УДК 630*884+630*114.6
ДРЕВЕСНЫЙ ОТПАД В СТРУКТУРАХ ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА
В.Г. Стороженко
Институт лесоведения РАН 143Q3Q, Московская обл., Одинцовский р-он, с. Успенское; е-mail: lesoved@mail.ru
Обсуждается содержание понятия «древесный отпад» лесных сообществ. Определено присутствие у этой структуры морфологического (вертикальное и горизонтальное), экологического и функционального строения. Морфологическое строение в вертикальной проекции складывается из мортгоризонтов текущего древесного отпада, валежа (ветровала и бурелома) и корневого слоя. Морфологическое строение в горизонтальной проекции складывается из микроморт-ценозов текущего древесного отпада, валежа и корневого слоя. Экологическое строение древесного отпада складывается из мортсинузий. Мортгоризонты вертикальной и горизонтальной структуры морфологического строения древесного отпада слагаются из множества мортсинузий его экологического строения. Функциональное строение древесного отпада определяется его широкими консортивными связями с фитоценозом и экотопом. Представленные доводы, подтвержденные экспериментальными данными, вполне доказывают правомерность выделения древесного отпада в структуру ценотического уровня в ряду других ценотических структур лесного биогеоценоза. Предлагается дополнить известную схему строения лесного биогеоценоза В.Н.Сукачева ещё одним структурным построение, которое можно определить как мортценоз.
Ключевые слова: древесный отпад, структуры лесного сообщества, мортгоризонты, мортсинузии, мортценоз
The author considers the idea of “wood coarse debris” of forest communities. It’s been defined the this composition has morphological (vertical and horizontal), ecological and functional structure. Morphological structure in the vertical projection is formed of morthorizons of current dead standing trees, wood coarse debris (wind-fallen trees) and root layer. Morphological structure in the horizontal projection is formed of micromortcinoses of current dead standing trees, wood coarse debris and rood layer. Ecological structure of dead standing trees is formed of mortsinusies. Morthorizons of vertical and horizontal compositions of wood coarse debris’ morphological structure are formed of a set of mortsinusies of its ecological structure. Functional structure of wood coarse debris is formed by its extended links with phytocenosis and ecotop. Presented cases, supported by experimental data, prove that wood coarse debris can be singled out as a cenotic level structure among other cenotic structures of forest biogeocenosis. The author suggests that the existing Sukachuov’s scheme of forest biocenosis structure should be supplemented by another structural composition which can be defined as
Key words: wood coarse debris, structures of forest communities, morthorizons, mortsinusies, mortcenosis
ВВЕДЕНИЕ
Древесный отпад составляет одну из важнейших структур лесного биогеоценоза. В то же время оценивая положение древесного отпада в лесном биогеоценозе, мы вынуждены констатировать, что до настоящего времени место древесного отпада в структуре растительного сообщества не определено. Ни в одной из известных систем строения биогеоценоза древесный отпад не находит себе места. Он не обозначен в схеме вертикального строения биогеоценоза Ю.П.Бялловича (1960) и не трактуется как биогоризонт, его нет с схемах горизонтальных структур биогеоценоза В.Н.Сукачева (1972),
А.А.Корчагина (1976), В.В.Мазинга (1966) и др. Странным образом эта важная составляющая лесного сообщества не вписана ни в одну его структуру и не рассматривается как самостоятельная структура, несмотря на то, что древесным отпадом занимались и все более интенсивно занимаются многие исследователи.
