CC BY
105
St
УДК 575.224:575.826
С.В. Бiлoкoнь
DROSOPHILA MELANO GAS TER MG. ЯК ТЕСТ-ОБ'СКТ СКРИН1НГУ КСЕНОБ1ОТИК1В НА АКАРИЦИДНУ АКТИВН1СТЬ
Одеський нащональний утверситет Meni 1.1. Мечникова e-mail: [email protected]
З'яcoвyвали мoжливicть викoриcгання Drosophila melanogaster Mg. (Diptera, Drosophilidae) в ятои! тecт-oб'eкта за cкринiнгy кceнoбioтикiв на акарициднy актившсть. Чутливеть мух дo акарицидiв пiрiдабeнy (препарат «Санмайт») i прoпаргiтy (препарат «Омайт») oцiнювали за пoказниками ïx приcтocoванocтi, а cамe за тривалктю життя, плoдючiстю та чаcтoтoю мeйoтичнoï рeкoмбiнацïï на дiлянцi b-vg дрyгoï xрoмocoми. Bстанoвлeнo, щo дocлiджyванi cпoлyки - пiрiдабeн i прoпаргiт виявляли пoмiтний вплив на важливi пoказники життeвocтi i адаптивнoгo пoтeнцiалy D. melanogaster. За наяв^ст! зазначених акарицидiв в живильнoмy œрeдoвишï y дocлiджyваниx мух пригнiчyeтьcя крocингoвeр, зменшуетьея плoдючiсть i тривалicгь життя ocoбин. Зазначeнi бioлoгiчнi ефекти були бьльш виразними за впливу на мух шрЦабену i менш icтoтними за наявнocтi в ceрeдoвишi кceнoбioтика прoпаргiтy з бiльш м'якoю акарициднoю дieю. Дocить виcoка чутливеть D. melanogaster дo дocлiджyваниx cпoлyк cвiдчить прo мoжливiсть ви^рио^н^ зазначених бioнтiв в якocгi тeст-oб'eкта за cкринiнгy кceнoбioтикiв на акарицидну активнicть.
Ключoвi слова: дрозофла, тест-об'ект, акарициди, кросинговер, плодючкть, тривалкть життя.
С.В. Бeлoкoнь
DROSOPHILA MELANOGASTER MG. КАК ТЕСТ-ОБЪЕКТ ДЛЯ СКРИНИНГА КСЕНОБИОТИКОВ НА АКАРИЦИДНУЮ АКТИВНОСТЬ
Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова
Выявили вoзмoжнocгь иcпoльзoвания Drosophila melanogaster Mg. (Diptera, Drosophilidae) в качестве тecт-oбъeкта для «ринита кceнoбиoтикoв на акарицидную активнocть. Чyвcтвитeльнocть мух к акарицидам пиридабену (препарат «Санмайт») и прoпаргитy (препарат «Омайт») oцeнивали пo пoказатeлям их приcпocoблeннocги, а именто пo прoдoлжитeльнocги жизни, плoдoвитocги и частоте мeйoтичecкoй рeкoмбинации на участке b-vg втoрoй xрoмocoмы. Уп^^влего, чтo иccлeдyeмыe coeдинeния - пиридабен и прoпаргит прoявляли замeтнoe влияние на важные гоказатели жизнecпocoбнocти и адаптивтого пoтeнциала D. melanogaster. При наличии указанных акарицидoв в питательгой ереде y иccлeдyeмыx мух пoдавляeтcя крoccингoвeр, уменьшаете плoдoвитocгь и прoдoлжитeльнoсть жизни ocoбeй. Указанные биoлoгичeекиe эффекты были бoлee выразительными при вoздeйcгвия на мух пиридабена и менее cyш;eствeнными при наличии в феде кceнoбиoтика прoпаргита c бoлee мягким акарицидным дeйcгвиeм. Дocтатoчнo выcoкая
чувствительность D. melanogaster к исследуемым соединениям свидетельствует о возможности использования указанных бионтов в качестве тест-объекта для скрининга ксенобиотиков на акарицидную активность.
