CC BY
6
Расницын А.П. 2008. Теоретические основы эволюционной биологии // Введение в палеоэн-томологию. М.: 6-79.
Расницын А.П. 2010. Молекулярная филогенетика, морфологическая кладистика и ископаемые // Энтомол. обозр. 89, 1: 85-132. Atran S. 1990. The cognitive foundations of natural history: Towards an anthropology of science. New York.
Atran S. 1998. Folk biology and the anthropology of science: cognitive universals and cultural
particulars // Behav. Brain Sci. 21, 4: 547-609. Berlin B. 1992. Ethnobiological classification: Principles of categorization of plants and animals
in traditional societies. Princeton. Rasnitsyn A.P. 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature // Contributions to Zoology 66, 1: 3-41. Rasnitsyn A.P. 2000. Testing cladograms by fossil record: the ghost range test // Contributions to Zoology 69, 4: 251-258.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2391: 646-654
Два подхода к эволюции биосферы: физический и информационный
В.Ф.Левченко
Владимир Фёдорович Левченко. Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: lew@lew.spb.org
Второе издание. Первая публикация в 2021*
Физическая эволюция биосферы
Ранее автором была предложена гипотеза физической эволюции биосферы, в рамках которой обсуждалась взаимосвязь между энергетическим потоком через биосферу и биологической эволюцией (Левченко 2012; Early Biosphere... 2012). При всех её недостатках, обусловленных ориентировочным характером числовых оценок и неполнотой палеонтологических и палеоэкологических данных, в её рамках удаётся непротиворечивым образом связать изменения в энергетике надорганизмен-ных систем — экосистем и биосферы — с воздействием внешних факторов, описать общие особенности физической эволюции биосферы, рассматриваемой как единая живая система, а также объяснить некоторые общие закономерности биологической эволюции.
В рамках этой гипотезы физическая эволюция биосферы объясняется как следствие в первую очередь внешних факторов, а именно — астрофизических, причём двух типов: 1) факторов масштаба Галактики, влияющих на геологические процессы и газоотделение CO2 из недр Земли
* Левченко В.Ф. 2021. Два подхода к эволюции биосферы: физический и информационный // Метод 11: 108-118. 646 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2391
с периодом около 200 млн лет; 2) факторов масштаба Солнечной сис -темы, вызывающих уменьшение инсоляции и климатические изменения на Земле каждые несколько десятков тысяч лет.
Воздействие этих факторов приводит в итоге к увеличению потока энергии через биосферу вследствие отбора и появления продуцентов, более эффективно использующих поток солнечной энергии, попадающий на Землю. В результате за время фанерозоя энергетический поток через наземные растительные сообщества возрос примерно на два порядка вследствие возрастания их фотосинтетического индекса (см. рис. 1), возникли новые экосистемы и биогеоценозы, что не могло не сказаться самым существенным образом на многих особенностях появившихся в этот период организмов.
Рис. 1. Некоторые черты развития биосферы в фанерозое до антропогена: изменение температуры, концентрации атмосферного СО2, темпов образования органики и накопления карбонатов, интенсивность фотосинтеза и развитие крупных таксонов наземных организмов. Ширина зон характеризует представленность разных макротаксонов (относительную распространённость, видовое разнообразие), масштаб условный и не отражает числовых отношений, построение упрощённое (по: Левченко 2012)
Экологические кризисы вызывали адаптивные изменения биосферы в ответ на внешние воздействия, поэтому, хотя роль кризисов в биологической эволюции высока, они не предопределяют наиболее общие тенденции эволюции биосферы как целого (Бродский 2006; Будыко 1982; Levchenko 1997).
Ccarb - суммарная масса CO2, погребённого в фанерозойских осадочных толщах континентов (косвенно характеризует газоотделение углекислоты из недр Земли) и Corg - масса погребённого органического углерода - даны в тоннах. Для Lmax - максимального фотосинтетического индекса растительных сообществ приведены экстраполяции, основанные на аналогиях со сходными современными экосистемами. Циклы примерно 200 млн лет близки к периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики.
