CC BY
16
DOI: 10.32521/2074-8132.2020.4.079-089
Мкртчян РА^, Мовсесян АА.2)
1 Ереванский государственный университет, исторический факультет, кафедра культурологии,
ул. Алека Манукяна, д.1, Ереван, 0025, Республика Армения;
2 МГУ имени МВ. Ломоносова, биологический факультет, кафедра антропологии,
Ленинские горы, д.1, стр. 12. Москва, 119234, Россия
ДРЕВНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ БАССЕЙНА ОЗЕРА СЕВАН (ПАЛЕОФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)
Материалы и методы. Проведен палеофенетический анализ населения Севанского бассейна в эпоху поздней бронзы и раннего железа в сравнении с популяциями эпохи бронзы из других регионов Евразии: сборными краниологическими сериями ямной, катакомбной, афанасьевской и андро-новской культур. Всего по частотам 28 дискретно-варьирующих признаков изучено 534 черепа. Фенетические различия между популяциями рассчитывались с помощью меры MMD (Mean Measure of Divergence) и множественного анализа соответствий. Для визуального представления результатов использовалась процедура многомерного шкалирования.
Результаты и обсуждение. Несмотря на значительную близость всех древних популяций Севанского бассейна друг к другу по фенетическим расстояниям, на графике многомерного шкалирования группы эпохи поздней бронзы образовали относительно компактный кластер, в отличие от групп раннего железа, рассеянных в многомерном пространстве, что может указывать как на некоторое увеличение генетической изменчивости в условиях изоляции в результате дрейфа генов, так и на следствие внешних миграций. Однако включение в сравнительный анализ сборных краниологических серий из могильников ямной, катакомбной, афанасьевской и андроновской культур продемонстрировало обособленное положение популяций Севанского бассейна двух последовательных периодов и их отличие от исследованных популяций эпохи бронзы из других регионов Евразии.
Заключение. Не выявлены генетические следы миграций из отдаленных регионов Евразии на территорию Севанского бассейна в эпоху поздней бронзы и раннего железа, по крайней мере, на изученном краниологическом материале. Полученные результаты позволяют предположить, что, благодаря длительному сосуществованию в условиях изоляции, в генофонде популяций Севанского бассейна на протяжении эпох поздней бронзы и раннего железа не произошло существенных изменений.
Ключевые слова: древняя Армения; эпоха поздней бронзы; эпоха раннего железа; дискретно-варьирующие признаки; популяционная фенетика
Введение
В древности, в силу своего географического положения, Армянское нагорье играло важную роль в осуществлении сложных культурных контактов между Востоком и Западом, Севером и Югом. Переход населения Евразии в бронзовый век, сопровождаемый обширными миграциями и культурными инновациями, оказал большое влияние на этническую историю современных народов этого региона [Anthony, 2007]. Дальние миграции и генетические контакты между кочевыми группами резко изменили не только культурные традиции,
но также и генетическую структуру популяций, формируя современный евразийский генетический ландшафт. Изучение структуры У-хромосомы в географически различных популяциях Армении предполагает, что Армянское нагорье служило транзитным коридором для переселения неолитических фермеров из Леванта на запад и север на начальной стадии неолитических миграций [НоуИаптэуап е! а1., 2014]. Культура раннего бронзового века Армении, по мнению Б. Пиотровского [Пиотровский, 1949], формировалась на основе местной культуры медного века, одновременно демонстрируя прочные связи с древними культурами Ближнего
Востока, в частности, с хеттским царством. В то же время, интенсивные культурные контакты, по-видимому, не оказали существенного влияния на генофонд Армении, формировавшийся независимо от соседних территорий, в условиях тысячелетней генетической изоляции. Так, В.П. Алексеевым [Алексеев, 1974] было высказано предположение о существовании арменоидного комплекса признаков по крайней мере с эпохи энеолита. Анализ фенети-ческого разнообразия древних популяций Армянского нагорья в сравнении с современным населением, проведенный нами ранее, выявил непрерывную генетическую преемственность в этом регионе, начиная с эпохи поздней бронзы [Мовсесеян, 2005; Movsesian, Kochar, 2004; Movsesian et al., 2020].
Полученные результаты согласуются с данными анализа древней ДНК, указывающими на стабильность генофонда древнего населения Армении [Harutyunyan et al., 2009; Herrera et al., 2012; Hovhannisyan et al., 2014; Allentoft et al., 2015; Yepiskoposyan et al., 2016; Haber et al., 2016; Margaryan et al., 2017; Derenko et al., 2019]. Однако согласно некоторым данным молекулярной генетики, формирование армянского генофонда произошло в результате смешения между неолитическими предками и некоторыми евразийскими популяциями в период с III по II тысячелетие до н.э. в результате обширных миграций, связанных с одомашниванием лошади и появлением колесниц [Haber et al., 2016]. В связи с этим особый интерес представляет детальный анализ фенетического разнообразия древнего населения Севанского бассейна, где сосредоточено наибольшее количество археологических памятников эпохи бронзы и железа. Этот регион являлся одним из мощных культурных центров Армении и играл значительную роль в истории армянского этноса [Арешян, Кафа-дарян, 1996; Biscione, 2002]. В эпоху бронзы, на основе субрегиональных культур, здесь была сформирована лчашен-мецаморская культурная общность, или этиунская культура [Аветисян, Аветисян, 2006]. В эпоху железа на территорию Севанского бассейна вторглись урарты, что привело к появлению новых племенных и политических образований и созданию Урартского царства.
Целью настоящей работы являлась характеристика фенофонда населения Севанского бассейна на протяжении двух последовательных периодов в сравнении с популяциями эпохи бронзы из других регионов Евразии для выявления возможных следов внешних миграций.
