах популяцй' B. bombina, наслщки яко! безпосередньо визначають особливосп динамжи цього виду та шших видав в угрупованш. Констатадая взаемодй мае феноменолопчний характер, оск1льки конкретн механзми взаемодй' потребують дещо шшого методичного шструментарш для свого дослщження.
0123456789
8 9
6
o
4 o o o o
o 0 o o
2 • o o o o o o o ■
0 0 0 0 o 0 0
• 0 'O o -o-\ •
0 0 o 0
-2 • o o o o o o ГХ.0—\-
0 o 0 0 P TV
-4
o o o 1 01 ■
-6 0 o i—v—
o
-8 0
10
8 6
3 4
I 2 ¡j 0
J -2
123456789
Рис. 2. Залежшсть швидкосп змши чисельностi популяц1й амфжбш (iííci> ординат, Delt, екз./10 пасlко-дiб 2)
в1д чисельностi B. bufo (bíci абсцис, екз./10 пастко-дiб)
о о
■ооооооооооо о о
О ООО
о о о о о о о
ООО
О о
10 12 14
10 12 14
o 8
OOOO 00 6 0
o o o o o o o ó (Л 0 о о о о
ooooooo o 4 о о о о о
nnnnnnnn о 2 о о о о о о о
ООО O (Л о 0 о о о о о о о о
o o o o o o o"©^) л л ñ л л л л л 1 ° 1 0 о 0 о о о о о .о
U U и и и и и о о о о о 0L о о 0 о о о о о о
О ООО о 4~<>Ч------- -2 о 0 о о о о о о
о о о о "а) о 0 о о о
о о —— Q -4 • о 0 о о о о о о о •
о о о о о о
о 0 -6 о о о о
10 12 14
-2 0 2
10 12 14
Рис. 3. Залежшсть швидкосп змши чисельносп популяцш амфiбiй (iííci> ординат, Delt) в1д чисельност B. bombina (вшь абсцис)
Важливо зазначити, що вплив чисельносп популяцй' R. arvalis на динамшу популяцш в угрушванн характеризуется високим р1внем под1бносп з тими законом1р-ностями, що були встановлен для впливу популяцй' B. bombina (рис. 4). В обох випадках гшерболчш мета-фори досить добре вщображають взаемовщносини в
угрупованш Вплив популяцш P. fuscus на динамку чи-сельностей амф1бш при загальнш подабносп до попередтх двох вид1в мае бшьш лшшний характер. Регресшний анал1з дозволяе перейти ввд попарних пор1внянь показник1в динамжи чисельносп певного виду з чисельшстю видав в угрупованш до складшшо!
е.
з
a
b a
■3'
to g*
<
о о
X
X U)
о «
-8 «
<
о о
X U)
X
л N
00 Ol 1—' м
ю ю <-> гл
оо 00 с ■) о CTN U) гл
1 ю U) U) U)
s
о •м w
On
Delt R arvalis
о m Oi t
О ОС TT
зооо ооофоо оороо oooofoooo оо ооаоооо О ООООр 00 ооооаоооо осооо о 00007000 о о оо
00 о/ о о ' о о о
Delt Р fuscus
ооэо о о р оо о ороо оооаоооо о оороо оооаооо о оороооооо оо
о оо /оооо
OQDOOOO ООО /оо о . о о / о
Delt В bufo
Delt R arvalis
Delt В bufo
OO -P-
O OO O^ -P-
0 0 ol ooqf ЗОО® )oo¿ 30 3 0 ■ 300
ОС ЗОС 30C ЗОС 30 30 30( 30 30
)OC ОС 30C0 )0t)0 Jloo 3
ЗОС / 300 0
00 • 0
O O O I O O O o О ООО! O o O O o O ( O O O l
O OOl
Delt В bombina
Delt P fuscus
Delt В bombina
O OO O^ -P-
O OO O^
oo i>oo ое/ с—I Jooo ooqfooo
ОООФООО
—loóobooo o oooqpooo -Ó—i-oó—ÍWXK3Ó—Ô-o o opoooo o oo oooüoooo
D OO/
OO O O
o poo o obo OO
OOOOpOOO
ooooopoooo ooooc
oooocfooo o 00oooop000000
■~r>—OOOQDOO—O—
00 /0000
-o—■
ООО йоо -ЛуЧ—4—o—-o /0 o
o 00 oocj 00 ooqooo ooaoooo ооофоо o o ooopooo
3 o OOOQDOO
о oooaooo o o opooo o
Д)угий cтaцioнapний cтaн:
S =
-0.231 -0.004 0.144 -0.117j
0.093 -0.108 0.01 0.002
0.049 0.071 -0.099 -0.03
0.03 0.04 -0 -0.095j
Haйбiльшe влacнe чиcлo динaмiчнoï мaтpицi, яга oпии-cye пoвeдiнкy yгpyпoвaння в oкoлицi пepшoгo cra^omp-нoгo crasy, e пoзитивним, з чoгo випливae acимптoтичнa нecгaбiльнicть цьoгo cгaцioнapнoгo отаву. To6to пpи виве-дeннi стогеми з цьoгo cтaнy внacлiдoк зoвнiшньoï пepтyp-бaцiï вoнa не мae мexaнiзмiв пoвepнyтиcя нaзaд. Пepeбy-вaння в цьoмy cтaцioнapнoмy cтaнi мoжливe тiльки як нacлiдoк випaдкoвoгo блугання тpaeктopiï yrpyпoвaння.