В категорию древесного отпада в лесных экосистемах принято включать органы скелетного строения деревьев. Отмершие органы фракций фотосинтеза, репродукривных органов, мелкие ветви,
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ Q9-Q4-QQ216
шишки, семена, а также отмершие мелкие корни деревьев относятся к категории опада, входят в состав лесной подстилки, наряду с отмершими фракциями травянистой и другой растительности. В то же время можно допустить, что в категорию древесного отпада следует относить и опад, то есть перечисленные выше фракции как часть общей мортмассы лесного сообщества. В этом случае общий отпад будет классифицироваться как отпад биогеоценоза, а не только древесный отпад. Тогда категория отпада лесного биогеоценоза будет иметь следующее определение. Отпад лесного сообщества - фракция, включающая в себя органическую компоненту биогеоценоза (автотрофов и гетеро-трофов), с одной стороны утративших способность к фотосинтезирующим и метаболистическим процессам и составляющую мотромассу и с другой стороны еще не достигшую в процессе разложения порога, после которого возможно усвоение автотрофами. Все, что перед этим определением - это фитоценоз, микоценоз и зооценоз; все, что после этого определения - мортценоз. Принимая такое толкование древесного отпада надо быть готовыми к возражениям почвоведов, которые в органический слой почвы включают опад и мелкие фракции ветвей. Но может быть принято и другое толкование древесного отпада: все, что находится в вертикальном положении в составе фитоценоза, даже растения, утратившие метаболизм (усохшие и усыхаю-
щие деревья, кустарники, травянистые растения), относится к фитоценозу; все, что выпало из состава древостоя, то есть находится в горизонтальном положении (валеж, пни и корни валежа, выпавшие растения кустарничкового и травянистого ярусов), относится к подстилке. Но и в этом случае те же почвоведы будут возражать, так как они не включают стволы валежа в фракцию подстилки. Как видим, в этой области есть значительные недомолвки, которые еще предстоит устранить общими усилиями биогеоценологов. И такое положение в общем понятно, так как древесный отпад по своим характеристикам обособляется от других ценотиче-ских структур лесных сообществ. В то же время в своих крайних положениях и на протяжении всего цикла разложения он имеет непосредственную связь с другими ценотическими структурами лесного биогеоценоза. На наш взгляд более объективным является первое толкование понятия «древесный отпад» без включения в него опада.
Начало формирования древесного отпада в естественных условиях проходит в составе древостоя или постепенно в процессе отмирания деревьев, или спонтанно в результате образования ветровала или бурелома. Древесный отпад, представляющий собой сухостой, входит в состав древостоя и трактуется как текущий древесный отпад, несмотря на то, что в составе древостоя он может стоять многие годы и даже десятки лет.
Уже в этом положении он включается в процессы разложения, которые однако протекают значительно медленее, чем процессы разложения валежа. Древесный отпад, выпавший из состава древостоя, трактуется как валеж, разделяющийся на ветровал и бурелом. Ветровал представляет собой вывалившиеся с корнями деревья (выворотни), а бурелом -обломанные на разной высоте стволы и от этих стволов пни.
На протяжении всего периода разложения древесный отпад служит субстратом для жизнедеятельности различных групп организмов: гетеро-
трофных организмов - грибов, бактерий, вирусов, насекомых и т.д.; автотрофных организмов - растений напочвенного покрова, мхов, подроста различных древесных и кустарниковых пород. На конечных этапах своего существования он рассматривается уже как элемент почвы и полностью включается в цепи питания автотрофов. Древесный отпад, имея дискретные характеристики, существует непрерывно в составе леса, по количественным и качественным оценкам подчиняясь его динамическим сукцессионным показателям. Если пытаться представить древесный отпад как структуру ценотиче-ского уровня в составе лесного сообщества, то прежде всего необходимо доказать существование в его характеристиках признаков, определяющих его как ценотическую структуру.
В фитоценологии принято считать, что понятие «ценотическая структура» характеризует сообщество как строение, имеющее морфологическое (вертикальное и горизонтальное), экологическое (сину-зии) и функциональное (консорции, ценоячейки)
строение (Мазинг, 1966; Ипатов, 1970, Корчагин, 1976).
Такие характеристики приняты нами для доказательства возможности выделения древесного отпада в структуру ценотического уровня.
Морфологическое строение древесного отпада. Под морфологическим строением А.А.Корчагин (1976) понимал наличие в сообществе «пространственно отграниченных по высоте, биологическим особенностям, составу, обилию, степени развития (в нашем случае - степени деструкции) структурных групп.