Ключевые слова: дрозофила, тест-объект, акарициды, кроссинговер, плодовитость, продолжительность жизни.
S.V. Belokon
DROSOPHILA MELANOGASTER MG. AS THE TEST-OBJECT FOR SCREENING XENOBIOTICS ON ACARICIDAL ACTIVITY Mechnikov Odessa National University
The development of new effective test systems for screening xenobiotics on biological activity, including its possible harmful influence on the organism is the modern challenge. Test systems of eukaryotic origin are needed for testing of xenobiotics on their gonadotoxical, embryotoxic, teratogenic, and carcinogenic effects. Such testing should include the monitoring of genetic effects of bioactive compounds and the possible mutagenic effect. The Drosophila melanogaster Mg. is very convenient test object as a classical genetics object, for which the genome is fully sequenced. It is convenient and easy to find out the frequency of crossingover in different parts of the genome, and study the key indicators of vitality and ontogenetic adaptation (fertility, longevity, survival under stress conditions, etc.) on Drosophila. The crossover frequency, in our opinion, can be an integral factor for the general state of genotype.so we could use the mark of genetic recombination frequency as one of the indicators of the impact of xenobiotics.
In this study we examined the possibility of using Drosophila melanogaster Mg. (Diptera, Drosophilidae) as a test object for screening xenobiotics on acaricidal activity. Sensitivity of flies to acaricides piridaben (Sanmayt) and proparhit (Omayt) was studied by their fitness, longevity, fertility, and frequency of meiotic recombination in the area b-vg second chromosome. It was found that the studied compounds - piridaben and proparhit have significant influence on vitality of D. melanogaster. The presence of these acaricides in the nutrition of flies testifies the harmful influence on their crossingover and reduced fecundity and longevity. We suggested to use the D. melanogaster as a test object for screening xenobiotics on acaricidal activity.
Keywords: Drosophila, the test object, acaricides, crossingover, fertility, longevity.
В нашi дш синтезуеться величезна юльюсть рiзних ксенобютиюв, серед яких е лшарсью засоби, синтетичш барвники, пестициди тощо. Одним iз найбыьш прюритетних напрямюв сучасно'1 науки е розробка нових ефективних тест-систем для скриншгу ксенобютиюв на бюлопчну актившсть, включаючи i можливi негативш 1х впливи на оргашзм.
Для коректноi оцшки бюлопчно! ефективноста i можливих негативних побiчниx впливiв ксенобютиюв необхЦний досить значний арсенал чутливих i адекватних дослЦженню тест-систем, кожна з яких мае сво1 переваги за мошторингу того чи шшого ефекту ксенобютика. Тест-системи еукарiотного ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вкникМДПУ. 2015. №1
-А
%
походження вкрай необхдш за тестування ксенобютиюв на ïx гонадотоксичну, ембрiотоксичну/ тератогенну та канцерогенну дiю (Проданчук, 2002). Таке тестування мае включати водночас мошторинг генетичних ефектiв бiологiчно активних сполук - ïx вплив на структуру генетичного апарату i можливий мутагенний ефект, мкращю мобiльниx генетичних елеменив, частоту кросинговеру тощо.
Для врахування цих та iншиx генетичних ефеклв ксенобiотикLв (потенцiйниx пестицидiв та шших активних сполук), дуже зручним тест-об'ектом видаеться Drosophila melanogaster Mg. - класичний об'ект генетики, для якого побудована детальна генетична карта i повшстю секвеновано геном. Саме на дрозофШ зручно i просто з'ясовувати частоту кросинговеру на рiзниx дыянках геному, а також вивчати основш показники життевост та онтогенетично'1 адаптацп (плодючiстЬ/ тривалiсть життя, виживашсть за стресових умов тощо).
