CC BY
25
3 Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
УДК 635.054:581.5(571.56-13)
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ-АЗОТФИКСАТОРЫ
В УСЛОВИЯХ РАДИОНУКЛИДНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ЮЖНОЙ ЯКУТИИ
Вопрос о подборе фитомелиорантов при рекультивации нарушенных территорий в условиях многолетней мерзлоты представляет большой интерес. В связи с этим, особое внимание привлекают растения-азотфиксаторы, например, ольха кустарниковая (Alnus crispa subsp. fruticosa). Ранее нами впервые были обнаружены актиноризные клубеньки у двух видов ольхи в разных флористических регионах Якутии. Замечено, что ольха кустарниковая массово распространена на участках урановых месторождений в Южной Якутии, где произошло загрязнение окружающей среды радионуклидами. Целью настоящей работы являлось изучение влияния разной степени загрязнения почвы радионуклидами (у-фон от 10 до 600 мкР/ч) на образование клубеньков у ольхи
кустарниковой. Содержание радионуклидов (40К, 238U, 232Th) в почвенных и растительных пробах определяли гамма- и рентгеноспект-ральными методами. Показано, что даже на предельном уровне у-фона у ольхи имеются клубеньки (8—12 г абсолютно сухого вещества на растение), а растения характеризуются высоким содержанием азота (2,3—3,1 % абсолютно сухого вещества). Делается вывод о необходимости более широкого использования древесных растений-азотфикса-торов для реабилитации нарушенных территорий, в том числе на участках с радиационным загрязнением в условиях криолитозоны.
The issue of phytomeliorants selection in the recultivation of the disturbed permafrost areas is of great interest. Therefore, special attention should be given to the plants that function as nitrogen fixers, for example, shrubby alder (Alnus crispa subsp. fruticosa). Previously, we found the acti-norhizal nodules in two alder species growing in different floral regions of Yakutia. It has been observed that the alder grows extensively in the uranium deposit fields of South Yakutia, where the environment was polluted with radionuclides. The aim of this study is to investigate the influence of soil pollution with radionuclides of different degrees (y-background from 10 to 600 ^r/h) on the formation of the alder nodules. The content of radionu-clides (40K, 238U, 232Th) in the soil and plant samples was determined by gamma- and X-ray spectral methods. It was shown that alder has nodules even at the maximum level of y-background (8—12 g of absolutely dry substance per plant), and the plants are characterized by high nitrogen content (2.3—3.1 % of absolutely dry substance). The results point to the need in more extensive use of woody nitrogen fixers plants for the rehabilitation of disturbed areas, including the areas with radioactive contamination in the conditions of the cryolithozone.
Ключевые слова: Alnus crispa subsp. fruticosa, растения-азотфикса-торы, актиноризные клубеньки, радионуклидное загрязнение, Южная Якутия.
Keywotds: Alnus crispa subsp. fruticosa, nitrogen fixers plants, acti-norhizal nodules, radionuclide contamination, South Yakutia.
DOI: 10.24411/1728-323X-2019-16098
А. А. Перк, научный сотрудник, aaperk@mail.ru,
П. И. Собакин, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, radioecolog@yandex.ru, ФГБУН Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК СО РАН), Якутск, Россия
Введение. При рекультивации нарушенных территорий особое внимание привлекают растения, способные фиксировать атмосферный азот и переводить его в доступное состояние за счет симбиоза с бактериями-актиномицетами рода Frankia [1]. Во многих случаях актиноризная азот-фиксация (до 200 кг азота/га в год и выше) может превосходить ризобиальную, — широко распространенную у бобовых растений.
К наиболее известным древесным актинориз-ным растениям-азотфиксаторам умеренных широт относят род ольха (Alnus) семейства березовые (Betulaceae), представленный в условиях Якутии, а также на большей части Сибири и Дальнего Востока, двумя основными видами — A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. (ольха волосистая) и A. crispa (Aiton) Pursh. subsp. fruticosa (Rupr.) Ba-naev (ольха кустарниковая). Последний вид также известен как ольховник, или душекия и имеет много синонимов (A. fruticosa (Rupr.), Alnasterfruticosa (Rupr.) Ledeb., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar) [2]. Он служит растением-эдификатором подлеска тайги, доходит до крайних северных пределов и может высоко подниматься в горы. Нами впервые обнаружены корневые клубеньки у обоих вышеперечисленных видов ольхи в условиях Якутии [3]. Ольха часто выступает пионером заселения нарушенных территорий, в том числе на участках урановых месторождений в Южной Якутии, где произошло загрязнение окружающей среды радиоактивными элементами [4]. Однако было неизвестно, сохраняют ли растения способность формировать клубеньки-азотфиксаторы в этих условиях.