Димам1чм1 р1вмяммя чисе. iMioci i амфжбш
Таблиця3
Змшш B. bufo R2 = 0,64 B. bombina R2 = 0,57 R. arvalis R2 = 0,55 P. fuscus R2 = 0,55
cepeднe i wa пoмилкa, p- f^aprna piвeнь cepeднe i стш пoмилкa, p-] ^aprna эiвeнь cepeднe i стш пoмилкa, p- E^aprna piвeнь cepeднe i cxa HoHKrea, p- ндapтнa pibe^
r 1,3l i 0,30 0,00 0,39 i 0,25 0,11 0,73 i 0,19 0,00 0,90 i 0,22 0,00
x1 -0,28 i 0,10 0,00 0,08 i 0,07 0,23 -0,02 i 0,06 0,72 -0,06 i 0,06 0,36
xl 0,05 i 0,09 0,55 -0,08 i 0,07 0,28 0,05 i 0,04 0,28 0,09 i 0,05 0,04
x3 -0,57 i 0,13 0,00 0,13 i 0,12 0,27 0,02 i 0,08 0,81 0,05 i 0,06 0,46
x4 0,29 i 0,09 0,00 -0,15 i 0,09 0,09 -0,15 i 0,06 0,01 -0,25 i 0,05 0,00
x12 0,04 i 0,01 0,00 -0,03 i 0,01 0,00 -0,03 i 0,01 0,00 -0,02 i 0,01 0,00
xl2 0,03 i 0,02 0,08 0,0l i 0,01 0,15 -0,02 i 0,01 0,00 -0,01 i 0,01 0,32
x32 0,06 i 0,02 0,00 0,00 i 0,0l 0,87 -0,01 i 0,01 0,28 0,00 i 0,01 0,68
x42 -0,02 i 0,01 0,01 0,02 i 0,01 0,01 0,01 i 0,01 0,02 0,01 i 0,00 0,01
xbxl -0,05 i 0,01 0,00 0,00 i 0,01 0,90 0,00 i 0,01 0,63 0,01 i 0,01 0,38
xbx3 0,03 i 0,02 0,12 0,02 i 0,02 0,34 0,00 i 0,01 0,88 0,01 i 0,01 0,44
x3^x4 -0,01 i 0,02 0,61 0,00 i 0,01 0,89 0,02 i 0,01 0,13 0,01 i 0,01 0,36
xl^x3 -0,03 i 0,03 0,24 -0,01 i 0,0l 0,60 0,03 i 0,02 0,05 0,01 i 0,01 0,62
xl^x4 0,00 i 0,02 0,84 -0,01 i 0,01 0,44 0,00 i 0,01 0,70 -0,01 i 0,01 0,38
x3^x4 -0,01 i 0,01 0,41 -0,01 i 0,02 0,35 -0,01 i 0,01 0,25 0,00 i 0,01 0,64
Примiтки: r - кoнcтaнтa; x1 ■ P. fuscus.