ВiдомO/ що частота кросинговеру дуже залежить вЦ зовшшшх впливiв/ а також прямо пов'язана з цШстстю молекул хромосомно'1 ДНК, знаходження в нiй мiгруючиx генетичних елеменпв та iншиx особливостей оргашзацп генотипу. Завдяки цьому частота кросинговеру, на наш погляд, може бути штегральним показником загального стану генотипу за конкретних умов утримання живих об'еклв. Цим також обумовлюеться важливкть використання показника частоти генетично'1 рекомбшацп в якостi одного iз перспективних iндикаторiв впливу ксенобiотикiв на оргашзм.
Дуже зручним тест-об'ектом для визначення частоти генетично'1 рекомбiнацiï слугуе плодова мушка Drosophila melanogaster Mg. Дощльшсть використання D. melanogaster для скриншгу ксенобютиюв, в тому числi акарицидiв, експериментально не доведена.
Пристосування бюнлв до певних умов довк1лля (Жученко, Король, 1985) у значнш мiрi визначаеться ефективнiстю виникнення в генотипах адаптацшних (Тоцкий и др., 2001) та коодаптованих (Жученко, 1988) комплекав гешв завдяки комбiнацiйнiй мiнливостi/ важливим джерелом яко'1 е генетична рекомбшащя (Алшибли, 2001).
Кожен генотип як щлкна система взаемодiючиx генiв забезпечуе ушкальну реакцiю органiзму на той чи шший екогенетичний чинник, у тому чи^ на вплив пестицидiв, однак iнформацiï про можливу залежшсть комбiнацiйноï та мутацiйноï мiнливостi органiзмiв, зокрема частоти кросинговеру, вiд цього чинника, дуже мало.
Враховуючи вищезазначене, метою даного дослiдження було вивчення чутливосп показникiв пристосованостi дрозофiлИ/ а саме тривалосп ïï життя, плодючосл та частоти мейотично'1 рекомбiнацiï на дыянщ b-vg друго'1 хромосоми за впливу на мух акарицидiв трЦабену (препарат «Санмайт») i пропаргиу (препарат «Омайт»).
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕННЯ
Об'ектом дослiджень були лшшш мухи дикого типу Canton-S, та подвшш мутанти b vg. Мух утримували при TeMnepaiypi 24-25 °С в TepMOCTaTi в цукрових стаканчиках Í3 стандартним середовищем (Тихомирова, 1990) у контролi та з додаванням акарицидiв до кормово'1 сумiшi у дослЦь Для дослiдiв використовували акарициди, що мiстяться в комерцiйних препаратах «Санмайт» (мiстить пiрiдабен, 200 г/кг) i «Омайт» (мiстить пропаргiт, 300 г/кг).
«Санмайт» (пiрiдабен, 200 г/кг) - контактний акарицид, що вiдрiзняeться високою активнiстю щодо шкiдникiв на вах стадiях ix розвитку (яйце - личинка - шмфа - дорослий клiщ), i е ефективним у боротьбi з багатьма видами к^ш^в. Пiрiдабен токсичний для птаxiв, слаботоксичний для бджiл й теплокровних тварин. Помiрно небезпечний для людини. За перорального попадання в оргашзм пiрiдабен помiрно небезпечний, за шгаляцшного - небезпечний. Препарат на основi пiрiдабену вiдноситься до другого класу небезпеки для людини i третього класу небезпеки для бджы. Пропарит за xiмiчною структурою е ефiром сiрчистоi кислоти, вiдноситься до малотоксичних речовин. Знищуе клiщiв на активних стадiяx розвитку (личинка, нiмфа, доросла особина), не знищуе яйця.