Рисунок 1. Географическое расположение исследованных армянских групп Figure 1. The geographic locations of the studied Armenian groups
Материалы и методы
Мы изучили распределение частот 28 дискретно-варьирующих признаков на 394 черепах из различных могильников эпохи поздней бронзы и раннего железа, расположенных на северо-западном, западном, юго-западном и юго-восточном побережье озера Севан (рис. 1). Следует отметить, что в настоящей работе, в отличие от предыдущих [Моузез1ап, КосИаг, 2004; Моузез1ап, 2005], изменились численности некоторых серий за счет новых, уточненных датировок погребений. Кроме того, был проанализирован дополнительный материал из могильника Лчашен. Все исследования признаков проводились А.А. Мовсесян. Краниологические серии, изученные другими авторами, не были включены в анализ из-за возможных расхождений в методике определения признаков.
Краниологический материал эпохи бронзы представлен группой черепов из коллективных погребений Неркин Геташенского могильника, а также краниологическими сериями из могильников, расположенных в окрестностях сел Лчашен и Кар-мир. Материал, относящийся к эпохе раннего железа, представлен сериями из коллективных захоронений Мртби-дзор, Канагех, Неркин Геташен, Акунк, Ацарат, Норабак и Дари Глух. Поскольку численность некоторых групп раннего железа была
Таблица 1. Названия, размеры выборок и краткое описание Table 1. Sample names, sizes, and brief description
Памятник N Расположение могильников Датировка Автор раскопок
Поздняя Бронза Армении
Неркин Геташен бр. 43 Юго-западное побережье о. Севан 1 1500 ВС-1300 до н.э. А.Пилипосян, О.Хнчикян
Кармир 32 Западное побережье о.Севан 1500 ВС - 1300 до н.э. А.Пилипосян
Лчашен 232 Северо-западное побережье о. Севан 1400 ВС - 1300 до н.э. А.Мнацаканян
Раннее железо Армении
Мртби-дзор 20 Западное побережье о. Севан 1150 ВС- 1000 до н.э. А.Пилипосян
Канагех 4 Западное побережье о. Севан 1150 ВС- 1000 до н.э. А.Пилипосян
Неркин Геташен жел. 23 Юго-западное побережье о.Севан 1100 ВС-900 до н.э. А.Пилипосян
Акунк 23 Юго-восточное поб. о. Севан 1100 ВС-900 до н.э. Э.Ханзадян
Норабак 6 Юго-восточное поб. о. Севан 1000 ВС-800 до н.э. А.Бобохян
Ацарат 8 Западное побережье о. Севан 1000 ВС-800 до н.э. А.Пилипосян
Дари Глух 6 Западное побережье о. Севан 1100 ВС-900 до н.э. А.Пилипосян
Ямная к-ра (сборная серия) 36 Поднепровье = 2600 ВС - 2200 до н.э. -
Катакомбная к-ра (сборная серия) 53 Поднепровье = 2800 ВС-2200 до н.э. -
Афанасьевская к-ра (сборная серия) 22 Алтай = 3200 ВС-2500 до н.э. -
Андроновская к-ра (сборная серия) 29 Алтай = 2300 ВС- 1600 л н.э. -
относительно мала, мы объединили серии из близких по времени могильников: Мртби-дзор и Кана-гех (МРК); Норабак, Ацарат и Дари Глух (НАД). Исследованные краниологические серии хранятся в Институте археологии НАН РА и в Историческом музее Армении. Для сравнения были привлечены изученные нами черепа из могильников ям-ной, катакомбной, афанасьевской и андроновской культур (сборные серии), хранящиеся в Музее антропологии МГУ и в Музее антропологии и этнографии РАН. Численность выборок и другая дополнительная информация представлены в таблице 1.
Фенетические расстояния между популяциями рассчитывались с помощью меры MMD (Mean Measure of Divergence), модифицированной Шлвалдом [Sjovold, 1973]. Этот метод неоднократно и успешно использовался для сравнения популяций по частотам дискретно-варьирующих признаков [Berry, Berry, 1967; Ossenberg, 1986; Dodo
et al., 1998; Irish, 1998, 2006; Hanihara et al., 2003; Hallgrimsson et al., 2004; Sutter, Mertz, 2004; Ossenberg et al., 2006; Nikita et al., 2012; Movsesian et al., 2014; Weiss, 2018]. Частоты признаков определялись из расчета на череп: если билатеральный признак был найден на одной стороне черепа, он отмечался как присутствующий. Для неполных случаев, когда наблюдения билатеральных признаков были возможны только на одной стороне, учитывались лишь черепа с присутствием признака.
Расстояния MMD оценивались по следующей формуле:
где r - число признаков, n1i - число черепов в популяции 1, исследованных по признаку i, n2i -число черепов в популяции 2, исследованных по
признаку i, а 01. и 02. - трансформированные частоты признаков. Значения 0 вычислялись по формуле:
Значения MMD оценивались с использованием угловых преобразований Фримена и Тьюки и теста Фишера (Fisher's exact test) для малых выборок и низких (<0,05) или высоких (> 0,95) частот признаков [Green, Suchey, 1976; Sjovold, 1978].
Варианса MMD вычислялась по [Sjovold, 1973]:
Согласно Шлвалду, оценка MMD считается значимой на уровне 0,025, если она превышает
стандартное отклонение ( sd = ^Var^MD ) более, чем в два раза. Расчет MMD был выполнен с использованием R-скрипта (пакет «AnthropMMD») [Santos, 2018]. Для визуального представления результатов использовались процедура многомерного шкалирования (MDS) в программе STATISTICA 10 [StatSoft, Inc., 2011] и множественный анализ соответствий по частотам признаков в программе SPSS.
Результаты
Частоты дискретно-варьирующих признаков в исследованных группах представлены в таблице 2.