Морфологическое строение распадается на два раздела - вертикальное строение (или стратификация) и горизонтальное строение (или мозаичность).
Вертикальное строение древесного отпада. В растительном сообществе вертикальное строение слагается из ярусов (Лавренко, 1959; Сукачев, 1964; Шенников, 1964; Алехин, 1986 и др.) или биогеогоризонтов (Бяллович, 1960; Уткин и др., 1969; Ды-лис, 1969 и др.). Вся структура древесного отпада слагается из двух крупных частей: текущего древесного отпада - отмирающих и отмерших деревьев (стволов и корней) фитоценоза, стоящих в составе древостоя, и валежа (ветровала и бурелома) - выпавших из состава древостоя деревьев (стволов, пней и корней). В совокупности весь древесный отпад имеет ярко выраженное вертикальное строение. На рис. 1 приведено схематическое изображение вертикальной и горизонтальной структуры древесного отпада. Наряду с морфологическим строением на том же рисунке показано и экологическое строение, о котором идет речь ниже.
Мортгорнзонты, микромортценозыи мортсинузии текущего древесного отпада
пней корней стволов
Мортгоризонты, микромортценозыи мортсинцзин валежа
Рисунок 1 - Схематическое изображение морфологической и экологической структуры древесного отпада
Морфологическая структура вертикального строения древесного отпада складывается из нескольких уровней или слоев, в биогеогоризонтах биогеоценоза - из мортгоризонтов:
Мортгоризонт текущего древесного отпада составляют деревья категорий усыхающих, свежего и старого сухостоя, входящие в состав древостоя. В коренных лесах эта структура мортгоризонта присутствует постоянно, пространственно ограничена, имеет свои биологические особенности и дискрет-
ные временные рамки для каждого обьекта, составляющего этот мортгоризонт.
Мортгоризонт валежа (ветровала и бурелома) составляют выпавшие из состава древостоя деревья текущего отпада, корневые выворотни ветровала и пни бурелома. Валеж и составляющие его структуры по условиям влагосодержания, скорости процессов ксилолиза древесины на разных стадиях разложения, заселенности грибами, существенно отличаются от текущего отпада. Эта структура также присутствует постоянно в биогеоценозе (если не выбирается в процессе лесохозяйственных уходов) и её количественные характеристики согласованы с процессами накопления и разложения биомассы в биогеоценозе. Мортгоризонт корневого слоя составляют корневые системы стволов текущего отпада и валежа. По пространственному ограничению, составу, биологическим особенностям эта структура также, как и первые две, характеризует морфологическое строение древесного отпад.
Таким образом вертикальное строение древесного отпада вполне обоснованно стратифицируется на мортгоризонты трех уровней - текущего отпада, валежа и корневого уровня. В то же время и текущий древесный отпад, и валеж разделяется на мортгоризонты: текущего древесного отпада - на мортгоризонты стволов и корней, а валежа - на мортгоризонты валежных стволов, пней и корней упавших деревьев. Каждый мортгоризонт, как
структура, вовлекающаяся в процессы разложения, имеет определённый состав грибной биоты, видовой состав которой меняется на протяжении всего периода разложения.
Горизонтальное строение древесного отпада лесного биогеоценоза. Одной из характеристик горизонтального строения растительных сообществ является их мозаичность (Сукачев, 1972; Мазинг, 1966; Корчагин, 1976 и др.). В свою очередь элементарной структурной единицей мозаики называют микроценоз, понятие которого впервые ввёл Л.Г.Раменский (1952) и позднее развил
П.Д.Ярошенко (1961). Применительно к горизонтальному строению древесного отпада, отдельной мозаикой мортмассы и в то же время микроценозом мортмассы или микромортценозом следует считать каждый отдельный фрагмент древесного отпада, находящийся на горизонтальной поверхности лесного биогеоценоза. Схематически горизонтальное строение древесного отпада представлено на том же рисунке 1.