Все эти данные подтолкнули автора к тому, чтобы рассмотреть и некоторые иные эволюционные изменения в истории биосферы (Левченко 2012). Кроме ставшего уже привычным изучения изменений её строения и видового состава интересно было бы рассмотреть изменения в её функционировании и взаимосвязанное с этим развитие информационного обмена внутри неё (Левченко 2020).
Э волюция жизни и р азв итие инфор мационного обме на в биосфе р е
Биологическая эволюция началась более 3 млрд лет назад. Тогда же возникла и биосфера - целостная биологическая система надорганиз-менного уровня, «стремящаяся» удержать условия среды на планете в некотором диапазоне, своего рода внутренний гомеостазис. Вся эволюция биосферы сопряжена с биологической эволюцией, то есть с возникновением, жизнедеятельностью и вымиранием различных видовых популяций, которые в каждый момент истории были приспособлены к той или иной среде, предоставляемой биосферой, но в то же самое время формировали и изменяли её особенности (Maturana, Varela 1980; Левченко, Старобогатов 1994). «Плёнка жизни» увеличивалась в объёме и захватывала в свой круговорот всё большее количество планетарного вещества, развивались системы биосферного гомеостазиса, возрастало потребление энергии (главным образом солнечной) и различных не самовозобновляемых ресурсов среды. Поэтому геосферы планеты необратимо изменялись (Вернадский 1960; Lovelock 1991). Около 1.5-2 млрд лет назад сформировалась термодинамически неравновесная кислородная атмосфера, которая с тех пор постоянно поддерживалась и поддерживается за счёт внешних по отношению к биосфере источников энергии, в первую очередь солнечной. Для промежутка времени фанерозоя «эволюцию неравновесности» биосферы можно продемонстрировать, рассмотрев увеличение фотосинтетического индекса наземных растительных
сообществ, которое привело к очень существенному их усложнению, о чём уже шла речь выше.
Разумеется, особенности биологической эволюции и эволюции биосферы могут рассматриваться в различных аспектах, например с позиций традиционной биологии, с точки зрения биоценологии и т.д. На взгляд автора, при всей важности таких исследований упускается из виду крайне важное обобщение, сделанное ещё В.И.Вернадским и позднее Дж. Лавлоком, а именно - что биосфера представляет собой единую живую надорганизменную систему, своего рода суверенный живой организм, живущий и развивающийся по своим законам и включающий в себя не только «плёнку жизни», но и участвующие в его метаболизме неживые структуры планеты.
Эволюция биосферы может обсуждаться и с информационной точки зрения, поскольку у всех живых организмов имеется генетическая память. В процессе эволюции происходит передача (с искажениями) генетической информации между организмами разных поколений, происходит обмен организмами между разными частями биосферы и, следовательно, обмен генетической информацией. Биосфера так же, как и отдельные организмы, «помнит» своё прошлое. Это не только генетиче -ская память организмов биосферы, её составляющих, но и «память среды», то есть необратимые изменения в геосферах планеты, происходящие в процессе биосферного метаболизма и планетарной эволюции. Они, очевидно, влияли и продолжают влиять на ход эволюционных процессов.
Развитие человеческой цивилизации связано с появлением вида Homo sapiens, представители которого обладают развитой нервной системой и, главное, овладели новыми способами передачи важной для выживания информации как между поколениями, так и между одновременно живущими представителями человеческой популяции. Это стало возможным после возникновения абстрактного мышления, второй сигнальной системы и языковых средств коммуникации. В итоге каждый человек получил возможность использовать в своей жизни индивидуальный опыт множества других людей, причём не только своих современников, но и людей прошлого. Разумеется, при этом от человека человеку передаётся не просто совокупность сведений о конкретных событиях и объектах окружающей среды, а чаще всего обобщённый средствами мышления и языка опыт, включающий в себя всевозможные полезные для выживания навыки, в том числе и те, которые подразумевают использование приспособлений и технических средств.