■ чиceльнicть B. bufo; xl - чиceльнicть B. bombina; x3 - чиceльнicть R. arvalis; x4 - чиceльнicть
Дpyгий cтaцioнapний cтaн acH^rn^^o cтaбiльний, тoмy щo нaйбiльшe влacнe чиcлo вiдпoвiднoï динaмiчнoï мaтpицi e негативним (-0,06+0,021/). Слiд вiдмiтити, щo чиcлo e кoмплeкcним, це cвiдчить, щo cиcтeмa rnœep-тaeгьcя y cтaцюнapний cтaн зa дoпoмoгoю xвилeпoдiбнoï динaмiки. Дитм^ пoвepнeння cиcтeми y cтaцюнapний cтaн не e peaктивнoю, ocкiльки вci влacнi чиcлa мaтpицi (S+Sr)/2 нeгaтивнi:
( -0.008Л
eigenvals
f T Л S + S1
V
-0.078 -0.155 -0.291 У
Слiд зaзнaчити, щo нaйбiльшe влacнe чиcлo дуже та-ближене дo нуля, тoмy, вpaxoвyючи cтoxacтичнy np^o^y взaeмoдiй мiж пoпyляцiями yгpyпoвaння, мoжнa пpипyc-тити зa пeвниx yмoв peaктивний xapaктep динaмiки уг-py-пoвaння. Це oзнaчae, щo пicля пepтypбaцiï cиcтeмa пepeд тим, як пoвepнyтиcя дo cтaцioнapнoгo cтaнy, мoжe зтачго вiдxилятиcя у пpoтилeжнoмy нaпpямкy, щo cyпpoвoд-жyeтьcя вapiaбeльнicтю пoкaзникiв чиceльнocтi. У pea^ тивнiй cиcтeмi вapiaбeльнicть пoкaзникiв чиceльнocтi не e ш^ни^м cтaбiльнocтi aбo нecтaбiльнocтi. Збiльшeння вapiaбeльнocтi чиceльнocтi yгpyпoвaння мoжe бути нeoбxiдним eтaпoм йoгo cтaбiлiзaцiï.
Haвeдeний aлгopитм бyлo зacтocoвaнo не тiльки для дaниx щoдo динaмiки yгpyпoвaння зa вecь пepioд дocлiджeнь, a й для o^ei^nx йoгo acпeктiв. Системи peгpeciйниx piвнянь i динaмiчнi мaтpицi у cтaцioнapниx cтaнax не нaвeдeнo з мipкyвaнь eкoнoмiï мicця.
Ha тл1 тoтaльнoï cтiйкocтi yгpyпoвaння (для вcьoгo дocлiджeнoгo чacoвoгo тa бioгeoцeнoтичнoгo дiaпaзoнiв) стшисть ycтaнoвлeнo тiльки для oднoгo cтaцioнapнoгo cтaнy у 2003 p. (табл. 4). Цей стшкий cтaн e peaктивним, a пoвepнeння дo ньoгo пicля виведення статеми з piвнoвaги вiдбyвaeтьcя пo кoливaльнiй тpaeктopiï, пpo щo cвiдчить нaявнicть yявнoï кoмпoнeнти у влacнoмy чжл! 3a iншi poки вiдпoвiднi cтaцюнapнi cтaни не e стшкими.
У ceзoннoмy acпeктi вci cтaцioнapнi cram не e стш-кими. Це cвiдчить, щo зaкiнчeний piчний цикл ABRa!^ yгpyпoвaння вoлoдie влacтивocтями cтiйкocтi, a ceзoннi eтaпи динaмiки cлyгyють тiльки чacтинaми тpaeктopiï, у мeжax якoï peaлiзyeгьcя влacтивicть cтiйкocтi.
У бioгeoцeнoтичнoмy acпeктi стшкютю xaparcre-pизyeтьcя oдин iз cтaцioнapниx cтaнiв у^уговян^ в мeжax мepтвoпoкpивнoï тя яглицeвoï пapцeл, тoдi як у мeжax мoкpицeвoï пapцeли yгpyпoвaння не e стшким. У мepтвoпoкpивнiй пapцeлi стшкий cтaн e peaктивним, a в яглицевш - не peaктивним.