Микромортценоз текущего древесного отпада -это усыхающее или сухостойное дерево в составе древостоя или мортгоризонта вертикальногой структуры древесного отпада. Микромортценоз валежа - отдельные стволы ветровала, бурелома или пни и выворотни от этих стволов в мортгори-зонте валежа вертикальной структуры древесного отпада.
Микромортценоз корневого слоя составляют также корневые системы отдельных деревьев текущего отпада и стволов валежа в мортгоризонте корневого слоя вертикального строения древесного отпада. Понятно, что по своим индивидуальным
характеристикам каждый микромортценоз имеет свои экобиологические свойства, отличается по линейным параметрам, свойствам древесины, положению относительно земли, принадлежностью к определенной породе, степенью разложения, видовым составом грибной биоты и т.д.
В то же время по морфологическому расчленению древесный отпад представляет собой цельную структуру, неразрывно связанную с динамическими процессами формирования лесного биогеоценоза.
Экологическое строение древесного отпада лесного биогеоценоза. В фитоценологии экологобиологическими структурными единицами растительных сообществ выделяют синузии (Lippmaa, 1935; Сукачев, 1964; Шенников, 1964; Мазинг,1966; Дылис,1969; Корчагин, 1976 и др.). Элементарой структурной единицой экологического строения древесного отпада нами рассматривается мортсину-зия. В нашей трактовке мортсинузия - это всякая дискретная единица древесного отпада в составе лесного биогеоценоза.
Если рассматривать каждый отдельный фрагмент древесного отпада, то легко можно убедиться, что все они имеют обособленные друг от друга экологические и биогеоценотические характеристики, так как являются отдельными деревьями текущего древесного отпада, стволами бурелома или ветровала, пнями, обособленными в пространстве, то есть на площади биогеоценоза. Одновременно также вполне понятно, что существование каждого отдельного фрагмента древесного отпада или мортсинузии всегда ограничено во времени, поскольку он вовлекается в процесс разложения, который занимает определенный срок. Экологическое строение древесного отпада показано на том же рисунке 1.
Мортгоризонты вертикальной структуры и микромортценозы горизонтальной структуры морфологического строения древесного отпада слагаются из множества мортсинузий его экологического строения.
Таким образом, анализ экологических характеристик древесного отпада вполне доказывает присутствие у него черт ценотической структуры, обладающей выраженными экологическими параметрами.
Функциональное строение древесного отпада лесного биогеоценоза. Элементарной единицей функциональной структуры лесного биогеоценоза является консорция (Беклемишев, 1951; Раменский, 1952; Лавренко, 1959; Мазинг, 1966, 1969; Работ-нов, 1969; Быков, 1970 и др.).
Древесный отпад не относится к автотрофам и занимает как бы промежуточное, переходное звено в консортивных цепях лесного биогеоценоза между автотрофами и гетеротрофами. Не являясь продуцентом и в то же время не консументом и не редуцентом, древесный отпад тем не менее имеет широкие и разнообразные консортивные связи как с автотрофами, так и с гетеротрофами.
Такие же широкие консортивные связи имеют между собой все ценотические структуры, составляя в целом лесной биогеоценоз. Это обособленное
положение древесного отпада в структурах лесного биогеоценоза тем более подтверждает необходимость его выделения в самостоятельную ценотиче-скую структуру. На рисунке 2 схематически показаны консортивные связи древесного отпада в лесном биогеоценозе.