Можно заметить, что почти все армянские группы характеризуются относительно высокими частотами метопического шва (sutura frontalis), надглазничных отверстий (foramen supraorbitale), следов скулового шва (os zygomaticus bipartitum), теменных отверстий (foramen parietale), косточки в области Лямбды (os apicis lambdae), шовных косточек в лямбдовидном шве (os Wormii suturae lambdoidea), прободения барабанного кольца (foramen tympanicum) и небного валика (torus palatinus). В то же время довольно редки такие распространенные в других европеоидных популяциях признаки, как, например, косточки в заты-лочно-сосцевидном шве (os Wormii suturae occipito-mastoideum), лобные отверстия (foramen frontale) и добавочные косточки в точке asterion (os asterion) [Мовсесян, 2005]. Подобное распределение частот признаков позволяет высказать предположение о фенетической специфике исследованных серий. Матрицы расстояний MMD между популяциями представлены в таблице 3.
Как видно из таблицы, значения фенетичес-ких расстояний между группами в основном отрицательны и статистически незначимы. Тем не менее, несмотря на небольшие значения MMD, на графике многомерного шкалирования можно выявить некоторые закономерности (рис. 2).
Так, популяции эпохи поздней бронзы из могильников Лчашен, Неркин Геташен 1 и Кармир образуют достаточно компактный кластер по сравнению с группами эпохи раннего железа, рассеянными в многомерном пространстве, что может указывать на увеличение фенетической изменчивости в эпоху раннего железа. Примечательно также сходство популяций двух временных периодов (поздней бронзы и раннего железа) из могильника Неркин Геташен, что указывает на генетическую преемственность населения. Несколько обособлена группа из могильника Акунк, в соответствии с ее более отдаленным географическим положением.
Следует все же отметить, что малые величины MMD могут являться следствием как близкого родства групп, так и малочисленности выборок. Чтобы исключить вероятность того, что на полученные результаты повлияли размеры выборок, мы провели множественный анализ соответствий, позволяющий визуально и численно исследовать структуру таблиц сопряженности большой размерности непосредственно по частотам признаков. Множественный анализ соответствий позволил выявить признаки, по которым группы сильнее всего различается. Поскольку средний абсолютных вклад для 28 признаков равен 0,0357, то в наибольшей степени геометрическую ориентацию осей определяют те признаки, абсолютный вклад которых превышает порог 0,0357. Применительно к первой и второй осям это foramen supraorbitale (0,248 и 0,075), foramen parietale (0,248 и 0,075), os apicis lambdae (0,089 и 0,380), os Wormii suturae lambdoideae (0,089 и 0,380); ко второй и третьей осям - os epiptericum (0,062 и 0,117) processus frontalis ossis temporalis (0,046 и 0,117), foramen mastoideum exsuturale (0,097 и 0,137). По-видимому, именно эти признаки в наибольшей степени определяют различия между группами.
Представление полученных координат точек в трехмерном пространстве (рис. 3), выявило те же закономерности, что и на графике многомерного шкалирования по расстояниям MMD: заметна близость друг к другу популяций эпохи бронзы: Лчашен, Неркин Геташен (бронза) и Кармир, в отличие от более отдаленных от них популяций железного века. Близки друг к другу две группы из могильника Неркин Геташен (бронза и железо) и обособилась группа из могильника Акунк. Следовательно, мы можем заключить, что полученные
Таблица 2. Численность черепов и частоты дискретно-варьирующих признаков в исследованных
сериях
Table 2. Number of observed crania and trait frequencies in cranial series used in this study
Признаки Эпоха поздней бронзы Севанского бассейна
Нерки б н Геташен ронза Кармир Лчашен
N Р N Р N Р
1. Sutura frontalis 43 0,093 32 0,156 232 0,125
2. Foramen supraorbitale 43 0,442 31 0,484 231 0,468
3. Foramen frontale 43 0,070 31 0,032 231 0,065
4. Spina trochlearis 36 0,139 30 0,1 229 0,118
5. Foramen infraorbitale access. 36 0,111 26 0,038 228 0,061
6. Os zygomaticus bipartitum(>5mm) 35 0,086 26 0,154 223 0,058
7. Stenocrotaphia 33 0,091 31 0,065 213 0,094
8. Os epiptericum 33 0,242 30 0,3 213 0,202
9. Processus frontalis ossis temporalis 33 0,030 30 0,033 213 0,047
10. Os postsquamosum 36 0,111 32 0,219 226 0,097
11. Os asterii 33 0,061 32 0,031 226 0,071
12. Foramen parietale 38 0,500 32 0,625 226 0,416
13. Os apicis lambdae 38 0,132 32 0,094 224 0,063
14. Os Wormii suturae lambdoidea 36 0,306 31 0,355 224 0,326
15. Sutura mendosa (следы) 36 0,083 31 0,193 224 0,054
16. Foramen mastoid, exsuturale 36 0,250 31 0,194 226 0,319
17. Os Wormii suturae occipito-mastoideum 36 0,056 31 0,032 226 0,031
18. Processus interparietalis 36 0,056 31 0,01 225 0,062
19. Canalis condylaris 36 0,417 33 0,667 222 0,590
20. Canalis hypoglos. bipart. 36 0,056 33 0,333 222 0,216
21. Fac. condylaris bipart. 36 0,083 31 0,097 222 0,131
22. Tubrculum praecondyl. 36 0,028 31 0,033 222 0,054
23. Foramen tympanicum 36 0,139 30 0,233 222 0,081
24. Foramen spinos. apertum 30 0,133 29 0,207 224 0,165
25. Foramen pterygospinosum 30 0,067 28 0,107 224 0,143
26. Sutura palatina (лом.) 30 0,133 19 0,21 214 0,285
27. Sutura palatina (вогн.) 30 0,133 19 0,105 214 0,084
28. Torus palatinus 30 0,133 21 0,143 223 0,117
результаты не связаны с численностью выборок, и отражают, по-видимому, генетические взаимоотношения популяций. Результаты сравнения суммарных армянских групп эпохи бронзы и железа со сборными сериями ямной, катакомбной, афанасьевской и андроновской культур представлены в таблице 4 и на рисунке 4.