Крiм частоти кросинговеру, у дослЦжуваних мух вивчали найважливiшi показники пристосованосл, а саме плодючiсть та тривалкть життя. В дослiдаx використовували концентраций ксенобiотикiв, близьк1 до рекомендованих виробниками (0,001% «Санмайт» i 0,003% «Омайт»), а також подвшш дози цих препаратав. Препарат «Омайт» вЦносяться до класу малотоксичних, а «Санмайт» - до помiрно токсичних.
Частоту кросинговеру у контрольних та тддослЦних мух визначали на дыянщ другоi хромосоми мiж локусами b (48,5 сМ) i vg (67 сМ). Для вивчення залежносл показниюв пристосованостi та частоти кросинговеру у дослЦжуваних мух вЦ вмiсту у живильному середовишд зазначених акарицидiв схрещували самиць подвшних мутантiв по локусах black та vestigial (b-vg) з самцями дикого типу лши Canton-S. 1з числа нащадюв, отриманих в результатi схрещування, вiдбирали вiргiнниx дигетерозиготних самиць в день вильоту i подiляли ix на п'ять груп (контрольну та чотири дослЦних). Кожну самку контрольно! групи утримували окремо у пробiркаx на стандартному поживному середовишд, а самок дослЦних груп - на середовищах з додаванням препаратiв акарицидiв. Таким чином, у перiод мейотичного подыу ооцитiв i можливого кросинговеру тддослЦш самки, на вiдмiну вЦ контрольних, знаходилися на живильних середовищах, що метили акарициди. На третш день до контрольних i дослЦних самок пiдсажували самцiв-аналiзаторiв, гомозиготних по двох рецесивних генах - b i vg. Створенi сiм'i утримувались на середовищах з акарицидами протягом трьох дiб. Серед отриманих нащадкв тдраховували число некросоверних i кросоверних особин в1д кожно'1 пари ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вСникМДПУ. 2015. №1
-A
%
батьюв, що в1дкладали яйця протягом трьох д1б. Частоту кросинговеру розраховували як в1дношення числа кросоверних особин до загально'1 к1лькост1 нащадк1в анал1зуючого схрещування i виражали у в1дсотках. Визначення частоти кросинговеру зд1йснювали у 20-ти кратнш повторност1.
Тривал1сть життя, тобто здатшсть п1дтримувати життездатн1сть орган1зму тривалий час, е комплексною к1льк1сною ознакою, яка вносить певний внесок у пристосовашсть орган1зм1в (Rogina, Helfand, 2004). Вивчення тривалосл життя дрозоф1ли в умовах впливу ксенобютиюв може бути важливим тестом за скриншгу цих сполук на бшлопчну активн1сть та токсичну д1ю.
Тривал1сть життя мух у контрол1 i за наявносп акарицид1в в живильному середовищ1 визначали, утримуючи по 10 мух кожно'1 стат1 в окремих проб1рках. Шдрахунок живих мух вели щодня. Змшу корму зд1йснювали кожн1 три доби, результати виражали юльюстю д1б, необхЦних для загибел1 50% особин (Lt50).
Плодюч1сть е самою прямою та безпосередньою характеристикою процесу розмноження бюнт1в (Волкова и др., 2005) i водночас складовою (компонентом) пристосованост1 (Айала, Кайгер, 1988). 1снують дек1лька способ1в к1льк1сно! оц1нки здатност1 дрозоф1ли залишати нащадк1в. За одним 1з них репродуктивну здатн1сть 1маго дрозоф1ли оцшюють шляхом п1драхунку к1лькост1 нащадк1в на стадп лялечки. Цей показник залежить в1д плодючост1 1маго i виживання нащадюв на ембр1ональн1й i личинковш стад1ях розвитку. Визначають плодюч1сть за числом лялькових пупарпв, отриманих в1д самки п1сля спарювання та вЦкладання яець протягом трьох д1б. Визначена таким чином репродуктивна здатшсть б1льш в1дпов1дае поняттю продуктивност1, н1ж показник плодючосп, який оц1нюють за юльюстю в1дкладених самками яець. Тому часто використовують тдрахунок нащадк1в на р1вш 1маго, i цей показник деяк автори називають «реальною плодюч1стю» (Волкова, Немчук и др., 2005).