Рисунок 2 - Схема консорций и консортивных связей лесного биогеоценоза
Таким образом, представленные выше доводы, подтвержденные экспериментальными данными, на наш взгляд, вполне доказывают правомерность выделения древесного отпада в структуру ценотиче-ского уровня, в ряду других ценотических структур лесного биогеоценоза (Стороженко и др., 1992, Стороженко, 2007). Если принимать это положение, то известная схема структурного строения лесного биогеоценоза В.Н.Сукачева (1972) будет дополнена ещё одним структурным построение, которое можно определить как мортценоз, включающий в себя древесный и другой отпад биологического происхождения, вышедщий из состава фито- и зооценоза, но не перешедший в состав почвы (рис. 3)
Рисунок 3 - Дополненная схема структуры лесного биогеоценоза В.Н. Сукачева
В лесной биогеоценологии и лесоведении такое положение доказывается впервые, нам оно представляется правильным, восполняющим пробел в общем учении о лесных биогеоценозах и помогающим оценивать значение и место древесного отпада в лесном сообществе. Наиболее существенным
возражением предложенному добавлению к схеме строения биогеоценоза В.Н.Сукачёва является то, что древесный отпад не является «живым» обьек-том и не может трактоваться как ценоз. По мнению некоторых оппонентов в состав ценоза включаются только живые организмы и, следовательно, если это так, то древесному отпаду место в структуре эко-топа. Действительно, ценоз (греч. - koines (общий) рассматривается как сообщество организмов, что можно тактовать как живых организмов. Но с тем же основанием можно рассматривать ценоз в более широком понимании - как сообщество биологических обьектов. На наш взгляд, именно такая трактовка применима к древесному отпаду. В структуру экотопа древесный отпад никак не может быть включен, так как он не относится ни к минералам ни к газам, являясь в то же время биологическим объектом. Тем более эти соображения являются еще одним основанием выделения древесного отпада в структуру самостоятельного ранга не входящую ни в биоценоз, ни в экотоп. Другие замечания имеют частный характер. Например, не все склонны выделять зоологические и микологические объекты в структуры ценотического уровня, не говоря уж о древесном отпаде, или определение «морт» непонятно, а употребление его непривычно и др. Первое частное замечание мы не комментируем, отсылая оппонентов к той же схеме строения биогеоценоза В. Н. Сукачёва и к нашим работам (Стороженко, 1992). Соглашаясь с последним частным замечанием, поясним, что приставка «морт» употребляется при отнесении биологических объектов в разряд отмерших, например, термин «мор-тмасса» обозначает определенный объём отмерших биологических обьектов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алёхин, В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: МГУ, 1986. 213 с.
Беклемишев, В.Н. О классификации биоценотических сим-физиологических связей // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1951. Т.56. В.5. С.3-30.
Быков, В. А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата.: Наука. 1970. 231 с.
Бялловича, Ю.П. Биогеоценотические горизонты // Бюлл.
МОИП. Отд. Биол. 1960 Вып.3. С.43-60.
Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука. 1969. 55 с.
Ипатов, В.С. Некоторые вопросы теории организации рас-тигельного покрова. // Ботан. журнал. 1970. Т. 55. № 2. С.184-195.
Корчагина, А.А. Строение растительных сообществ. М.-Л.: Наука. 1976. Т.5. 283 с.
Лавренко, Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. М.-Л. Из-во АН СССР. 1959. Т.1. 70 с.
Мазинга, В.В. Консорции как элемент функциональной структуры биогеоценоза // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1966. Т.27. В.2. С. 117-127.
Работнов, Т.А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотических популяциях // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1965. Т. 90. В.1. С.103-107.
Раменский, Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журнал. 1952. Т.37. № 2. С.181-201.
Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 574 с.
Сукачева, В.Н. Избранные труды. Л.: Наука. 1972. Т.1. 343 с.
Стороженко, В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов
В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука. 1992. 221 с.
Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. М.: Из-во «Гриф и К». 2007. 190 с.
Уткин, А.И., Бязров В.Г., Дылис Н.В., Солнцева О.Н Вертикально-фракционное распределение фитомассы и
принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т.74. В.1.
С.85-100.
Шенников, А.П. Введение в геоботанику. Л.: Из-во ЛГУ.
1964 447 с.
Ярошенко П. Д. Геоботаника: Основные понятия, направления и методы. М.-Л.: Из-во АН СССР. 1961. 474 с.
Lippmaa, Т. La methode des associations et le sisteme ecologi-gue des associations // Asta Inst.et Horti Bot. Univ. Tartuen-sis. 1935V.4. Fasc. /.
Поступила в редакцию 17 марта 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.