Целью работы являлось изучение влияния разных уровней загрязнения почвы радионуклидами на образование клубеньков у ольхи кустар-
никовой — уникального растения-азотфиксатора в условиях криолитозоны.
Материалы и методы. Объектом исследования (2008—2017 гг.) являлась ольха кустарниковая — Alnus crispa (Aiton) Pursh. subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev, произрастающая в центральной части Алданского нагорья (Южная Якутия) на трех участках Эльконского горста (59° с. ш., 126° в. д., 650—770 м над уровнем моря) с разной степенью радиоактивного загрязнения. Вне отвалов опытные участки (условное обозначение — Элькон-1) были представлены оторфованными подбурами и подзолами, в районе отвалов (Элькон-2, Эль-кон-3) — мелкоземом горных пород. Анализировали образцы корневой системы растений (3—5 шт.) возрастом 5—15 лет и высотой 1,5—3,0 м. О возможном уровне азотфиксации судили по содержанию азота в % на абсолютно сухое вещество (АСВ) в органах растений стандартным методом Кьельдаля. Относительные ошибки измерений N не превышали 6 %. Регистрацию у-фона осуществляли радиометром СРП-68-01. Содержание радионуклидов (40К, 238U, 232Th) в почвенных пробах определяли гамма-спектрометром МКС-АТ6101Д, 238U в золе листьев — рентгенспектро-метром АРФ-4.
Результаты и обсуждение. Самым высоким у-фоном характеризовался участок Элькон-3 с превышением уровня над нормой в 60 раз (таблица).
Основной вклад в загрязнение вносил 238U. На отвалах в почве его было в 262,5 раза, а в листьях ольхи — в 16,0 раз больше, чем в контроле (Элькон-1).
На всех участках, в том числе с повышенными уровнями радиации, у ольхи были обнаружены клубеньки типичной коралловидной формы (рис. 1).
В приствольном круге (диаметр 0,5 м) у одного растения средняя масса сухих клубеньков достигала 8—12 г. Растения на контрольном участке (Элькон-1) образовывали много мелких клубеньков массой до 12 г (рис. 1, б). Это меньше, чем
Содержание радионуклидов в листьях Alnus crispa subsp. fruticosa и почве на разных по g-фону участках Эльконского горста (Южная Якутия)
Участки g-фон, мкР/ч листья, зола почва
238U, мг/кг 238U, 10-4 % 232Th, 10-4 % 40К, %
Элькон-1 10 2 2 7,6 3,2
Элькон-2 35 12 25 9,1 3,5
Элькон-3 600 32 525 36,7 5,9
Рис. 1. Клубеньки на корнях Alnus crispa subsp. fruticosa на участке с разным уровнем у-фона: а — Якутск (10 мкР/ч), б — Элькон-1 (10 мкР/ч), в — Эль-кон-2 (35 мкР/ч), г — Элькон-3 (600 мкР/ч). Масштаб в левой части снимков
3,5
3
И 2,5 U < 2
* 1,5
н
о i
3 1
0,5 0
I п
I I I I I I I I
Якутск
Элькон-1 Элькон-2 Элькон-3
Рис. 2. Содержание азота (%, АСВ) в клубеньках и листьях растений Alnus crispa subsp. fruticosa на участке с разным уровнем у-фона: Якутск (10 мкР/ч), Элькон-1 (10 мкР/ч), Элькон-2 (35 мкР/ч) и Элькон-3 (600 мкР/ч)
найдено нами в условиях Центральной Якутии (20 г на растение) (рис. 1, а). На загрязненных участках Элькон-2 и Элькон-3 клубеньки по массе несколько уступали контролю — до 8 и 10 г на растение, соответственно (рис. 1, в, г). Они были в небольшом количестве, но весьма крупные — 1,5—2 см в диаметре, массой 0,6—0,9 г каждый и располагались на небольших корешках в основном до глубины 20 см. Азотфиксирующая способность клубеньков находится в прямой зависимости от их количества и массы, и может быть косвенно оценена по содержанию общего N в органах растений (рис. 2).
По количеству суммарного азота листья во всех случаях превосходили клубеньки за счет быстрого перераспределения элемента. Разница между органами по данному показателю достига-
№ 6,2018
99
ла 1,2 (Якутск) — 2,3 раза (Элькон-2). Самое высокое содержание азота было в клубеньках растений, произрастающих на загрязненном участке Элькон-3. Абсолютные значения N варьировали в клубеньках сильнее, чем в листьях и составляли в первом случае 1,4—2,5 % АСВ, а во втором — только 2,8—3,1 % АСВ. Уровень азота в листьях, в отличие от клубеньков, меньше зависел от степени загрязнения. Вероятно, растения на зараженных участках за многие годы повысили свою устойчивость к радиации, на что указывают показатели их семенной репродукции [4].