Так звану реальну плодюч1сть визначали за кыьюстю нащадк1в кожно'1 пари мух. Для цього пару батьювських особин утримували в проб1рщ з живильним середовищем, до якого додавали акарициди в дослщ та дистильовану воду в контроль П1драхунок нащадк1в, що виникали за цих умов, вели за ильюстю лялечок та 1маго.
Статистичну обробку матер1алу проводили за допомогою програми Statistica 9.0, достов1ршсть розб1жностей дослджених ознак оц1нювали за допомогою критер1ю Стьюдента (Атраментова, Утевская, 2008). Даш наведено як середне арифметичне значення та похибка середнього (M±m)
Результати та Обговорення
Результати вивчення впливу акарицид1в трЦабену i пропаргггу на частоту кросинговеру у дрозофыи представлено на рис. 1.
Спостер1галось деяке зменшення частоти кросинговеру у дрозоф1ли на д1лянц1 b-vg хромосоми 2, але статистично достов1рш вЦмшносп мають м1сце т1льки за додання до кормово'1 сум1ш1 мух акарициду шрЦабену, причому як у ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вСникМДПУ. 2015. №1
рекомендованiй виробником концентраций так i в подвiйнiй дозi (P < 0.05) Таким чином, препарат «Санмайт», як б1льш активний акарицид у порiвняннi з «Омайтом», бiльш ефективно зменшуе вихiд кросоверних особин в поколшнях аналiзуючих схрещувань. Не виключено, що бiологiчна дiя акарициду полягае в тому чи^ у пригнiченнi активностi ферментiв/ як обумовлюють генетичну рекомбiнацiю. Не виключено також, що дослЦжуваш акарициди впливають на структурну органiзацiю хромосом i тим самим змiнюють положення гена, яке
дуже важливе за генетично'1 рекомбiнацГí. %
25
20 -
15 -10 -5 0
Робоча концентращя Подвшна концентрацiя
□ Контроль ИЮмайт □ Санмайт
Рис. 1. Частота кросинговеру на дыянщ хромосоми 2 b-vg D. melanogaster за BMiery у поживному середовищд дослiджуваних акарицидiв
Б1льш низька частота кросинговеру обмежуе спектр рекомбшантних форм у популяц1ях i тим самим зменшуе ix еколопчну стiйкiсть/ яка визначаеться як здатшсть протистояти дй несприятливих чинникiв (Жученко, Король, 1985). Це вЦбуваеться за рахунок постiйного накопичення мyтацiй/ основним мехашзмом елiмiнацil яких з генофонду популяцп е генетичнi обмiнИ/ що здшснюються шляхом кросинговеру або перерозподыу хромосом. Тому зниження частоти генетичних обмшв може виступати в якосп додаткового чинника, що призводить до накопичення мутацш в попyляцiяx i зменшення еколопчно! стiйкостi останнix.
На пiдставi отриманих нами даних можна припустити, що дослЦжуваш акарициди виявляють досить значну генетичну активнiсть. СлЦ пiдкреслити/ що б1льш токсичний акарицид - трЦабен (препарат «Санмайт») достовiрно пригнiчyе процес кросинговеру в протилежшсть менш токсичному акарициду пропаргiтy (препарат «Омайт»). Питання про те, чи е стутнь пригнiчення кросинговеру у дрозофыи коректним показником рiвня токсичносл iснyючиx акарицидних препаратiв взагалi/ на разi не з'ясоване i потребуе подальших дослiджень. Генотоксичну дiю дослЦжуваних акарицидiв спостерiгали також за ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вСникМДПУ. 2015. №1
-А
%
Вю^ка! БыНеПп 151
вивчення впливу цих ксенобiотикiв на деякi показники адаптивноси мух, а саме на 1х плодючiсть i тривалiсть життя.