На графике многомерного шкалирования по расстояниям ММй явственно выделяются три отдельных кластера, объединяющие армянские группы, серии ямной и катакомбной культур и серии афанасьевской и андроновской культур (рис. 4).
Обсуждение
В какой степени фенетические характеристики отражают специфику генофонда древних популяций и их генетических связей? Несмотря на мнение некоторых исследователей о том, что дискретно-варьирующие признаки обусловлены скорее средовыми, нежели генетическими факторами [Trinkaus,1978; Carson, 2006], во многих работах показано, что генетическая составляющая в проявлении дискретно-варьирующих признаков превалирует над средовой, и фенотипическое
Продолжение таблицы 2 Table 2 continued
Признаки Эпоха раннего железа Севанского бассейна
МРК Неркин Геташен жел. Акунк НАД
N Р N Р N Р N Р
1. Sutura frontalis 23 0,043 23 0,087 23 0,043 14 0,214
2. Foramen supraorbitale 23 0,609 23 0,435 22 0,273 14 0,643
3. Foramen frontale 23 0,043 23 0,043 22 0,182 14 0,000
4. Spina trochlearis 22 0,045 23 0,130 21 0,143 14 0,071
5. Foramen infraorbitale access. 20 0,050 22 0,045 21 0,048 14 0,143
6. Os zygomaticus bipartitum(>5mm) 21 0,143 22 0,091 21 0,000 14 0,071
7. Stenocrotaphia 19 0,158 23 0,000 21 0,000 14 0,071
8. Os epiptericum 19 0,105 22 0,227 21 0,048 14 0,214
9. Processus frontalis ossis temporalis 19 0,000 23 0,000 21 0,048 14 0,000
10. Os postsquamosum 22 0,182 23 0,217 23 0,043 14 0,071
11. Os asterii 22 0,045 23 0,130 23 0,000 14 0,000
12. Foramen parietale 23 0,478 23 0,565 23 0,348 14 0,643
13. Os apicis lambdae 23 0,130 23 0,087 23 0,087 14 0,214
14. Os Wormii suturae lambdoidea 23 0,304 23 0,478 23 0,478 14 0,286
15. Sutura mendosa (следы) 23 0,043 23 0,130 23 0,087 14 0,000
16. Foramen mastoid, exsuturale 21 0,190 23 0,217 23 0,304 14 0,214
17. Os Wormii suturae occipito-mastoideum 21 0,048 23 0,130 23 0,087 14 0,000
18. Processus interparietal 23 0,087 23 0,043 23 0,000 14 0,071
19. Canalis condylaris 19 0,263 23 0,522 18 0,444 14 0,571
20. Canalis hypoglos. bipart. 19 0,158 23 0,130 18 0,333 14 0,286
21. Fac. condylaris bipart. 19 0,053 23 0,087 18 0,000 14 0,000
22. Tubrculum praecondyl. 19 0,105 23 0,087 18 0,056 14 0,000
23. Foramen tympanicum 19 0,053 22 0,045 22 0,273 14 0,214
24. Foramen spinos. apertum 19 0,053 22 0,045 22 0,182 14 0,214
25. Foramen pterygospinosum 19 0,105 22 0,091 22 0,091 14 0,071
26. Sutura palatina (лом.) 19 0,316 22 0,136 16 0,187 10 0,200
27. Sutura palatina (вогн.) 19 0,105 18 0,111 16 0,063 10 0,200
28. Torus palatinus 19 0,105 22 0,318 18 0,167 10 0,100
разнообразие, выявляемое с помощью дискретно-варьирующих признаков, в значительной степени коррелирует с генетической изменчивостью популяций [Brasili et al., 1999; Hanihara et al., 2003; Relethford, 2004; Roseman, 2004; Hallgmmsson et al., 2005; Manica et al., 2007; Hanihara, 2008; von Cramon-Taubadel, 2009; Ricaut et al., 2010; Hanihara et al., 2012; Herrera et al., 2014]. Более того, было обнаружено, что результаты анализа популяций по дискретно-варьирующим признакам согласуются с выводами, основанными на молекулярно-генети-ческих данных [Hanihara et al., 2003; Ricaut et al., 2010; Herrera et al., 2014; Evteev, Movsesian, 2016]. Даже если факторы среды оказывают некоторое
влияние на проявление дискретно-варьирующих признаков, их действие должно нивелироваться при использовании большого комплекса признаков [Berry, Berry, 1967; Killgrove, 2009; Singh, Pathak, 2013]. Следовательно, полученные результаты могут говорить о генетической близости популяций Севанского бассейна в эпоху поздней бронзы и некотором увеличении генетического разнообразия и дифференциации популяций в эпоху освоения железа. Следует отметить, что такое же повышение уровня генетической изменчивости в эпоху железа было отмечено и для других регионов Армянского нагорья [Movsesian et al., 2020].