Обговореммя
Уcтaнoвлeнo пoкaзники cтiйкocтi yгpyпoвaння aмфiбiй липoвo-яceнeвoï дiбpoви у цeнтpaльнiй aaraaßi p. C™apa (лiвa пpитoкa p. Днiпpo, cтeпoвa зoнa Укpaïни) зя Мeeм тя Ляпyнoвим. Обидая пiдxoди бaзyютьcя ня пpипyщeннi ïïpo вплив кiлькocтi тя iнтeнcивнocтi зв'язк1в в yгpyпoвaннi ня йoгo стшкють. Kpmeprä Мея випливae з peзyльтaтiв чиcлoвoгo мoдeлювaння гiпoтeтичниx уфу-
2
повань (May, 1974). Його результативнiсть шдтверджета низкою польових дослвджень (Mihaylovskiy, 1988), але ступшь вщповщносп експерименгальних результата тео-ретичним викладкам грунтуеться на експертних оценках. Позитивна особливiсть критерш Мея - пор1вняна простота його обчислення, оск1льки вш е безпосередньою похщ-ною кореляцшно! матриц угруповання. Саме кореляцiйнi матриц1 е базисом для рiзного роду ординацшних техшк в
Показники ст1йкост1 угрупов!
екологп угруповань (факторний аналiз, аналiз вщповщностей, кластерний аналiз, багатовимiрне шкалю-вання та багато iнших спорщнених техшк). Така методика дозволяе щдшти до виршення питання зв'язку стшкосп та структури угруповання. Також критерш Мея дозволяе враховувати показник, який е функц1ею рiзноманiття угруповання, що пов'язуе стшкють та рiзноманiття угрупо-вання.
Таблиця4
|я амф1бш по р1зних аспектах
Аспект угруповання Чисельноста у стацюнарних станах Показники стшкосп за Ляпуновим
найбшьше власне число динамiчноl матрищ еластичшсть реактившсть
Bufo bufo Bombina bombina Rana arvalis Pelobates fuscus
По роках
2002 4,38 4,20 4,91 5,88 0,55 -1,82 0,94
2,18 3,96 2,76 5,59 0,291+0,32i -3,44 0,34
2003 4,30 6,36 9,07 8,52 -0,069+0,203i 14,49 0,15
4,70 5,25 3,73 6,26 0,193+0,1i -5,18 0,31
2004 5,46 4,87 6,83 10,20 0,56+0,113i -1,79 0,61
4,57 3,85 4,80 4,45 0,36 -2,78 0,38
По сезонах
Весна 0,30 3,15 7,97 14,53 0,04+1,118i -25,00 1,33
6,26 5,77 8,37 7,54 0,24 -4,17 0,29
Лгто 3,03 9,08 6,63 7,27 0,163+0,056i -6,13 0,22
10,81 5,05 -5,56 11,83 0,582+0,235i -1,72 0,83
Осшь 5,94 4,94 4,68 7,65 0,379+0,133i -2,64 0,51
2,94 2,60 5,12 5,39 0,092+0,088i -10,87 0,15
По парцелах
Мокрицева 2,26 3,55 5,34 7,61 0,028+0,271i -35,71 1,13
5,26 9,12 13,70 14,41 0,18 -5,56 0,33
Мертвопо-кривна 1,53 4,82 7,92 8,90 -0,086+0,099i 11,63 -0,03
1,33 1,03 9,13 0,33 0,189+0,437i -5,29 0,35
Яглицева 2,84 4,57 5,26 5,93 -0,075+0,059i 13,33 0,01
6,65 4,41 6,47 9,53 0,371+0,116i -2,70 0,71
За весь перiод у всх парцелах
Усього 4,66 2,74 4,03 4,16 0,221+0,03i -4,52 0,27
1,70 5,20 7,98 8,18 -0,06+0,021 i 16,67 -0,01
У свою чергу, складна динамжа компонента угруповання, яка бшьшою мiрою може бути описана нелшш-ними або навгть немонотонними нелiнiйними моделями, значно обмежуе дiапазон застосування процедури на основi щдекс1в кореляцп як Прсона, так i Спiрмена. Вiрогiдно як розширення критерш Мея може бути запро-понована метрика, яка базуеться на шших, гнучк1ших по-казниках зв'язку мiж видами в угруповант, але розвиток щдходв до оцшки рiзноманiття мав дещо шший напрям.