Показники плодючоси Drosophila melanogaster на рiвнi лялькових пупарпв i дорослих мух за впливу препаратав акарицидiв наведено в табл. 1. Даш ще! таблицi свiдчать, що плодючкть у мух лiнГí C-S за наявност в живильному середовищi дослЦжуваних акарицидiв була достовiрно меншою, шж у контролi, як за юльюстю лялечок, так i за ильюстю iмаго. Це повнiстю узгоджуеться з даними лиератури про токсичний вплив пестицидiв на органiзми тварин рiзних видiв (Кузнецова и др., 2009; Пак и др., 2011).
Подвоення концентрацш акарицидiв в живильному середовиш^ достовiрно збiльшуе негативний вплив обох акарицидiв на плодючiсть дослiджуваних мух. Б1льш виразний вплив на плодючкть мух виявляв акарицид пiрiдабен, який, як уже зазначалося, був також быьш ефективним за впливу на частоту кросинговеру. Можливо, це пов'язано з тим фактом, що трЦабен (препарат «Санмайт») виявляе б1льш високу ефектившсть в боротьбi з шюдниками на всiх стадiях !х розвитку. Що ж до препарату «Омайт», то вiн знищуе клiшiв лише в активних стадiях розвитку (личинка, шмфа, доросла особина), але не проявляе свое! дп на стадп яйця.
Таблиця 1. Показники плодючост лшп С-5 ВговорНИа melanogaster за наявност акарицидiв в живильному середовищi (п = 25 сiмей)
Наявшсть акарицидiв у кормi
Плодючiсть амей
За кiлькiстю лялечок
За юльюстю iмаго
М ± т
%
М ± т
%
Контроль 75,34 ± 2,16 100 64,26 ± 1,75 100
(без добавок акарицидiв)
пропарит 0,003% 61,32 ± 2,421 81,4 45,18 ± 2,16! 70,3
пропарит 0,006% 54,74 ± 2,431, 3 72,7 36,62 ± 2,75!, 3 57,0
трЦабен 0,001% 53,16 ± 2,811, 2 70,6 29,48 ± 1,83!' 2 45,9
пiрiдабен 0,002% 38,76 ± 3,12 1 2 3 51,4 26,31 ± 3,08!, 2 40,9
Примтка: 1Досгов1рн1сть у пор1внянш з контролем (Р < 0.05); 2Достов1ршсть у пор1внянн1 з вар1антом досл1д1в з використанням 1ншого акарициду (Р < 0.05); 3Достов1ршсть при застосуванш р1зних концентрац1й дослЦжуваних акарицид1в (Р < 0.05).
Отриманi в данш роботi данi про вплив дослЦжуваних акарицидiв на тривалiсть життя дрозоф1ли наведенi в табл. 2.
Таблиця 2. Тривалкть життя особин лшп' С-5 DrosopНila melanogaster за наявностi акарицидiв в живильному середовищi (п = 175)
Наявшсть акарицидГв у кормГ ТривалГсть життя мух (^50), днГ %
Контроль 18,15 ± 1,35 100
(без добавок акарицидГв)
пропарит 0,003% 15,78 ± 2,78 86,9
пропарит 0,006% 14,26 ± 2,16* 78,6
трГдабен 0,001% 14,58 ± 2, 06 80,3
пГрГдабен 0,002% 12, 08± 2,78* 66,6
Примтка: *ДостовГртсть у порiвняннi з контролем Р < 0.05
-А
Аналiзуючи наведет дат, ми вважаемо, що застосоваш в дослщ акарициди виявили виразний негативний вплив на тривалГсть життя дослГджуваних мух. Акарицид пiрiдабен («Санмайт»), за концентрацii в середовищi 0,002% виявляв суттевий вплив на показник Цз0. Дiя акарициду пропаргiту («Омайт») на тривалiсть життя дрозофiл теж була досить виразною i проявлялася за вмiсту акарициду в живильному середовишд 0,006%.