Продолжение таблицы 2 Table 2 continued
Признаки Ямная культура Катакомбная культура Афанасьевская культура Андроновская культура
N P N P N Р N Р
1. Sutura frontalis 36 0,166 53 0,075 22 0 29 0,069
2. Foramen supraorbitale 36 0,333 51 0,588 22 0,5 29 0,379
3. Foramen frontale 36 0,111 51 0,137 22 0,045 29 0,034
4. Spina trochlearis 35 0,085 45 0,222 22 0,091 29 0,034
5. Foramen infraorbitale access. 24 0,125 39 0,128 19 0,105 27 0,111
6. Os zygomaticus bipartitum(>5mm) 24 0 39 0,025 19 0 24 0,042
7. Stenocrotaphia 24 0,083 44 0,068 20 0,05 21 0,19
8. Os epiptericum 24 0,083 41 0,097 20 0 21 0,143
9. Processus frontalis ossis temporalis 24 0 41 0 20 0 21 0,048
10. Os postsquamosum 29 0,103 45 0,044 20 0 26 0,077
11. Os asterii 29 0,034 45 0,067 20 0 27 0,111
12. Foramen parietale 35 0,6 50 0,46 22 0,364 28 0,536
13. Os apicis lambdae 35 0,114 50 0,04 22 0,045 26 0,038
14. Os Wormii suturae lambdoidea 32 0,312 48 0,312 20 0,2 26 0,115
15. Sutura mendosa (следы) 28 0,178 48 0,062 20 0,05 28 0
16. Foramen mastoid, exsuturale 28 0,535 40 0,6 19 0,474 27 0,481
17. Os Wormii suturae occipito-mastoideum 29 0,069 40 0,025 19 0 26 0,038
18. Processus interparietalis 32 0,062 49 0,02 19 0 26 0
19. Canalis condylaris 20 0,7 26 0,576 16 0,5 25 0,56
20. Canalis hypoglos. bipart. 20 0,2 26 0,23 16 0,563 23 0,333
21. Fac. condylaris bipart. 20 0,4 26 0,346 16 0,063 25 0,28
22. Tubrculum praecondyl. 20 0 26 0,038 16 0 25 0,04
23. Foramen tympanicum 23 0,043 40 0,025 16 0 25 0
24. Foramen spinos. apertum 16 0,25 35 0,228 14 0,143 23 0,217
25. Foramen pterygospinosum 16 0,0625 35 0 18 0,333 23 0,174
26. Sutura palatina (лом.) 20 0,1 22 0,09 18 0,111 26 0,154
27. Sutura palatina (вогн.) 20 0,05 22 0,09 18 0,111 26 0,038
28. Torus palatinus 20 0,3 44 0,227 18 0,278 26 0,269
Если предположить, что дифференциация популяций вызвана не внешними миграциями, а генетическим дрейфом в результате изоляции, то средние характеристики популяции двух диахрон-ных периодов должны быть близки [РуеИкоу, 8Иегете1уеуа, 1977; СауаШ-БЮгеа е! а1., 1996]. Действительно, фенетические расстояния (ММй) между тотальными популяциями эпохи поздней бронзы (Неркин Геташен 1, Лчашен, Артик) и раннего железа (Мртби-дзор, Канагех, Неркин Геташен 2, Норабак, Ацарат и Дари Глух) оказались довольно малы, даже несмотря на достаточно большую численность объединенных серий (табл. 4). Проведенный нами сравнительный ана-
лиз не выявил в фенофонде древнего населения Севанского бассейна следов возможных миграций с запада и востока (табл. 4, рис. 4), что может указывать на длительную генетическую изоляцию популяций этого региона. Безусловно, для более корректного сравнения древних армянских популяций с населением эпохи бронзы и железа различных регионов требуется привлечение гораздо более обширного краниологического материала. Отметим, однако, что анализ полного митохондриального генома 52 древних скелетов из современной Армении и Арцахской области выявил генетическую преемственность в материнском генофонде армянской популяции на протяжении почти 7800 лет [Магдагуап
Таблица 3. Фенетические расстояния (MMD) между древними армянскими популяциями по частотам 28
дискретно-варьирующих признаков Table 3. Biological distances (MMD) among ancient Armenian populations based on 28 nonmetric cranial traits
Н. Геташен бр. Кармир Лчашен МРК Н. Геташен жел. Акунк НАД
H. Геташен бр. 0,000 0,014 -0,001 -0,034 -0,034 0,010 -0,012
Кармир 0,019 0,000 0,024* 0,029 0,004 0,010 -0,006
Лчашен 0,010 0,011 0,000 0,003 -0,001 0,029 0,005
МРК 0,023 0,025 0,016 0,000 -0,043 0,026 -0,018
Н. Геташен жел. 0,022 0,024 0,015 0,028 0,000 0,021 0,010
Акунк 0,023 0,024 0,016 0,029 0,028 0,000 0,009
НАД 0,026 0,028 0,019 0,032 0,031 0,032 0,000
Примечания. Значения MMD представлены над диагональю; стандартные отклонения - под диагональю. * Значение достоверно на уровне 0.025. МРК - Мртби-дзор, Канагех; НАД - Норабак, Ацарат, Дари Глух.
Notes. MMD values are presented above the diagonal, while standard deviations are presented below the diagonal. Significance of differences: * - p< 0,025. MRK - Mrtbi-dzor, Kanageh; NAD - Norabak, Atsarat, Dari Gluch.
Рисунок 2. Трехмерное представление результатов многомерного шкалирования расстояний MMD между
группами эпохи поздней бронзы (Лчашен, Неркин Геташен 1, Кармир) и раннего железа (Акунк, Неркин Геташен 2, МРК, НАД) Figure 2. Three-dimensional MDS map of MMD distances among the Late Bronze Age (Lchashen, N.Getashen Br., Karmir,) and the Iron Age (Akunk, N.Getashen Ir., MRK, NAD) groups Примечания. МРК - Мртби-дзор, Канагех; НАД -Норабак, Ацарат, Дари Глух. Красным цветом выделены группы эпохи бронзы.
Notes. MRK - Mrtbi-dzor, Kanageh; NAD - Norabak, Atsarat, Dari Gluch. The Bronze Age groups are highlighted in red.
Рисунок 3. Трехмерное представление результатов анализа соответствии между группами эпохи поздней бронзы (Лчашен, Неркин Геташен бр., Кармир) и раннего железа (Акунк, Неркин Геташен жел., МРК, НАД)
Figure 3. Correspondence analysis three-dimensional plot, illustrating relationships among the Late Bronze Age (Lchashen, N.Getashen Br., Karmir,) andthe Iron Age (Akunk, N.Getashen Ir., MRK, NAD) groups Примечание. МРК - Мртби-дзор, Канагех; НАД -Норабак, Ацарат, Дари Глух.