Альтернативним щдходом до оцiнювання стшкосп угруповання е критерш Ляпунова, запозичений iз теорй' меха^чно! стшкосп. У ньому також стшкють виводить-ся через зв'язки мтж елементами системи, але щ зв'язки мають компоненту пам'ят взаемодй' у часi: функщею, яка вщображае зв'язок, е не чисельнють виду, а швидк1сть змши чисельностi, тобто рiзниця мгж послвдовною чисельнiстю у часi. Стшкють при такому пiдходi формалiзована як властивють повернення у стацiонарний стан системи тсля пертурбаци, тобто вщхилення системи ввд цього стану. У такому контекст мова йде не про стшкють системи як тако!, а про стшкють стацiонарного стану. Складшсть поведiнки системи може вщдзеркалюватися наявнiстю не одного, а
дек1лькох стацюнарних станiв. Система може вважатися стшкою, якщо iснуе стшкий хоча б один стацюнарний стан. Складна динамша системи може бути описана системою нелшшних рiвнянь. У стацюнарних станах проводиться лшеаризащя, тобто спрощення до лшшно! моделi системи диференщальних рiвнянь в околиц1 стацюнарного стану. Найбiльше за модулем власне число вщповщно! динамчно! системи характеризуе стшкють стацiонарного стану.
Як критерш Мея, так i критерш Ляпунова, дозволили встановити властивють стшкосп угруповання амфiбiй у дiапазонi часу дослвдження та дiапазонi дослвджених пар-цел бюгеоценозу. Окремi часовi та бюгеоценотичш аспек-ти угруповання не часто е стшкими. Це явище може бути пояснене за допомогою виявлення властивосп реактив-носп, яке значно розширяе уявлення про стшкють угруповання. Реактивнiсть виникае тода, коли пiсля пертурбацй' система ще бшьше вщхиляеться вщ рiвноважного стану перед тим, як до нього повернутися. Локальнi часовi або бюгеоценотичш зрiзи вщдзеркалюють саме щ перюди динамжи, коли система перебувае у значнш вщдаленосп вщ стацюнарного стану та у цьому сена не е стшкою.
Установлен мехатзми стiйкосгi угруповання амфiбiй мають 3Ha4Hi природоохороннi висновки. Угруповання aмфiбiй мае бiогеоценотичну та часову пам'ять. Екзогеннi впливи нaвiть стшко! системи можуть у пев-ному перiодi часу посилюватися, оскшьки угруповання е реактивним. Тому вaрiaбельнiсть чисельносп складових угруповання - не надйний маркер стiйкостi угруповання: стшке угруповання може складатися 3i значно вaрiaбельнiших популяцш, а угруповання, яке втратило влaстивiсть стiйкостi, може тимчасово характеризувати-ся стaбiльною динамшою елеменпв.
Одержaнi результати щдтверджують необхвдтсть наявносп довгострокових бaгaторiчних монiторингових програм з ощнювання стану угруповань тварин, оскшьки обмеженi у чaсi зрiзи стану не можуть мати виршального значення у висвiтленнi !х стшкосп.
Також одержaнi результати пгдгверджують роль бю-геоценотичного (а у ширшому сена - ландшафтно-еколо-пчного) рiзномaнiтгя у формувант властивосп сгiйкостi угруповань. Тому охорона бiогеоценотичного рiзномaнiт-тя е основою тдтримання стшкосп угруповань aмфiбiй.
Висновки
В межах липово-ясенево! дброви центрально! заплави р. Самара угруповання aмфiбiй характеризуються динамь кою, яка може бути описана диференщально^зницевими ршняннями другого степеня. Така модель вказуе на нaявнiсть двох стaцiонaрних сташв надпопуляцшно1 системи. Один iз таких сташв асимптотично стaбiльний, що вказуе на стaбiльнiсть уае! системи. Повернення системи у стaбiльний стацюнарний стан п1сля пертурбаци буде вщбуватися за допомогою коливально! динамши. Динамчна система не е реактивною. Це сввдчить, що п1сля виведення з рiвновaжного стану система буде спря-мована на безпосередне повернення до нього.
Бiблiографiчнi посилання
Armstrong, R.A., 1982. The effects of connectivity on community stability. Am. Nat. 120, 391-402. Asara, O., Ilkb, O., Dagc, O., 2015. Estimating Box-Cox power transformation parameter via goodness of fit tests. Communications in Statistics - Simulation and Computation 12. Beddington, J., Free, C., Lawton, J., 1976. Concepts of stability and resilience in predator - prey models. J. Anim. Ecol. 45, 791-816.