Хорошо известно, что такие «достижения» нервной системы, как возможность использования чужого индивидуального опыта через наблюдение, подражание и обучение, передача актуальной ситуативной информации, например об опасности, а также различные способы комму-
никации, существовали и существуют не только у человека. Многие виды высших, особенно социальных животных в той или иной степени владеют этими средствами, используют для общения средства звуковой и запаховой коммуникации, различные формы демонстраций, и это способствует их успешному выживанию. Однако только в случае человека, как показывает вся история развития человечества, упомянутый обобщённый опыт, важнейшие навыки постепенно накапливаются в человеческой популяции в течение её истории, несмотря на некоторые исключения, которые могут быть связаны с исчезновением носителей опыта, в том числе из-за вымирания по тем или иным причинам отдельных сообществ.
У животных накопление такого опыта не происходит, а то немногое, что известно стае и передаётся от поколения к поколению, касается главным образом конкретных условий обитания. Весьма часто при этом главным носителем опыта выступает стайная «элита» (Дольник 1994).
У архаичных и древних культур передача и накопление опыта происходят в результате обучения, во многом основанного на запоминании того, что передано и получено посредством речи. После же появления письменности — это ещё книги и библиотеки. Умение использовать одежду, строить жилища, обладание другими навыками, помогающими существовать в таких условиях среды, для которых биологически человек не приспособлен, — всё это следствие того, что существуют культурное наследие, а также «культурная трансмиссия» негенетической информации в виде так называемых мемов (Dawkins 1976; Броди 2001). Мемы могут создаваться, сохраняться, быть передаваемыми и принятыми только живыми существами, имеющими абстрактное мышление и живущими в едином информационном социуме, то есть — людьми.
Ход эволюции жизни на Земле можно описать как постепенное обучение живого способам эксплуатации среды (Яблоков, Левченко, Керженцев 2018; Ки11 2018]. Понимая «обучение» в широком, эволюционном смысле, можно сказать, что оно возможно не только при наличии нервной системы и в онтогенезе, но и на основе использования иных механизмов памяти, в частности генетической памяти. Действительно, в результате естественного отбора происходит своеобразное обучение на популяционном уровне, поскольку при этом выявляется и сохраняется в поколениях существенная для выживания в некоей среде генетическая информация. Наличие нервной системы позволяет использовать ещё и собственный, а не только популяционный опыт, иными словами, позволяет дополнительно обучаться в течение жизни. У социальных животных, обменивающихся информационными сообщениями, появляется дополнительная возможность обучения на основе использования результатов чужого индивидуального опыта. Венцом эволюции в этом направлении стал человек, который хранит и накапливает в виде куль-
турного наследия результаты индивидуального опыта и мыслительной деятельности многих когда-либо живших и живущих членов человеческой популяции. В этом контексте культурное наследие этноса, сохраняемое теми или иными способами, отражает последствия обучения (в широком смысле этого слова) данного этноса окружающей природно-со-циальной средой.
Таким образом, каждый принципиально новый этап эволюции жизни на планете сопряжён с началом использования новых способов передачи, хранения и использования информации. То, как значимая для планетарной жизни информация хранится, передаётся и используется, непосредственно влияет на весь ход эволюции живого, предопределяет её основные этапы.
Условно упомянутые особенности эволюции изображены на рисунке 2. Там же показан переход к новейшему этапу эволюции — техносфер-ной эволюции, - для которого характерно использование не только новых, связанных со спецификой биологии вида Homo sapiens механизмов памяти и обмена информацией, но и специально изобретённых, нефизиологических средств запоминания массивов данных, то есть библиотек.