Notes. MRK - Mrtbi-dzor, Kanageh; NAD - Norabak, Atsarat, Dari Gluch
Таблица 4. Фенетические расстояния (MMD) между древними популяциями различных регионов по
частотам 28 дискретно-варьирующих признаков Table 4. Biological distances (MMD) among ancient populations from different regions based on 28 nonmetric
cranial traits
Бронза Железо Ямная Катакомбн. Афанас. Андрон.
Арм. Арм. к-ра к-ра к-ра к-ра
Бронза Арм. 0,000 0,014 0,063* 0,079* 0,074* 0,042*
Железо Арм. 0,006 0,000 0,064* 0,095* 0,111* 0,062*
Ямная к-ра 0,014 0,016 0,000 -0,002 0,070* 0,009
Катакомб, к-ра 0,009 0,012 0,022 0,000 0,091* 0,051
Афанас. к-ра 0,014 0,016 0,026 0,021 0,000 0,004
Андрон. к-ра 0,018 0,021 0,030 0,026 0,030 0,000
Примечания. Значения MMD представлены над диагональю; стандартные отклонения - под диагональю. Уровень достоверности различий: * - p <0,025.
Notes. MMD values are presented above the diagonal, while standard deviations are presented below the diagonal. Significance of differences: * - p <0,025.
е! а1., 2017]. Эти результаты подтвердились при исследовании 536 полных митохондриальных геномов из 8 географически различных армянских популяций [йегепко е! а1., 2019]. Таким образом, высказанное нами предположение о том, что генофонд населения Севанского бассейна на протяжении эпох поздней бронзы и раннего железа был достаточно стабилен и не был затронут крупномасштабными миграциями из других регионов, согласуется с генетическими данными.
Заключение
Анализ фенетического разнообразия древних популяций с территории Севанского бассейна позволяет сделать вывод о высокой степени сходства между ними, несмотря на временной период почти в 700 лет, что указывает на генетическую преемственность древнего населения в этом регионе. По-видимому, благодаря длительному сосуществованию в условиях изоляции, в генофонде популяций Севанского бассейна, так же, как и в генофонде других регионов Армянского нагорья, на протяжении эпох поздней бронзы и раннего железа не произошло существенных изменений. Это заключение подтверждается результатами сравнения армянских групп с населением эпохи бронзы из других регионов, выявившими обособленное положение армянских популяций на графике многомерного шкалирования.
Рисунок 4. Трехмерное представление результатов многомерного шкалирования расстояний MMD между древними группами Figure 4. Three-dimensional MDS map of MMD distances among the ancient groups
Арешян Г., Кафадарян Л. Архитектура Армянского Нагорья в период первобытных обществ и первых государственных образований // История армянской архитектуры. Т. 1 Ереван. Изд-во «Гитутюн». 1966. (На армянском языке). Мовсесян А.А. Фенетический анализ в палеоантропологии. Москва. Изд-во «Университетская книга», 2005. 272 с. Пиотровский Б.Б. Археология Закавказья // Ленинград. Изд-во Ленинградского университета, 1949. 131 c.
Библиография
Аветисян А., Аветисян П. Культура Араратской долины в XI-VI вв. до н.э. Ереван. Изд-во Ереванского университета, 2006. (На армянском языке)
Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа. Москва. Изд-во «Наука», 1974. 318 с.
Сведения об авторах
Мкртчян Рузан Альбертовна, к.б.н.; ORCID ID: 0000-00032809-5972; rusantrop55@mail.ru;
Мовсесян Алла Арменовна, д.б.н.; ORCID ID: 0000-0003-13295904; amovsessyan@gmail.com
Поступила в редакцию 20.06.2020, принята к публикации 23.06.2020.
Mkrtchyan RA. 1), Movsesian A.A. 2)
1) Yerevan State University, Faculty of History, Department of cultural studies,
Alek Manukyan St., 1, Yerevan, 0025, Armenia;
2) Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology, Department of Anthropology,
Leninskie Gory, 1(12), Moscow, 119234, Russia
ANCIENT POPULATION OF THE LAKE SEVAN BASIN (PALEOPHENETIC ANALYSIS)
Materials and methods. A paleophenetic analysis of the Lake Sevan basin population in the Late Bronze and Early Iron Age was carried out in comparison with Bronze Age populations from the other regions of Eurasia: a craniological series of Yamnaya, Catacombnaya, Afanasyevskaya and Andronovskaya cultures. The frequencies of 28 non-metric traits were studied on 534 crania. Phenetic differences between populations were estimated using the MMD (Mean Measure of Divergence) and Multiple Correspondence analysis. For visual representation of the results the Multidimensional Scaling procedure was used.
Results and discussion. Despite the significant proximity of ancient populations of the Sevan basin to each other according to phenetic distances, on the map of Multidimensional Scaling the groups of the Late Bronze Age formed a relatively compact cluster in contrast to the groups of Early Iron Age, scattered in a multidimensional space. These findings may indicate an increase of genetic variability in isolation due to gene drift and/or external migrations. However, the inclusion of craniological series from burial sites of Yamnaya, Catacombnaya, Afanasyevskaya and Andronovskaya cultures in the comparative analysis demonstrated the isolated position of the Sevan basin populations of two consecutive periods and their difference from the Bronze Age populations of the other regions of Eurasia.
Conclusion. We did not reveal any genetic traces of migrations from remote regions to the Lake Sevan basin territory in the Late Bronze and Early Iron Age, at least on the craniological material studied. The results suggest that, due to prolonged coexistence in isolation there were no significant changes in the gene pool of the Lake Sevan basin populations during the Late Bronze and Early Iron Ages.
Keywords: ancient Armenia; Late Bronze Age; Early Iron Age; non-metric traits; population phenetics
References
Avetisyan A., Avetisyan P. Culture of the Ararat Valley in the XI-VI centuries BC. Yerevan, Yerevan University Press, 2006. (In Arm.). Alekseev V.P. Proiskhozhdeniye narodov Kavkaza [The origin of the Caucasus peoples. Moskva]. Moscow, Nauka Publ., 1974. 318 p. (In Russ.).