Bikov, B.A., 1983. Jekologicheskij slovar' [Ecological dictionary]. Nauka, Alma-Ata (in Russian). Bulakhov, V.L., Gasso, V.Y., Pakhomov, O.Y., 2007. Biolo-gichne riznomanittja. Dnipropetrovs'ka oblast'. Amfibil ta reptilil [Biological Diversity of Ukraine. The Dnepropetrovsk region. Amphibians and Reptiles (Amphibia et Reptilia)]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian). Carik, L., 2010. Samovidnovlennja populjacij za riznih umov jikh rostu [Independent restore populations in various conditions of their growth]. Visn. Lviv. Univ. Ser. Biol. 53, 94-99 (in Ukrainian).
Carpenter, S.R., Kraft, C.E., Wright, R., 1992. Resilience and resistance of alake phosphorus cycle before and after a food web manipulation. Am. Nat. 140, 781-798.
Chase, J.M., 1996. Differential competitive interactions and the included niche: An experimental analysis with grasshoppers. Oikos 76, 103-112.
Chen, X., Cohen, J., 2001 Transient dynamic and food-web complexity in the Lotka-Volterra cascade model. Proc. Roy. Soc. London 268, 869-877.
Cottingham, K.L., Carpenter, S.R., 1994. Predictive indices of ecosystem resilience in models of north temperate lakes. Ecology 75, 2127-2138.
DeAngelis, D.L., 1980. Energy flow, nutrient cycling, and ecosystem resilience. Ecology 61, 764-771.
DeAngelis, D.L., Bartell, S.M., Brenkert, A.L., 1989. Effects of nutrient recycling and food chain length on resilience. Am. Nat. 134, 778-805.
DeAngelis, D.L., Mulholland, P.J., Palumbo, A.V., 1989. Nutrient dynamics and food-web stability. Annu. Rev. Ecol. Syst. 20, 71-95.
Elzanowski, A., Cieslewicz, J., Kaczor, M., 2009. Amphibian road mortality in Europe: A meta-analysis with new data from Poland. Eur. J. Wildlife Res. 55, 33-43.
Hallett, J.G., Pimm, S.L., 1979. Direct estimation of competition. Am. Nat. 113, 593-599.
Harrison, G., 1979. Stability under environmental stress: Resistance, resilience, persistence, and variability. Am. Nat. 113, 659-669.
Harwell, M.A., Cropper, W.P., Ragsdale, H.L., 1977. Nutrient recycling and stability: A reevaluation. Ecology 58, 660-666.
Harwell, M.A., Cropper, W.P., Ragsdale, H.L., 1981. Analysis of transient characteristics of a nutrient cycling model. Ecol. Model. 12, 105-131.
Harwell, M.A., Ragsdale, H.L., 1979. Eigengroup analyses of linear ecosystem models. Ecol. Model. 7, 239-255.
Holling, C., 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4, 1-23.
Ishhenko, V.G., 2007. Zhiznennyj reproduktivnyj uspeh i struktura populjacii ostromordoj ljagushki (Rana arvalis Nilss., 1842) [Vital reproductive success and population structure of Rana arvalis]. Sovremennaja Gerpetologija 1, 76-87 (in Russian).
Jordan, C.F., Kline, J.R., Sasscer, D.S., 1972. Relative stability of mineral cycles in forest ecosystems. Am. Nat. 106, 237-253.
Kusak, J., Huber, D.R., Gomercic, T., Schwaderer, G., Guzvica, G., 2009. The permeability of highway in Gorski kotar (Croatia) for large mammals. Eur. J. Wildlife Res. 55, 7-21.
Laska, M.S., Wootton, J.T., 1998. Theoretical concepts and empirical approaches to measuring interaction strength. Ecology 79(2), 461-476.
Lee, J.J., Inman, D.L., 1975. The ecological role of consumers -an aggregated systems view. Ecology 56, 1455-1458.
Loreau, M., 1994. Material cycling and the stability of ecosystems. Am. Nat. 143, 508-513.
MacArthur, R.H., Levins, R., 1967. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. Am. Nat. 101, 377-385.