По нашим данным, у березы повислой (Betula pendula Roth) — растения того же семейства Betu-laceae, что и ольха, но без наличия актиноризы, в листьях содержится только 2,1 % N на АСВ. Таким образом, до 30 % азота, поступающего в надземные органы ольхи, могут иметь симбиотичес-кое происхождение. Имеется опыт использования ольхи для фитомелиоративных работ в условиях Якутии, в том числе на отвалах алмазного карьера «Мир» и угольного разреза «Нерюнгринский» [5]. Вероятно, при посеве ольхи на новое место
целесообразен перенос туда и некоторого количества почвы ольховников с бактериями-симбионтами. Это может способствовать инокуляции семян и лучшему развитию растений. Также возможна разработка и внедрение актиноризных удобрений с высокоэффективными штаммами, аналогичных выпускаемому препарату «Нитрагин» для бобовых растений.
Заключение. Впервые обнаружены актинориз-ные клубеньки у растений Alnus crispa subsp. fruticosa на участках с повышенным фоном загрязнения радионуклидами в условиях Южной Якутии. Симбиотическая азотфиксация, вероятно, играет существенную роль в адаптации данного вида растений к дефициту почвенного питания в условиях постоянного радиационного стресса. Ольховые породы как ценные фитомелиоранты необходимо шире внедрять при рекультивации нарушенных территорий.
Работа выполнена в рамках Государственного задания ИБПК СО РАН (рег. № АААА-А17-117020110056-0 и АААА-А17-117020110054-6).
Библиографический список
1. Wall L. G. The actinorhizal symbiosis // J. Plant Growth Regul. - 2000. - Vol. 19. - P. 167-182.
2. Банаев Е. В., Адельшин Р. В. Структура Alnus fruticosa Rupr. S. L. и его взаимоотношение с другими таксонами под-рода Alnobetula (Ehrhart) Peterman // Сибирский экологический журнал. — 2009. — Т. 16. — № 6. — С. 927—936.
3. Perk A. A., Petrov K. A. Root nodules in Duschekia fruticosa and Alnus hirsuta in cryolithic zone // Proceedings of 3rd International WS on C/H2O/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia. — Nagoya, 2007. — P. 99—102.
4. Журавская А. Н., Артамонова С. Ю., Филиппова Г. В. Радионуклиды и тяжелые металлы в системе радиоактивные отвалы—грунт—растение и их влияние на семенное потомство ольховника кустарникового (Duschekia fruticosa (Rupr) Pouzar // Сибирский экологический журнал. — 2012. — Т. 19. — № 2. — С. 295—303.
5. Миронова С. И. Проблемы биологической рекультивации нарушенных горнодобывающими предприятиями земель Якутии: современное состояние и перспективы // Успехи современного естествознания. — 2012. — № 11. — С. 11—14.
WOODY PLANTS AS NITROGEN FIXERS UNDER THE CONDITIONS OF RADIONUCLIDE CONTAMINATION OF SOUTH YAKUTIA
A. A. Perk, Researcher, aaperk@mail.ru,
P. I. Sobakin, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Leading Researcher, radioecolog@yandex.ru,
Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (IBPC SB RAS), Yakutsk, Russia References
1. Wall L. G. The actinorhizal symbiosis. J. Plant Growth Regul., 2000. Vol. 19. P. 167-182.
2. Banaev E. V., Adelshin R. V. Structure of Alnus fruticosa Rupr. S. L. and its relationships with other taxa of subgenus Alnobetula (Ehrhart) Peterman. Contemporary Problems of Ecology. 2009. Vol. 2. No. 6. P. 601—610.
3. Perk A. A., Petrov K. A. Root nodules in Duschekia fruticosa and Alnus hirsuta in cryolithic zone. Proceedings of 3rd International WS on C/H2O/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia. Nagoya, 2007. P. 99—102.
4. Zhuravskaya A. N., Filippova G. V., Artamonova S. Y. Radionuclides and Heavy Metals in the Radioactive Dumps—Soil— Plant System and their Influence on Seed Progeny of Duschekia fruticosa (Rupr) Pouzar. Contemporary Problems of Ecology. 2012. Vol. 5. No. 2. P. 223—228.
5. Mironova S. I. Problemy biologicheskoj rekul'tivacii narushennyh gornodobyvayushchimi predpriyatiyami zemel' Yakutii: sovremennoe sostoyanie i perspektivy [Problems of biological reclamation of disturbed by mining enterprises of the lands of Yakutia: current state and prospects]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Advances in modern natural science]. 2012. No. 11. P. 11—14. [in Russian]