Areshyan G., Kafadaryan L. Arkhitektura Armyanskogo Nagor'ya v period pervobytnykh obshchestv i pervykh gosudarstvennykh obrazovaniy [Architecture of the Armenian Highland during the period of primitive societies and the first state formation]. Istoriya armyanskoy arkhitektury [History of Armenian architecture] . 1966, 1. Yerevan. Gitutyn Publ. (In Arm.).
Movsesyan, A.A. Feneticheskiy analiz v paleoantropologii [Phenetic analysis in paleoanthropology]. Moscow, Universitetskaya kniga Publ., 2005. 272 p. (In Russ.).
Piotrovsky B.B. Arkheologiya Zakavkaz'ya [Archeology of Transcaucasia]. Leningrad, Leningrad University Press, 1949. 131 p. (In Russ.).
Allentoft M.E, Sikora M., Sjogren K.G., Rasmussen S., Rasmussen M. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature, 2015, 522, pp. 167-172.
Anthony D.W. The Horse, the Wheel and Language: How Bronze Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World. Princeton University Press, 2007. DOI: jstor.org/stable/j.ctt7sjpn.
Berry A.C, Berry R.J. Epigenetic variation in the human cranium. Journal of Anatomy, 1967, 101, pp. 361-379. Biscione R. The Iron Age settlement pattern: Pre-Urartian and Urartian periods [The North-Eastern frontier of Urartians and non-Urartians in the Sevan Lake basin]. Roma, 2002, pp. 351-370. Brasili P., Zaccagni L., & Gualdi-Russo E. Scoring of nonmetric cranial traits: A population study. Journal of Anatomy, 1999, 195, pp. 551-562. DOI: 10.1046/j.1469-7580.1999.19540551.x. Carson E.A. Maximum-likelihood variance components analysis of heritability of cranial nonmetric traits. Human Biology, 2006, 78, pp. 383-402. DOI: 10.1353/hub.2006.0054. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The history and geography of human genes. Prinston. Prinston University Press, 1996. 413 p.
Derenko M., Denisova G., Malyarchuk B., Khachatryan Z., Hrechdakian P. et al. Insights into matrilineal genetic structure, differentiation and ancestry of Armenians based on complete mitogenome data. Molecular Genetics and Genomics, 2019, 294, pp. 1547-1559. D0I:10.1007/s00438-019-01596-2. Dodo Y., Doi N., Kondo O. Ainu and Ryukyuan cranial nonmetric variation: evidence, which disputes the Ainu-Ryukyu common origin theory. Anthropological Science, 1998, 106, pp. 99-120. Evteev A.A., Movsesian A.A. Testing the association between human mid-facial morphology and climate using autosomal, mitochondrial, Y chromosomal polymorphisms and cranial non-
metrics. Am. J. of Physical Anthropology, 2016, 159(3), pp. 517522. D0l:10.1002/ajpa.22894.
Green R.F., Suchey J.M. The use of inverse sine transformations in the analysis of non-metric cranial data. Am. J. of Physical Anthropology, 1976, 45, pp. 61-68.
Haber M., Mezzavilla M., XueY., Comas D., Gasparini P. et al. Genetic evidence for an origin of the Armenians from Bronze Age mixing of multiple populations. European Journal of Human Genetics, 2016, 24, pp. 931-936. DOI: 10.1038/ejhg.2015.206. Hallgramsson B., Donnabhain B.O., Walters G.B., Cooper D.M., Gudbjartsson D., Stefönsson K. Composition of the founding population of Iceland: biological distance and morphological variation in early historic Atlantic Europe. Am. J. of Physical Anthropology, 2004, 124(3), pp. 257-274. DOI: 10.1002/ajpa.10365. Hallgmmsson B., Donnabhain B.O., Blom D.E., Lozada M.C., Willmore K.T. Why are rare traits unilaterally expressed? Trait frequency and unilateral expression for cranial nonmetric traits in humans. Am. J. of Physical Anthropology, 2005, 128, pp. 14-25. DOI: 10.1002/ajpa.20187.
Hanihara T. Morphological variation of major human populations based on nonmetric dental traits. Am. J. of Physical Anthropology, 2008, 136, pp. 169-182. DOI: 10.1002/ajpa.20792. Hanihara T., Ishida H., Dodo Y. Characterization of biological diversity through analysis of discrete cranial traits. Am. J. of Physical Anthropology, 2003, 121, pp.241-251. DOI: 10.1002/ajpa.10233. Hanihara T., Matsumura H., Kawakubo Y., Coung N.L., Thuy N.K, Oxenham M.F., Dodo Y. Population history of northern Vietnamese inferred from nonmetric cranial trait variation. Anthropological Science, 2012, 12 (2), pp. 157-165. DOI: 10.1537/ase.110909. Harutyunyan A., Khudoyan A., Yepiskoposyan L. Patrilocality and recent migrations have little impact on shaping patterns of genetic structure of the Armenian population. Russ. J. Genetics, 2009, 45, pp. 1125-1131. DOI: 10.1134/S1022795409080146. Herrera B., Hanihara T., Godde K. Comparability of Multiple Data Types from the Bering Strait Region: Cranial and Dental Metrics and Nonmetrics, mtDNA, and Y-Chromosome DNA. Am. J. of Physical Anthropology, 2014, 154 (3), pp. 334-348. DOI: 10.1002/ ajpa.22513.