Таким чином, дослГджуват акарициди - пропаргiт i трГдабен - виявили помiтний вплив на важливi показники життевостi i адаптивност D. melanogaster. За наявностi зазначених акарицидiв в живильному середовищi у дослГджуваних мух зменшувалася частота кросинговеру, падала плодючГсть i тривалiсть життя. Зазначеш бiологiчнi ефекти були бГльш виразними за впливу на мух ксенобютика пiрiдабену i менш Гстотними за наявностi в середовищi акарицида пропаргиа.
Акарицид «Санмайт» виявився бГльш токсичним для тварин i бГльш ефективним засобом боротьби з клГщами, що узгоджуеться з лiтературними даними i вiдгуками виробничих служб. На наш погляд, D. melanogaster, хоча е представником шшого класу типу членистоногих, досить вразлива до бюлоичних ефекив акарицидiв i може слугувати чутливим тест- об'ектом за скриншгу акарицидiв на 1х потенцiйну ефектившсть. В як1й мiрi цей висновок може бути коректним у вЦношенш шших пестицидiв, можна буде вГдповГсти лише пiсля проведення широкого кола вГдповГдних дослiджень.
Висновки
1. Drosophila melanogaster Mg е досить чутливою до бшлоично! дГ1 акарицидiв трГдабену (препарат «Санмайт») г пропаргiту (препарат «Омайт»).
2. За наявносл в живильному середовищГ зазначених ксенобГотикГв у тддослЦних мух пригнГчувався кросинговер на дыянщ друго1 хромосоми b-vg/ зменшувалась плодючГсть Г тривалГсть життя особин.
3. БГльш ефективний за акарицидною дГею Г бГльш токсичний препарат «Санмайт» виявив виразшший генотоксичний ефект на D. melanogaster у порГвнянш з препаратом «Омайт», якому властива бГльш м'яка акарицидна дГя.
2225-5486 (Рпй), 2226-9010 (ОпЦпе). Бiологiчний вСникМДПУ. 2015. №1
Й
4. Вважаемо доцiльним використання D. melanogaster в якосл тест-об'екта за скриншгу акарицидiв на бiологiчну активнiсть.
5. Для наукового обгрунтування можливостi використання D. melanogaster в якост тест-об'екта за скриншгу iнших пестицидiв на бюлопчну активнiсть необхiднi подальшi дослiдження.
Список B^op^tahoï Л1тератури
Rogina В. Sir2 mediates longevity in the fly through a pathway related to calorie restriction / В. Rogina, S. L. Helfand // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2004. - Vol. 101. -N. 45. - P. 158 - 160.
Айала Ф. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 336 с.
Алшибли Н. М.Частота рекомбинаций на участке bcn-vg хромосомы 2 Drosophila melanogaster в зависимости от генотипа и возраста мух / Нассер Мухамед Алшибли, Н.Д. Хаустова, В.Н. Тоцький // Вкник Одеського нащонального ушверситету. - 2001. - Т.6. - Вип. 1. Бюлоггя. - С. 45-50.
Атраментова Л. А. Статистические методы в биологии. / Л.А. Атраментова, О.М. Утевская // - Горловка: Видавництво Лiхтар. - 2008. - 248 с. Волкова Н.Е. Влияние возраста родителей на половое поведение Drosophila melanogaster / Н.Е. Волкова, Н.В. Немчук, Л.И. Воробьева // Вкник Харювського нащонального ушверситету iменi В.Н.Каразша. Сергя: бюлопя. - 2005. - Вип. 12. - № 709. - С .77-84.
Жученко А. А. Рекомбинация в эволюции и селекции. / А.А. Жученко, А.Б. Король - М.: Мир, 1985. - 400 с.
Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А.А.Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с. Кузнецова Т.Ю. Влияние пестицидов на онтогенетическую изменчивость Drosophila melanogaster / Т.Ю. Кузнецова, Е.В. Демчук, И.В. Пак // Вестник Тюменского государственного университета - 2009. - №3. - С. 248-254. Пак И.В. Токсико-генетические эффекты малых доз дельтаметрина (дельцида) в опытах с Rattus Norvegicus / И.В. Пак, Е.А. Читаева, А.В. Хмелев, Г.С. Сивков // Вестник Тюменского государственного университета. - 2011. - № 6. - С. 11- 17. Проданчук М.Г. Токсиколого-гшешчш основи безпечноси харчових продуклв / М.Г.Проданчук // Журнал АМН Украши, 2002. - Т. 8. - №4. - С. 693-702. Тихомирова М. М. Генетический анализ. / М.М.Тихомирова. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. - 280 с.
Тоцкий В. Н. Генный баланс и адаптация природных и искусственно созданых генотипов Drosophila melanogaster /В.Н.Тоцкий, Н.Д. Хаустова, Н.Г. Гандирук // Труды по фундаментальной и прикладной генетике (к 100-летниму юбилею генетики). - Харьков, Штрих, 2001. - С. 140
154 Eio^oriHHHH eicmiK ^f^
-fe
References
Alshibli, N.M., Khaustova, N.D., Totsky, V.N. (2006). Frequency of recombination at site b-cn-vg chromosome 2 of Drosophila melanogaster reagdrs their genotype and age of flies. Bulletin of the Odessa National University, 6(1), 45-50.
Atramentova, L.A., Utevskaya, O.M. (2008). Statistical methods in biology. Horlovka: Vidavnitstvo Lihtar.
Ayala, F., Kayger, J. (1988). Modern genetics. Moscow: Mir
Kuznetsova, T.U., Demchuk, E.V., Pak, I.V. (2009). The impact of pesticides on ontogenetic variability of Drosophila melanogaster. Bulletin of the Tyumen State University, 3, 248-254.
Pak, I.V., Chitaeva, E.A., Khmelev, A.V., Sivkov, G.S. Toxic and genetic effects of small doses of deltamethrin (deltsida) in experiments with Rattus. Bulletin of the Tyumen State University, 6, 11-17.
Prodanchuk, M.G (2002). Toxicological and hygienic basics of food safety. Journal of Medical Sciences of Ukraine, 8 (4), 693-702.
Rogina, B. Helfand, B.L. (2004). Sir2 mediates longevity in the fly through a pathway related to calorie restriction. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 101 (45), 158 - 160.
Totskiy, V.N., Khaustova, N.D., Gandiruk, N.G.(2001). Gene balance and adaptation of natural and artificial creation of genotypes Drosophila melanogaster. Works
on fundamental and applied genetics. Kharkiv, Shtrikh.
ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Ewпогiцниu eicHUKMffnY. 2015. №1
^ Biological Bulletin 155
St
Tyhomyrova, M.M. (1990). Genetic analysis. Leningrad: Publishing House of Leningrad State Unviersity.
Volkova N.E., Nemchukl N.V., Vorobyoval L.I. (2005). The effect of age on the sexual behavior of parents Drosophila melanogaster. Bulletin of Karazin Kharkov National University. Series Biology, 1-2(709), 77-84.
Zhuchenko, A.A. (1988). Adaptive capacity of cultivated plants (ecological and genetic bases). Chisinau: Shtiintsa.
Zhuchenko, A.A. Korol, A.B. (1985). Recombination in the evolution and selection. Moscow: Mir
Поступила в редакцию 09.04.2015
Как цитировать:
Белоконь, С.В. (2015). Drosophila melanogaster mg. як тест-об'ект скриншгу ксенобютиюв на акарицидну актившсть. Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого, 5 (1), 145-155. сгоаа™* http://dx.doi.org/10.7905/bbmspu.v5il.970
©Белоконь, 2015
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship. | mi^mI
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License