May, R.M., 1974. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton University Press, Princeton, USA.
Mihaylovskiy, G.E., 1988. Opisanie i otsenka sostoyaniya plank-tonnyih soobschestv [Description ane assessment of the plankton community state]. Nauka, Moscow (in Russian).
Nakajima, H., 1992. Sensitivity and stability of flow networks. Ecol. Model. 62, 123-133.
Navarro, D.J., 2015. Learning statistics with R: A tutorial for psychology students and other beginners. (Version 0.5) University of Adelaide, Adelaide, Australia.
Neubert, M.G., Caswell, H., 1997. Alternatives to resilience for measuring the responses of ecological systems to perturbation. Ecology 78(3), 653-665.
O'Neill, R.V., 1976. Ecosystem persistence and heterotrophic regulation. Ecology 57, 1244-1253.
Orlowski, G., Nowak, L., 2004. Road mortality of hedgehogs Erinaceus spp. in farmland in Lower Silesia (South-Western Poland). Pol. J. Ecol. 52(3), 377-382.
Pakhomov, O.Y., Gasso, V.Y., Goloborodko, K.K., Poljakov, M.V., Grycan, Y.I., Bulakhov, V.L., Brygadyrenko, V.V., Kljuchko, Z.F., Mezhzherin, S.V., Novicky, R.O., Pysanec, Y.M., Pljushh, I.G., Ponomarenko, O.L., Puchkov, O.V., Radchenko, V.G., 2011. Chervona knyga Dnipropetrovskoi oblasti. Tvarynnyj svit [The red book of Dnipropetrovsk region. Animals]. New Print, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Pfister, C.A. 1995. Estimating competition coefficients from census data: A test with field manipulations of tide pool fishes. Am. Nat. 146, 271-291.
Pianka, E.R., 1973. The structure of lizard communities. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4, 53-74.
Pimm, S.L., 1979. The structure of food webs. Theor. Popul. Biol. 16, 144-158.
Pimm, S.L., 1984. The complexity and stability of ecosystems. Nature 307, 321-326.
Pimm, S.L., Lawton, J.H., 1977. Number of trophic levels in ecological communities. Nature 268, 329-331.
Pimm, S.L., Lawton, J.H., 1978. On feeding on more than one trophic level. Nature 275, 542-544.
Reshetilo, O., 2013. Mehanizmi samovidnovlennya populyaciy zemnovodnih u visokogiryi Ukrainskih Karpat [The mechanisms of amphibian populations' self-Renewalin the highmountains of Ukrainian Carpathians]. Visn. Lviv. Univ. Ser. Biol. 62, 152-159 (in Ukrainian).
Ricklefs, R.E., Travis, J., 1980. A morphological approach to the study of avian community organization. Auk 97, 321-338.
Schoener, T.W. 1974. Competition and the form of habitat shift. Theor. Popul. Biol. 6, 265-307.
Shadrin, N.V., 2012. Dinamika jekosistem i jevoljucija: Mnoz-hestvennost' ustojchivyh sostojanij i tochki oprokidyvanija / nevozvrata. Neobhodimost' novogo ponimanija [Ecosystem dynamics and evolution: Multiplicity of steady states and tipping points. Necessity of new understanding]. Marine Ecological Journal 11(2), 85-95 (in Russian).
Sumarokov, O., Zhukov, O., 2007. Obosnovanie vosstanovlenija jekologicheskogo potenciala agrobiogeocenozov pri umen'sh-enii pesticidnyh nagruzok v Ukraine [The rationale is to restore the ecological potential agrobiocenoses while reducing pesticide loads in Ukraine]. Izv. Hark. Jentomol. O-va. 14(1-2), 145-154.
Vincent, T.L., Anderson, L.R., 1979. Return time and vulnerability for a food chain model. Theor. Popul. Biol. 15, 217-231.
Wootton, J.T., 1994. Putting the pieces together: Testing the independence of interactions among organisms. Ecology 75, 1544-1551.
Zhukov, O.V., Gubanova, N.L., 2015. Riznomanittya ta dy-namika uhrupovan' zemnovodnykh zaplavnykh ekosystem r. Samara-Dniprovs'ka [Diversity and dynamic of flooded ecosystems anura community]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 23(1), 66-73.
Hadiumna do редкonегii 12.09.2015