Herrera K.J., Lowery R.K., HaddenL., Calderon S.S., Chiou C. et al. Neolithic patrilineal signals indicate that the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists. European J. Human Genetics, 2012, 20, pp. 313-320. DOI: 10.1038/ejhg.2011.192. Hovhannisyan A., Khachatryan Z., Haber M., Hrechdakian P., Karafet T. et al. Different waves and directions of Neolithic migrations in the Armenian Highland. Investigative Genetics, 2014, 5, pp. 15-26. DOI: 10.1186/s13323-014-0015-6. Irish J.D. Ancestral dental traits in recent sub-Saharan Africans and the origins of modern humans. J. of Human Evolution, 1998, 34, pp. 81-98. DOI: 10.1006/jhev.1997.0191. Irish J.D. Who were the ancient Egyptians? Dental affinities among Neolithic through post-dynastic peoples. Am. J. of Physical Anthropology, 2006, 129, pp. 529-543. DOI: 10.1002/ajpa.20261. Killgrove K. Rethinking taxonomies: Skeletal variation on the North Carolina coastal plain. Southeastern Archaeology, 2009, 28, pp. 87100.
Manica A., Amos W., Balloux F., Hanihara T. The effect of ancient population bottlenecks on human phenotypic variation. Nature, 2007, 448, pp. 346-349. DOI: 10.1038/nature05951. Margaryan A., Derenko M., Hovhannisyan H., Malyarchuk B., Heller R. et al. Eight Millennia of Matrilineal Genetic Continuity in the South Caucasus. Current Biology, 2017, 27(13), pp. 20232028. DOI: 10.1016/j.cub.2017.05.087.
Movsesyan, A.A., Kochar, N.R. On the origin of the Armenians [Iran and the Caucasus]. Leiden-Boston, 2004, 8(2), pp. 183-197. jstor.org/stable/4030991.
Movsesian A.A., Mkrtchyan R.A., Simonyan H.G. The Bronze and Iron Age populations of the Armenian Highland in the genetic history of Armenians. Am. J. of Physical Anthropology, 2020, Epub 2020 Apr 9. DOI: 10.1002/ajpa.24060.
Movsesian A.A., Bakholdina V.Yu, Pezhemsky D.V. Biological diversity and population history of Middle Holocene hunter-gatherers from the Cis-Baikal region of Siberia. Am. J. of Physical Anthropology, 2014, 155, pp. 559-570. DOI: 10.1002/ajpa.22608. Nikita E., Mattingly,D., Lah M.M. Sahara: Barrier or Corridor? Nonmetric cranial traits and biological affinities of North African late Holocene populations. Am. J. of Physical Anthropology, 2012, 147, pp. 280-292. DOI: 10.1002/ajpa.10233. Ossenberg N.S. Isolate conservatism and hybridization in the population history of Japan: the evidence of nonmetric cranial traits. In: [Prehistoric hunter-gatherers in Japan]. Ed. Akazawa T, Aikens CM, Tokyo, University of Tokyo Press. 1986. pp. 199-215. Ossenberg N.S., Dodo Y., Maeda Y., Kawakubo Y. Ethnogenesis and craniofacial change in Japan from the perspective of nonmetric traits. Anthropological Science, 2006, 114, pp. 99-115. DOI: 10.1537/ase.00090.
Relethford J.H. Global patterns of isolation by distance based on genetic and morphological data. Human Biology, 2004. 76, pp. 499-513. DOI: 10.1353/hub.2004.0060.
Ricaut F.X., Auriol V., Cramon-Taubadel N., Keyser Ch., Murail P. et al. Comparison between morphological and genetic data to estimate biological relationship: The case of the Egyin Gol necropolis (Mongolia). Am. J. of Physical Anthropology, 2010, 143, pp. 355-364.
Roseman C.C. Detecting interregionally diversifying natural selection on modern human cranial form by using matched molecular and morphometric data. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 2004, 101, pp. 12824-12829. DOI: 10.1073/pnas.0402637101. Rychkov Yu.G, Sheremetyeva V.A. The genetic process in the system of ancient human isolates in Northern Asia [Population Structure and Human Variation]. Ed. G.A. Harrison. Cambridge. Cambridge University Press, 1977, 2, pp. 47-108. Santos F. AnthropMMD: An R package with a graphical user interface for the mean measure of divergence. Am. J. of Physical Anthropology, 2018, 165(1), pp. 200-205. 10.1002/ajpa.23336. Singh J., Pathak R. K. Sex and age related non-metric variation of the human sternum in a Northwest Indian postmortem sample: A pilot study. Forensic Science International, 2013, 228, pp. 181.e1-181.e12. DOI: 10.1016/j.forsciint.2013.02.002. Sjovold T. The occurrence of minor nonmetrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population comparisons. Homo, 1973, 24, pp. 204-233. Sjovold T. Non-metrical divergence between skeletal populations: the theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smith's mean measure of divergence. Ossa 4 [Suppl], 1978, pp. 1-133. Statistica Software, version 10, StatSoft Inc., Tulsa, OK, USA, 2010.
Sutter R. C., Mertz L. Nonmetric cranial trait variation and prehistoric biocultural change in the Azapa Valley, Chile. Am. J. of Physical Anthropology, 2004, 123, pp. 130-145. DOI: 10.1002/ajpa. 10311. Trinkaus E. Bilateral asymmetry of human skeletal non-metric traits. Am. J. of Physical Anthropology, 1978, 49, pp. 315-318. Von Cramon-Taubadel N. Congruence of individual cranial bone morphology and neutral molecular affinity patterns in modern humans. Am. J. of Physical Anthropology, 2009, 140, pp. 205215. DOI: 10.1002/ajpa.21041.
Weiss E. Biological distance at the Ryan Mound site. A. J. of Physical Anthropology, 2018, 165, pp. 554-564. DOI: 10.1002/ajpa.23392. Yepiskoposyan L., Hovhannisyan A., Khachatryan, Z. Genetic Structure of the Armenian Population. Archivum immunologiae et therapiae experimentalis, 2016, 64(1), pp. 113-116. DOI: 10.1007/ s00005-016-0431-9.
Information about Authors
Mkrtchyan Rusan Albertovna, PhD; ORCID ID: 0000-0003-2809-5972;
rusantrop55@mail.ru;
Movsesian Alla Armenovna, PhD, D.Sc.;
ORCID ID: 0000-0003-1329-5904; amovsessyan@gmail.com.