Рис. 2. Сопоставление различных эволюционных процессов, происходящих на планете, в связи с появлением и развитием различных механизмов памяти (по: Левченко 2012)
Сверху на рисунке 2: этапы предбиологической и биологической эволюции в контексте традиционных естественных наук — химическая, биологическая, информационная. Ниже: те же этапы с позиций биоценологии и наук о геосферах и биосфере - эволюция эмбриосферы (предбио-сферы - Левченко 2012; Левченко 2020), эволюция биосферы, появление и эволюция техносферы (а также ноосферы - Вернадский 1960). Для
сопоставления показано время появления некоторых главных «творцов биосферы»: прокариот, эукариот, развитых наземных форм жизни, человека. Внизу: три типа памяти, которые предопределяли эволюцию жизни на планете, — «память среды», то есть память абиотических компонентов биосферы (существует в течение всей истории планеты); генетическая память (её появление сопряжено с возникновением архей и прокариот — первых организменных форм жизни); культурное наследие в виде мемов, как следствие появления второй сигнальной системы и человеческой памяти, сохраняющей и накапливающей популяционный опыт вида Homo sapiens. В самом низу рисунка указано геологическое время в миллиардах лет.
Накопленные знания и навыки позволяют на этом этапе широко применять технические приспособления, которые помогают активно использовать дополнительные, не известные другим животным источники энергии (например, ископаемые), создавать локально комфортные для жизни и разных видов деятельности условия среды (жилища и специализированные постройки) и т.п. Важно упомянуть также и о создании человеком агроценозов, необходимых для обеспечения людей питанием, но требующих постоянного контроля и ухода. Фактически постепенно возникает новый тип функционально-пространственных надорганиз-менных систем: природно-хозяйственных систем или биотехноценозов. Социум не может существовать без них, но и они не могут самостоятельно существовать и развиваться без участия человека (Русак 2016).
В этом контексте человек превращается из биологического существа в нечто, подобное биомашине, у которой «биологическая начинка» снабжена и (или) пользуется множеством средств, являющихся усилителями физиологических возможностей. Это, например, приспособления, позволяющие более эффективно эксплуатировать окружающую среду, медицинские препараты, протезы, компенсирующие недостаточность функций естественных физиологических механизмов, средства защиты от неблагоприятных условий — одежда, жилища, — а также усилители возможностей мозга — библиотеки, компьютеры и т.п. При таком подходе следует обсуждать уже не эволюцию человека, а эволюцию связанных информационным обменом разумных биомеханизмов, принадлежащих к виду «Homo mechanicus», или, если использовать традиционную для биологии латынь, — «Homo machinalis». Нет нужды предполагать, что такое возможно где-то в фантастическом будущем, населённом супербиороботами; будущее уже наступило, причём довольно давно, но мы — люди, слишком занятые собственными делами, — не слишком хорошо это осознали.
Попытки рассмотрения эволюции технических средств, в частности транспортных, уже предпринимались, причём было показано, что для них, как ни удивительно, наблюдается ряд известных эволюционных
закономерностей. Например, переход от цепной передачи к карданному валу может рассматриваться как ароморфоз, а дальнейшие усовершенствования этого механизма передачи вращательного движения — как идиоадаптации. Такого рода эволюционные закономерности характерны для эволюции технологий, техники, всей техносферы (Меншуткин 1995;
Меншуткин, Наточин, Черниговская 1992; Ilyin 2020).
* * *
К сожалению, общая теория эволюции биосферы, в которой закономерно появляется Homo machinalis, находится ещё только в процессе создания, и это - достойная научная задача для учёных нового времени (Ilyin 2020). Критическое обсуждение общей картины строения и функционирования (морфологии и физиологии) живого планеты и основных путей её многоуровневой эволюции, приведших к почти полностью замкнутому (до антропоцена) самоподдерживающемуся биосферному круговороту вещества, покажет, насколько предлагаемая картина адекватна (Левченко 2012, 2020). Эти теоретические исследования направлены также на поиск путей и направлений перехода к управляемой эволюции биосферы. Управляемая эволюция - процесс поддержания жизнеобеспечивающей способности биосферы путём управления деятельностью человека, как «геологической силы», влияющей на природные процессы, — становится важнейшей областью созидательной работы человечества. Она должна идти как в гуманитарном, так и в естественно-научном направлениях, и целью её является сохранение жизнеобеспечивающих свойств биосферы (Яблоков, Левченко, Керженцев 2018).
Литератур а
Броди Р. 2001. Психические вирусы. М.: 1-192. Бродский А.К. 2006. Общая экология. М.: 1-254.
Будыко М.И. 1982. Изменения окружающей среды и смены последовательности фаун. Л.: 1-78.
Вернадский В.И. 1960. Биосфера. I-II // В.И.Вернадский. Избр. соч. М., 5: 5-102. Дольник В.Р. 1994. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. М.: 1-208.
Левченко В.Ф. 2012. Биосфера: этапы жизни (эволюция частей и целого). СПб.: 1-264. Левченко В.Ф. 2020. Эволюционная биосферология. СПб.: 1-150.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1994. Авторегулируемая эволюция биосферы // Динамика
разнообразия органического мира во времени и пространстве. СПб.: 30-32. Меншуткин В.В. 1995. Аналогия закономерностей биологической и технической эволюции // Теоретические проблемы экологии и эволюции: 2-е Любищевские чтения. Тольятти: 67-72.
Меншуткин В.В., Наточин Ю.В., Черниговская Т.В. 1992. Общие черты эволюции функциональных гомеостатических и информационных систем // Журн. эвол. биохим. и физиол. 6: 623-636.
Русак О.Н. 2016. Безопасность жизнедеятельности. История. Теория. Практика. Концептуальные аспекты. СПб.: 1-88. Яблоков А.В., Левченко В.Ф., Керженцев А.С. 2018. Очерки биосферологии. СПб.: 1-150. Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford Univ. Press: 1-224.
Early Biosphere: Origin and Evolution. 2012. London: 1-32. DOI: 10.5772/35301. Ilyin M. 2020. Emergence and advancement of basic human capacities // Linguistic Frontiers 3, 2: 3-20.
Kull K. 2018. Choosing and learning: semiosis means choice // Sign Systems Studies 46, 4: 452466.
Levchenko V.F. 1997. Ecological crises as ordinary evolutionary events canalised by the biosphere
// Intern. J. Computing Anticipatory Systems 1: 105-117. Lovelock J.E. 1991. Gaia: the practical science of planetary medicine. London: 1-192. Maturana H., Varela F. 1980. Autopoiesis and Cognition. Dordrecht: 1-142.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2391: 654-669
Популяционная экология и прогрессивная эволюция
А.С.Северцов
Алексей Сергеевич Северцов. Кафедра биологической эволюции, биологический факультет, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: asevertsov@yadex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2009*
14 ноября 1859 вышла в свет главная книга Ч.Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятст-вуемых разновидностей в борьбе за жизнь». Четвёртая глава этой книги целиком посвящена естественному отбору. Однако в ней нет ни одного наблюдения этого явления, только косвенные обоснования его существования и значения, как основной движущей силы эволюции. Первое наблюдение действия естественного отбора появилось только в 1898 году. Уэлдон описал дифференциальную выживаемость крабов Carcinus menas в гавани Плимута в зависимости от ширины их панциря, точнее от засорения жабр известковой взвесью, приносимой впадающей в гавань речкой. До сих пор прямые наблюдения естественного отбора, такие как промышленный меланизм у берёзовой пяденицы Biston betularia в Британии или сезонная динамика полиморфизма у сухопутных лесных улиток Cepea nemoralis единичны. Это не случайно. Естественный отбор не поддаётся непосредственному наблюдению. «Переживание наиболее приспособленных» — это ситуация, при которой с организмом ничего не происходит. Он родился, вырос, никто его не съел, ничем он не болел, получал достаточно пищи и других ресурсов, а его репродуктивный успех был не ниже среднего для популяции.
* Северцов А.С. 2009. Популяционная экология и прогрессивная эволюция //Вестн. Моск. ун-та. Сер. 23. 4: 5-14. 654 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2391
